Chordata
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Cordados (Chordata). Los animales de este filo pertenecen a la rama del reino animal de los Deuterostomados, esto es, que durante el desarrollo embrionario el blastoporo (la primera apertura del embrión) da lugar al ano. En esta rama deuteróstoma están presentes también los Equinodermos, los Hemicordados, los Urocordados y los filos Lofoforados (Phoronídeos, Ectoproctos y Braquiópodos). Pertenecen a este grupo aproximadamente 50000 especies vivientes (las cuales además representan 1/10 de las extintas). Además, presentan una gran diversidad morfológica, comportamental y ecológica. Cordados viene del latín Chorda que significa “cordón”.
Sumario
Características generales
Entre las características que presentan los cordados se destacan:
- Presencia de Celoma (cavidad interna llena de fluido).
- Enteroceloma (capas del mesodermo forman bolsillos desde el TD para formar la cavidad corporal).
- Deuterostomados (segunda boca), la boca surge no del blastoporo sino secundariamente del final opuesto del tubo digestivo embrionario.
- Clivaje radial.
- Esqueleto calcificado que cuando presente deriva generalmente del tejido mesodérmico.
Las características únicas que nos permiten reconocer a este grupo de organismos de otros celomados deuterostomados son las siguientes:
1. Notocorda: varilla axial longitudinal formada por una pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de grandes células distendidas por vacuolas llenas de líquido.
- Bastón alargado y flexible (que no se colapsa) que surge de la pared dorsal del TD embrionario. Se ubica dorsal al celoma pero por debajo y paralelamente al sistema nervioso central.
- Centro celular y fluido (generalmente en vacuolas celulares o entre células) encapsulado en una capa dura de tejido fibroso.
- En la evolución del grupo es reemplazada por la columna vertebral, aunque se retiene a nivel embrionario.
2. Cordón nervioso dorsal y hueco: a diferencia de los invertebrados en donde es ventral y no es hueco.
- Derivada del ectodermo por un proceso de invaginación. Las futuras células nerviosas tubulares del embrión cordado se juntan dorsalmente en una placa neural engrosada dentro de la superficie del ectodermo.
3. Hendiduras o bolsas faríngeas: aunque son características de los cordados, no son únicas de cordados, ya que encontramos estructuras similares en miembros del phylum Hemichordata, e incluso en algunos fósiles de equinodermos.
- Aparecen temprano en el desarrollo embrionario y pueden persistir en el estado adulto, o desaparecer antes del nacimiento o eclosión. En evolución temprana, función alimenticia, luego se asociaron con tejido respiratorio (branquias), pasaron a también a participar en la respiración. En grupos basales la Faringe se expande en una cesta faríngea y las hendiduras y sus paredes se multiplican en número aumentando la superficie de área expuesta a la corriente de agua.
4. Cola muscular postanal.
- Elongación posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano.
Primariamente una extensión del aparato locomotor, la musculatura segmentada y la notocorda.
5. Endostilo
- Presente en las Lampreas larvales, y los Procordados adultos.
Estructura ciliada, hendidura glandular en el piso de la faringe que segrega moco y es usada para atrapar alimento en la alimentación por filtrado. Homologa con la glándula tiroides de los vertebrados (se ve la transformación directamente en la metamorfosis de la lamprea). Ambos concentran yodo (del agua circundante o de la sangre). En los Cranianos (animales de mayor tamaño) este sistema es ineficiente y las corrientes de agua son impulsadas por músculo.
Estas características pueden estar presentes solamente brevemente durante el desarrollo embrionario o pueden persistir en el estadio adulto. Lo claro es que los cordados las exhiben siempre en algún momento de sus vidas.
Además los cordados presentan simetría bilateral y segmentación. Es decir que bloques de músculo (myomeros) se ordenan secuencialmente a lo largo del cuerpo y cola como parte de la pared externa del cuerpo.
Filogenia
El registro fósil no preserva evidencia directa de formas intermedias entre cordados y otros animales. Sin embargo, podemos usar la diversidad de los animales vivientes y las características (morfológicas y genómicas) que comparten para inferir el origen de los cordados. Las últimas evidencias a nivel molecular indican que los cordados estarían formados por dos grupos: los Urocordados (Tunicados) + los Cranianos (Vertebrados). Mientras que los Cefalocordados, antes ubicados dentro de los cordados, estarían más emparentados con los Equinodermos.
Subfilo Urocordados (Tunicados)
Son animales marinos comunes que se alimentan mediante filtración de agua. La mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica exoesquelética. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto, generalmente la notocorda y el cordón nervioso desaparecen y sólo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscópicos, poseen las características distintivas de los cordados. Se han descrito hasta el momento unas 1250 especies de urocordados.
Dentro del grupo se pueden reconocer tres clases:
Subfilo Cranianos (Vertebrados)
Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande y más conocido de cordados. Ciertas características que presentan en la región cefálica, como la concentración de órganos sensoriales y el cerebro, distinguen claramente a los vertebrados, aun a los más primitivos, de los cordados no vertebrados. Se ha sugerido que el pasaje de un modo pasivo de alimentación por filtración ciliar, a otro activo fue acompañado de cambios en la actividad muscular y cefalización que diferencian a los ancestros de los vertebrados de los vertebrados actuales.
La mayoría de los vertebrados tiene una columna o espina dorsal como eje estructural; sin embargo las formas más primitivas carecen de vértebras. La columna vertebral es un soporte flexible, habitualmente óseo, que se desarrolla alrededor de la NOTOCORDA, suplantándola por completo en la mayoría de las especies. Las proyecciones dorsales de las vértebras rodean al cordón nervioso a lo largo de la columna. El cerebro está, de modo semejante, encerrado y protegido por un cráneo. Entre las vértebras hay discos cartilaginosos que dan flexibilidad a la columna vertebral. En asociación con las vértebras, hay músculos segmentados por medio de los cuales sectores de la columna pueden moverse por separado. Este patrón segmentado persiste en las formas embrionarias de los vertebrados superiores, pero se pierde por completo en el curso del desarrollo.
Una de las grandes ventajas de un endoesqueleto óseo es que está formado por tejido vivo que puede crecer con el animal. En el embrión vertebrado en desarrollo, el Esqueleto es principalmente cartilaginoso; en la mayoría de los vertebrados, los huesos reemplazan gradualmente al cartílago en el curso de la maduración. Las porciones en crecimiento de los huesos siguen siendo, característicamente, cartilaginosas, hasta que el animal alcanza su tamaño definitivo. Hay siete grupos vivientes de vertebrados: los peces agnatos, óseos y cartilaginosos, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos. Su evolución está claramente documentada en el registro fósil.
Dentro del grupo se pueden encontrar cinco clases:
Referencias Bibliográficas
- Delsuc, F., Brinkmann, H., Chourrout, D. & Philippe, H., 2006. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature 439: 965- 968.
- Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and Evolution,Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias).
- Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B., 1999. Vertebrate life. Prentice Hall, N.J., USA (5ª edición). (Biblioteca de Facultad de Ciencias).
- Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoología de los invertebrados. Mc-Graw Hill Interamericana (6ª edición). (Biblioteca de Facultad de Ciencias).