跳转到内容

暴龍屬

本页使用了标题或全文手工转换
维基百科，自由的百科全书
（重定向自暴龙）
「暴龍」重定向至此。关于其他用法，请见「暴龍 (消歧義)」。

暴龍屬
化石时期：白堊紀晚期 (馬斯垂克階), 68–66 Ma
▼
暴龍「蘇」的骨架模型，位於美國芝加哥菲爾德自然史博物館
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †暴龍科 Tyrannosauridae
亚科： †暴龍亞科 Tyrannosaurinae
Osborn, 1905
族： †暴龍族 Tyrannosaurini
Osborn, 1905
属： †暴龍屬 Tyrannosaurus
Osborn, 1905
模式種
†君王暴龍
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
其它物種
  • †麦克雷暴龙
    Tyrannosaurus mcraeensis     Dalman et al., 2024
  • ？†帝王暴龍
    Tyrannosaurus imperator
    Paul et al., 2022[1]
  • ？†女王暴龍
    Tyrannosaurus regina
    Paul et al., 2022
250px
暴龍的分布範圍
異名
屬異名
種異名
覆有少量毛髮的成年暴龍重建圖

暴龍（Tyrannosaurus）又称霸王龍，模式种君王暴龍（Tyrannosaurus rex），是一种虚骨龙类恐龙，也是最有代表性的大型獸腳亚目恐龍。暴龍曾遍佈一個名为拉臘米迪亞的島嶼型大陸（今北美洲西部，落基山脉东麓）。暴龍分佈範圍比其他暴龍科成員廣。其化石在白堊紀晚期馬斯垂克階（約6800至6600萬年前）的各地層發現。暴龍是已知在白堊紀﹣古近紀滅絕事件前最後的暴龍科成員，也是最晚灭绝的非鳥恐龍之一。暴龍是目前已知最重的肉食恐龍。

和其他暴龍科成员一樣，暴龍是一種二足行走的肉食動物，有巨大的头骨並以又長又重的尾巴保持平衡。相對於牠們大而強壯的後肢和巨大的身體，暴龍的前肢較短且僅有兩根趾爪，然而依其比例來說卻異常的有力。雖然最大的完整暴龍化石“蘇”（英文：Sue，編號：FMNH PR 2081）骨架長約12.3米（40英尺），但其真实长度可达12.8米（42英尺），高度可达4米（13英尺）。在过去数十年的论文中，对暴龍的重量估测從5.6公噸（5.5長噸；6.2短噸）至18公噸（18長噸；20短噸）不等，但大部分可靠的论文对其重量的估测都在8—10公噸（7.9—9.8長噸；8.8—11.0短噸）左右。

儘管其他的獸腳類可能在體型上與君王暴龍相當甚至超過，但其目前仍然是最大的掠食性獸腳類恐龍，且其咬合力有可能是陸生動物中最強的。君王暴龍在他的生活環境中無疑是最大的食肉動物兼頂級掠食者，並追捕如鴨嘴龍科、角龍科、甲龍科甚至是蜥腳亞目恐龍。但一些學者認為君王暴龍可能是種食腐動物。關於君王暴龍到底是頂級掠食者還是純粹的食腐動物，曾一直是古生物學界爭論不休的話題。但現今的古生物學家多認為君王暴龍身為頂級掠食者的同時也吃腐肉。

目前已確認超過30件君王暴龍標本，包括几具完整度很高的化石。君王暴龍的大量化石材料，使科學家有足夠的資料研究君王暴龍生理的各個層面，包括生長模式與生物力學。長久以來認為君王暴龍只有兩根手指，但在2007年發現的一個完整的君王暴龍化石，根據其中的軟組織與蛋白質顯示牠們可能有三根手指，其中第三指隱藏在第二指的側邊。過去許多暴龍科的種歸類於暴龍屬，但目前多認為只是模式種——君王暴龍的異名，或分類於其他的屬。有些科學家認為亞洲的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）是暴龍屬的第二個有效種，而其他科學家則認為特暴龍是獨立的屬。

有趣的是暴龍相較於異特龍、南方巨獸龍、棘龍這些大型肉食恐龍，血緣反而比較接近小型肉食恐龍如迅猛龍。

君王暴龍亦是“現代恐龍文化”和“美國恐龍化石”中最有代表性、最知名的恐龍，因為其英文縮寫“T-Rex”的發音和書寫比全名更順口，流傳甚廣，加上在《侏羅紀公園》和《侏羅紀世界》系列小說、電影和電子遊戲中擔任最主要的恐龍角色導致。在各種兒童讀物、博物館展品中，君王暴龍也是提及“恐龍”這概念時，必定會出場介紹的經典恐龍形象。

詞源

[编辑]

暴龍是由美國古生物學家亨利·費爾費爾德·奧斯本於1905年以“Tyrannosaurus Rex”的學名發表。屬名來自古希臘文，“τυραννος/tyrannos”解「暴君」，而“σαυρος/sauros”解「蜥蜴」。種小名“rex”拉丁語解「國王」，學名全意為「暴君蜥蜴」，以突顯牠們的體型相對於同時代的其他物種有優勢[2]。其模式種的中文名稱可譯為君王暴龍，但在中文圈，霸王龙更為人熟知。

特徵

[编辑]
數個著名暴龍標本與人類的體型相比。從左到右分別為：蘇、AMNH 5027、斯坦、珍

君王暴龍是陸地上大型肉食動物的佼佼者。根據目前保存最完整的君王暴龍化石「蘇」（編號FMNH PR2081）可了解其體型。「蘇」身長12.8公尺，臀部高達4.5公尺[3]；這數據僅次於同體型的棘龍與南方巨獸龍，還有鯊齒龍與馬普龍甚至更長，雖然蘇(編號FMNH PR2081)體常不及上述肉食龍，但其體腔寬度及體重上是勝過其他肉食性恐龍，另外暴龍還有其他體型更大的標本例如比較知名的編號UCMP137538以及編號mor1126其生前長度估計可達14公尺，比起上述的南方巨獸龍、鯊齒龍及馬普龍最大標本還大，在肉食性恐龍體長排名中僅次於棘龍，只是因其完整度極低所以不具有科考效益，只能拿來推估暴龍個體上限。2/3[4][5]。過去幾年，暴龍體重的估計值變化很大，從超過10噸[6]到少於5噸[7][8]，而目前的估計值多在8到15噸之間，平均重9吨[9][10][11][12]。

頭顱骨

[编辑]

目前已知最大的暴龍頭顱骨長達1.6公尺[13]。與其他獸腳類恐龍相比，暴龍的頭顱骨非常大，並有許多不同特徵。暴龍頭顱骨後方寬廣，口鼻部狹窄。暴龍眼睛朝向前面，使雙眼的視覺重疊區比較大，可以看到更廣的立體影像，立體視覺頗佳[14]。

頭顱骨的部分骨頭是固定的，例如鼻骨，可防止骨頭間滑動。頭顱骨上有大型洞孔，可減輕頭部重量，並提供肌肉附著點。頭顱骨的許多骨頭內有微小的空間，可使頭部較輕、更為靈活。這特點與其它的頭部特徵，使暴龍科有強大咬合力，並超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍[15][16][17]。雖然大部分暴龍科動物的下頜前端為V字型，暴龍的下頜前端呈U字型，這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積，卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強[18][19]。暴龍頜部由多塊骨頭組成，可用來吸收獵物掙扎時的震動力，防止頜部受損。

牙齒

[编辑]
「B-雷克斯」（編號 MOR 1125）的兩個不同位置下頜牙齒

如同其他暴龍科恐龍，君王暴龍的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外，其牙齒為異齒型[20]。前上頜骨的牙屬於鑿狀牙，牙齒間緊密排列，橫剖面為D形，後側有明顯的稜脊，牙齒向後彎曲。D形橫剖面、後側明顯稜脊、與往後彎曲的特點減低了暴龍咬合時牙齒陷入獵物身體內的可能性。後段的牙齒甚為粗壯，外型類似香蕉，牙齒間空間較寬，也有明顯的稜脊[21]。上頜後段牙齒較下頜後段牙齒更大。目前所發現最大的君王暴龍牙齒，包括齒根在內有20公分長。在其他恐龍身上發現的大型齒痕，顯示君王暴龍的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。君王暴龍的咬合力有6千公斤，是強大咬合力恐龍的表表者。經常發現君王暴龍的受傷或斷裂牙齒，但與哺乳類不同的是，暴龍科的牙齒是不停成長、替換的[20]。

數種巨型獸腳類恐龍與人類的體型比較。從左到右為：棘龍、南方巨獸龍、暴龍、馬普龍與鯊齒龍

如同其他獸腳類恐龍，君王暴龍頸部呈S形彎曲，但較短、較健壯。君王暴龍的頭顱骨長度是脊柱（髖骨到頭部）的一半，顯示牠們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉，才能支撐巨大的頭部[20]。與身體相比，君王暴龍的前肢非常小。長久以來認為君王暴龍的前肢只有兩指，但近年兩份研究發現君王暴龍有額外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指[22][23]。



就身體與後肢比例而言，君王暴龍的後肢卻是獸腳類恐龍中最長的。君王暴龍的後肢强壯，每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三隻腳趾接觸地面，蹠骨離地。腳後另有一上爪。君王暴龍的中蹠骨挾長，與兩側蹠骨形成夾蹠型態。踝部關節呈簡單的絞鍊型態；而穩固的踝部使牠們可以在崎嶇的地面行走[24]。

君王暴龍的尾巴大且重，長度約與身體相當，有時包含超過40塊尾椎骨，可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的體重，牠們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量，同時維持了骨頭的強度[20]。

分類

[编辑]
暴龍的頭部模型，位於奧地利自然史博物館

過去推測暴龍科可能與侏羅紀的大型食肉恐龍有親緣關係，如斑龍超科與肉食龍下目。但近年化石證據顯示這群恐龍在很早期已經分開進化，暴龍應屬於較衍化的虛骨龍類演化支[18]。

暴龍是暴龍超科、暴龍科、以及暴龍亞科的模式屬。暴龍亞科的其他物種包含：北美洲的懼龍、亞洲的特暴龍[25][26]，兩者有時認為是暴龍屬的異名[19]。

1955年，蘇聯古生物學家葉甫根尼·馬列夫將在蒙古發現的化石立為叫勇士暴龍（Tyrannosaurus bataar）的新種[27]。到1965年，勇士暴龍改名為勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）[28]。儘管立為新屬，許多種系發生學研究認為勇士特暴龍是雷克斯暴龍的姐妹分類單元[26]，因此常認為勇士特暴龍是暴龍屬的亞洲種[18][29][30]。最近一個對於勇士特暴龍的重新研究，顯示勇士特暴龍的頭顱骨比雷克斯暴龍的還要狹窄，而兩者的頭顱骨在咬合時所承受壓強的方式非常不一樣，所得到的數據結果是勇士特暴龍較接近於分支龍，另一種亞洲暴龍類[31]。另一相關的親緣分支分類法研究發現分支龍是特暴龍的姐妹分類單元，而非暴龍；如果這個研究屬實，將顯示特暴龍與暴龍是獨立的屬[25]。

發現暴龍的地層發現的其他暴龍科化石起初立為個別的屬，包含：後彎齒龍、大纖細艾伯塔龍（Albertosaurus megagracilis）[19]；後者在1995年立為恐暴龍屬（Dinotyrannus megagracilis）[32]。然而，目前通常認為這些化石是暴龍的幼年個體[33]。

蒙大拿州發現的一個小型（60公分長）但接近完整的頭顱骨可能是例外。這頭顱骨在1946年獲查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾命名為蘭斯蛇髮女怪龍（Gorgosaurus lancensis）[34]，但後來立為新屬矮暴龍[35]。對於矮暴龍的有效性分為兩派意見。許多科學家認為該頭顱骨來自於一個暴龍的幼年個體[36]。矮暴龙與暴龍之間有少數差異，例如矮暴龙的牙齒數量較多，這導致有些科學家認為牠們是獨立的兩個屬；必須等到更進一步的研究或發現才能確定兩者之間的關係[26][37]。

在2001年，諸城市採石場發現四顆零散牙齒，立為暴龍的新種諸城暴龍（Tyrannosaurus zhuchengensis）。根據2011年的研究，這些牙齒可能與諸城暴龍是相同動物，或者是近親。[38]

在2022年，獨立古生物學家葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）以股骨和牙齒的型態差異將暴龍屬重新畫分為三個物種：模式種君王暴龍（T. rex）以及新建立的帝王暴龍（學名：T. imperator，「imperator」拉丁語意為皇帝）和女王暴龍（學名T. regina，「regina」拉丁語解女王）。前者（T. imperator）的正模標本為FMNH PR2081，後者（T. regina）的正模標本是MOR 555[1]。

本属包括以下物种：[39]

  • †帝王暴龍 Tyrannosaurus imperator ? Paul, Persons & Van Raalte, 2022
  • †麥克雷暴龍 Tyrannosaurus mcraeensis Dalman, Loewen, Pyron, Jasinski, Malinzak, Lucas, Fiorillo, Currie & Longrich, 2024[40]
  • †女王暴龍 Tyrannosaurus regina ? Paul, Persons & Van Raalte, 2022
  • †君王暴龍 Tyrannosaurus rex Osborn, 1905[41]

爭議

[编辑]
暴龍模式標本的頭顱骨，位於卡內基自然史博物館。這個參考異特龍並以石膏完成的模型有很大的錯誤，目前已拆除。

第一個歸類於暴龍的標本，是由兩節部份脊椎骨構成（其中一個已遺失），由愛德華·德林克·科普在1892年發現，並命名為Manospondylus gigas（意為「巨大」＋「多孔脊椎」），因為脊椎表面有許多血管通過的洞孔；科普當時認為這些化石屬於奇蹟龍科恐龍[22]。1917年，奧斯本發現M. gigas是種獸腳類恐龍，而且與暴龍有相似處，但因為M. gigas的脊椎骨破碎，所以奧斯本無法確定牠們是同一種動物[42]。

在2000年6月，黑山地質研究機構找出M. gigas在南達科他州的發現地點，並在當地發現更多暴龍類化石。這些化石判斷跟M. gigas都來自同一個體，而且歸類於暴龍屬。根據《國際動物命名法規》，M. gigas比暴龍還早命名，因此應有優先權[43]。然而，根據從2000年1月1日起生效的《國際動物命名法規》第四版，如果首同物異名或首異物同名自從1899年起就不當成有效名稱而使用，而次同物異名或次異物同名在過去50年來已由至少25個研究、至少10位研究人員當作有效名稱並用在特定分類，則目前佔優勢的使用名稱必須繼續用[44]。暴龍符合這規定，因此繼續成為有效名稱，並為被認為是一個保留名稱；而Manospondylus gigas則認為是遺失名[45]。

古生物學

[编辑]

所有的恐龍資訊都來自於化石紀錄，暴龍的生理特性，例如行為、膚色、生態、生理機能，仍然未知。然而，過去20年來已發現許多新標本，產生了許多關於暴龍生長模式、性狀、生物力學以及代謝方面的假設。

生長模式

[编辑]
四個暴龍科恐龍的推測生長曲線（體重與年齡比例）。分別為暴龍（黑）、懼龍（綠）、蛇髮女怪龍（藍）、艾伯塔龍（紅）。此圖表根據埃里克森等人的2004年研究

科學家鑑定數件幼年暴龍個體標本，紀錄牠們的個體發生學變化，進而估計牠們的壽命與成長速率。目前已知最小的暴龍標本為「喬丹」（編號LACM 28471），體重估計只有約30公斤；而最著名的標本「蘇」（編號FMNH PR2081），體重極可能超過8,400公斤。對於暴龍骨頭的組織學研究，顯示「喬丹」死亡時只有2歲，而「蘇」死亡時有28歲，這數據可能接近暴龍的年齡極大值[9]。

組織學可以檢驗出標本的死亡年齡，藉由不同標本的體重與年齡，可以繪製出動物的成長曲線。暴龍的成長曲線呈S形，在接近14歲以前的未成年個體，體重少於5,800公斤，之後便大幅地成長。在這段持續4年的快速成長期間，年輕的暴龍平均每一年增重600公斤。在18歲之後，成長曲線再次穩定下來。舉例而言，28歲的「蘇」與一個22歲的加拿大標本（編號RTMP 81.12.1）體重相差只有600公斤[9]。最近，另一份由不同研究人員完成的組織學研究發現，暴龍的成長曲線是在約16歲時緩慢下來，證實了以上結果[46]。這個忽然改變的成長速率可能顯示著生理成熟。一個16到20歲的蒙大拿州暴龍標本（編號MOR 1125，也名為「B-雷克斯」）的股骨髓質組織證實了這個假設。髓質組織只發現於產卵期的雌性鳥類身上，顯示「B-雷克斯」正處於繁殖期[47]。更深入的研究指出「B-雷克斯」的年齡為18歲[48]。其他暴龍科恐龍擁有類似的成長曲線，但成長速率較慢[49]。

過半暴龍標本在達到性成熟的六年內死亡，其他暴龍類以及某些現代鳥類與哺乳類也有這生長模式。這些動物的特徵是嬰兒死亡率高，而未成年體的死亡率低。達到性成熟後死亡率增加，部分原因是繁殖壓力。有研究顯示，暴龍的未成年個體化石較少發現的部分原因，即是牠們未成年體的死亡率低，在該年齡層時，這些動物並不會大量死亡，所以不常經過化石化。然而，未成年個體少見的原因也可能是化石記錄的不完整，或者是尋找化石的人偏好較大、較引人注目的化石[49]。

交配中的暴龍 - 西班牙阿斯圖里亞斯侏羅紀博物館

兩性異形

[编辑]

隨著標本的增加，科學家開始注意到暴龍的個體間變化，並發現牠們可分為兩種模式或形態，類似於某些其他獸腳亞目恐龍。其中一個形態較為粗壯，而另一個較為纖細。數個形態學研究認為這兩種形態代表暴龍擁有兩性異形，而較粗壯的形態通常認為是雌性個體。例如，數件粗壯標本的骨盆似乎較寬，可能用來容納產卵的通道[50]。粗壯形態的第一節尾椎上的人字形骨縮小，很明顯地用來是容納生殖系統的產道，這特徵也在鱷魚身上出現[51]。

最近幾年，兩性異形的證據遭削弱。2005年有研究發現，原先宣稱鱷魚的人字形骨特徵是兩性異形特徵是錯誤的，使得擁有類似特徵的暴龍的性別分類產生爭議[52]。「蘇」的第一節尾椎上有完全大小的人字形骨，而「蘇」是非常粗壯的個體，顯示這特徵並不能用來辨認這兩種形態，因為暴龍的標本在薩克其萬省到新墨西哥州的地帶發現，個體間差異可能較適合顯示地理差異，而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關，較粗壯的個體可能是較年老的個體[20]。

目前只有一件暴龍標本被認為確實屬於某個性別。「B-雷克斯」標本數塊骨頭保存了軟組織。某些組織鑑定為髓質組織，髓質組織是種只在鳥類身上的組織，是鈣質的來源，可在產卵期製造蛋殼。因為只有雌性個體產卵，髓質組織只在雌鳥體內；此外，如果對雄性鳥類注射雌激素這類生殖荷爾蒙，則雄性個體也有能力製造髓質組織。這證據明確顯示「B-雷克斯」是雌性個體，並在產卵期間死亡[47]。最近的研究顯示鱷魚沒有髓質組織，而鱷魚是現存物種之中，除了鳥類以外的恐龍最近親。鳥類與獸腳類恐龍都擁有髓質組織，進一步證明了兩者之間的演化關係[53]。

步態

[编辑]
過時的暴龍想像圖，尾巴拖曳在地表。
目前的暴龍重建模型，位於波蘭華沙

如同許多二足恐龍，暴龍在過去也獲塑造成三腳架步態，身體與地面之間呈至少45度夾角，尾巴拖曳在地面上，類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所繪製的鴨嘴龍想像圖，這是首次將恐龍描述成二足動物[54]。紐約市美國自然史博物館的前館長亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認為這些恐龍是以筆直的三腳架步態站立，於是在1915年首次發現暴龍完整化石後，提出筆直的三腳架步態概念。在接下來近一個世紀，該暴龍化石獲塑造成筆直的三腳架步態，這觀念直到1992年才完全淘汰[55]。到了1970年，科學家認為直立的步態並不正確，因為沒有任何現存動物能夠長期維持這種筆直的三腳架步態，這種姿態將導致脫臼或數個關節的鬆脫，例如臀部、頭部與脊柱間的關節[56]。儘管直立的三腳架步態並不正確，美國自然史博物館的骨架模型仍然影響了許多電影與繪畫，例如耶魯大學的皮博迪自然史博物館的著名壁畫“The Age Of Reptiles （页面存档备份，存于互联网档案馆）”[57]，由魯道夫·札林格（英语：Rudolph F. Zallinger）所繪製。直到90年代，電影《侏儸紀公園》將更正確的暴龍步態傳達給一般大眾。目前的電影、繪畫及博物館模型都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢，而尾巴高高舉起，可以平衡頭部的重量[19]。

頭顱骨

[编辑]
數個不同暴龍個體的頭顱骨重建模型

在2006年，亞伯達大學的研究人員艾力克·斯內夫立（Eric Snively）、皇家蒂勒爾博物館的唐納德·亨德森（Donald Henderson）、以及卡爾加里大學的古生物學家道戈·菲利普斯（Doug Phillips）將暴龍科的頭骨和牙齒數目與其他的物種作了比較。在其中一項針對恐龍頭骨的結構力學研究中，科學家使用電腦斷層掃描檢查了牠們的牙齒彎曲強度、鼻部和頭蓋骨彎曲強度等項目。研究的結果發表在期刊《波蘭古生物學報》（Acta Palaeontologica Polonica）上。 斯內夫立的研究團隊發現，暴龍科特有的固定、拱型鼻部骨頭比其他肉食性恐龍的未固定鼻部骨頭更為堅固。當其他的肉食性恐龍撕咬獵物時，牠們的頭部骨頭可能會輕微地分開；而暴龍的固定鼻部骨頭將所有的咬合力都傳遞到了獵物身上[58]。除了斯內夫立的團隊以外，劍橋大學的古生物學家埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨頭增強了暴龍咬合力的假設[59]。

科学家做过试验，计算出暴龍頸部肌肉可在一秒內扭動頭部45度，可將一個40公斤的人甩到两公尺高[58]。利物浦大學近年有研究提出暴龍的咬合力很大。研究認為暴龍咬合時，嘴部後段可以產生8000到15000牛頓的咬合力，相當於大白鯊的2倍，獅子的6倍，異特龍的3倍[60]。

暴龍的前肢
暴龍前肢的特寫。華盛頓特區國家自然史博物館。

前肢

[编辑]

1905年首次發現暴龍化石時，肱骨是前肢唯一發現的部份[2]。1915年完成的第一件暴龍骨架模型中，奧斯本用了一隻較長的三指前肢替代，類似異特龍[42]。然而在一年前，勞倫斯·賴博研究並命名了暴龍的近親蛇髮女怪龍；蛇髮女怪龍有短前肢，手部有兩根手指[61]。蛇髮女怪龍的發現，顯示暴龍應該也有類似的二指前肢，但這假設長期以來沒有得到證實，直到1989年發現了第一個完整的暴龍前肢化石（編號MOR 555，又名「Wankel rex」）[62]。「蘇」的化石也包含了完整的前肢[20]。

與身體相比，暴龍前肢非常短小，長度僅有1公尺，但在早期的親緣物種仍有長手臂。然而它們並非痕跡器官，並有肌肉附著的痕跡，顯示暴龍的前肢有相當的力量。早在1906年，奧斯本便已發現這個特徵，他推測這些前肢是在交配時抓住配偶的。另有理論認為暴龍的前肢是用來協助牠們俯伏在地面時重新站起。另一個可能假設是，當暴龍使用嘴部咬死掙扎的獵物時，前肢可以固定住獵物。後一個假設已得到生物力學研究支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬骨（Cortical bone），可以承受更大的承載力。完全成長的暴龍的肱二頭肌（Biceps brachii）能夠舉起約199公斤的重量，二頭肌也可以增加這個數值。暴龍前臂的移動範圍有限，肩膀與手肘關節只能做出40到45度的旋轉。而恐爪龍的肩膀與手肘關節可以做出88到100度的旋轉幅度，人類的肩膀關節可以做出360度的旋轉，手肘關節可以做出165度的旋轉範圍。暴龍的重型手臂骨頭、強壯的肌肉以及有限的旋轉範圍，顯示牠們的前肢可能用來快速抓牢掙扎的獵物。研究人員據此提出，暴龍的前肢並非毫無用途，也認為這代表暴龍不是食腐動物。

軟組織

[编辑]

2005年3月份的《科學》雜誌中，北卡羅來納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲（Mary Higby Schweitzer）與其同事宣稱在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這化石（編號MOR 1125，也名為「B-雷克斯」）在地獄溪層發現，年代為6800萬年前。這化石在裝運過程中斷裂，因此並沒有以正常方式來保存。目前已經鑒定出分叉的血管，以及纖維狀的骨頭組織。此外，骨頭組織中有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分、如何在化石化過程中保存下來，研究人員目前還沒有定論[63][64]。如果這些軟組織是未在化石化取代的生前組織，其中的蛋白質可用來间接获取恐龍的DNA信息，因為每一种蛋白都由特定的基因所编码。

「B-雷克斯」的斷裂股骨

在發現這些化石軟組織以前，傳統的看法認為化石化過程將所有內部軟組織取代，也沒有發現過骨頭內的軟組織，因此過去未曾做過相關檢驗。自從這發現以來，目前在另兩個暴龍類與一個鴨嘴龍類化石發現有類似的軟組織[64]。相關的軟組織研究認為這發現證明現代鳥類是暴龍類的近親，而離其他現代動物較遠[65]。在2007年4月份的《科學》雜誌中，約翰·阿薩拉（John Asara）與同事指出該暴龍骨頭有7種膠原蛋白質的痕跡，極為類似雞，再來是青蛙與蠑螈。另外，團隊曾在一個至少16萬年前的乳齒象化石中發現了蛋白質痕跡，推翻了傳統的看法，並使得許多科學家開始關注化石的生物化學。蒙特利爾麥吉爾大學的古生物學家漢斯·拉森（Hans Larsson）宣稱這發現是里程碑，認為它將分子生物學的研究領域擴展至恐龍[66]。

在2008年4月，哈佛大學的生物研究員Chris Organ宣稱發現了暴龍與現代鳥類有緊密關係的證據。他指出越來越多的證據可證實暴龍的演化樹位置介於短吻鱷與雞、鴕鳥之間。其共同研究人員約翰·阿薩拉也提出，暴龍較適合與現代鳥類歸類於同一演化支，而非現代爬行動物，例如短吻鱷、綠鬣蜥[67]。

在2008年7月份的《公共科學圖書館·綜合》（PLoS One）雜誌中，華盛頓大學的凱伊·托馬斯（Thomas Kaye）等人對上述的暴龍軟組織提出質疑。他們認為這些骨頭中的軟組織僅是內部細菌形成的生物薄膜，這些細菌在原本血管與細胞的空間生存[68]。托馬斯等人認為這些結構遭誤認為是血球細胞，是因為帶有鐵的微球粒存在。他們在許多不同時期的其他化石中發現類似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他們發現的含有鐵的空間與血液沒有直接的關連[69]。

史威茲反駁這看法，認為她確實發現血管細胞，並認為沒有證據顯示細菌製造的生物薄膜能夠形成這種分岔、中空的管狀結構[70]。在2011年，史威茲等人再度發表研究，提出其軟組織帶有膠原蛋白，顯示該部位曾經過長時期的蛋白質降解[71]。近年有研究人員在某種鴨嘴龍類的化石內部發現生物薄膜、以及有分叉的類似血管結構[72]。

表皮與羽毛

[编辑]
参见：有羽毛恐龍
有羽毛的成年暴龍想像圖

在2004年，科學期刊《自然》公佈的一份研究敘述了奇異帝龍，一種早期暴龍超科物種。化石在中國義縣組發現。如同許多在當地發現的恐龍，帝龍身體有層覆蓋物被認為是種原始羽毛。暴龍與其他暴龍科近親也推測有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴龍科化石有罕見的皮膚痕跡，由典型的卵石狀鱗片所組成[73][74]。也有可能是幼年個體的身體某些部份覆蓋著原始羽毛，但成長後脫落，最後身體缺乏隔離物，如同許多現代大型哺乳類，例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則（Haldane's principle（英语：Haldane principle）），與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，牠們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低；因此成長後的暴龍較易保持體內的熱量。大型動物演化自溫暖的環境，而用來隔離熱量的羽毛會將過度的熱量留在體內，造成體溫過熱。因此大型暴龍科恐龍，例如暴龍，可能在演化過程中失去原始羽毛，以適應溫暖的白堊紀氣候[75]。

體溫調節

[编辑]

長久以來都認為暴龍如同大部分恐龍是冷血動物。1960年代晚期開始的恐龍文藝復興最初幾年，羅伯特·巴克與約翰·奧斯特倫姆（約翰·奧斯特倫姆）則提出了不同看法[76][77]。他們認為暴龍是種恆溫動物，意味著牠們有非常活躍的生活方式[8]。之後，數名古生物學家試圖計算出暴龍的調節體溫能力。年輕標本的骨頭組織顯示，暴龍有可與哺乳類與鳥類相近的高生長率，也支持暴龍擁有高代謝率的假設。暴龍的生長曲線在成年後趨緩，類似哺乳類與鳥類，而不是大部分其他脊椎動物的無限生長模式[46]。

化石的氧同位素比率有時可用來估計骨頭沉積時的體溫。在一件暴龍標本中，胸部脊椎與脛骨的氧同位素比率顯示這些部位的體溫差距不到4－5°C。古生物學家瑞斯·巴立克（Reese Barrick）與地球化學家威廉·肖爾斯（William Showers）認為暴龍的體溫差距小顯示牠們有固定的內部體溫，並且有介於外溫性爬行動物到內溫性哺乳類之間的代謝率[78]。其他的科學家則認為，年代久遠的化石中的氧同位素比率可能會在化石化過程中遭到影響，不一定與牠們原本的比率相同[79]。巴立克與肖爾斯則在後來的研究中替他們的結論辯護，他們宣稱在不同大陸的其他獸腳類恐龍（早於暴龍約1000萬年的南方巨獸龍）身上得到了類似的結果[80]。鳥臀目恐龍也有恆溫性的證據，但是相同地層所出土的巨蜥科蜥蜴則沒有發現相關證據[81]。暴龍有恆溫性的證據不意味著牠們是內溫動物。這種體溫調節可能是因為巨溫性，如同某些現存的海龜[82][83]。

足跡

[编辑]
暴龍的可能足跡，位於新墨西哥州

目前有兩個足跡化石暫時歸類於暴龍。第一個足跡化石位於新墨西哥州費蒙史考特牧場，是由美國地理學家查爾斯·皮爾默（Charles Pillmore）所發現。該足跡化石原本認為屬於鴨嘴龍科，但檢驗時發現鳥腳下目沒有的大型腳後跟，這腳後跟可能是暴龍類的上爪，也就是縮小的第四趾。這個足跡化石在1994年由马丁·罗克里（Martin Lockley）與阿德里安·亨特（Adrian Hunt）建立為遺跡屬，Tyrannosauripas pillmorei。馬丁·羅克里與阿德里安·亨特認為該足跡化石非常可能是由暴龍所留下，如果屬實，這將是暴龍的第一個已知足跡化石。這足跡化石是踩在泥濘的溼地上的，長83公分，闊71公分[84]。

第二個足跡化石是在2007年由英國古生物學家菲力·曼寧（Phil Manning）所發現，位在蒙大拿州的地獄溪層。這足跡化石長76公分，較第一個足跡化石短小。地獄溪層的大型獸腳類恐龍只有暴龍與矮暴龍，目前並不確定是否為暴龍所留下。一份尚未公佈的完整研究將比較新墨西州與蒙大拿州的足跡化石[85]。

移動方式

[编辑]
暴龍的右後腳掌，位於牛津大學自然史博物館

對於暴龍的移動方式主要有兩種爭議：暴龍的轉彎能力，暴龍在直線奔走時的極速。兩者都關係著暴龍是食腐动物还是掠食动物。

近期有電腦模擬研究根據生物力學推算出暴龍的旋轉範圍很小，而且轉速慢。根據倫敦大學皇家獸醫學院的生物力學專家約翰·哈欽森（John Hutchinson）的說法，暴龍必須花2到3秒才能旋轉45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人類可在一秒內旋轉一圈[86]。因為暴龍的大部分體重離牠的重心較遠，好比一個扛著巨大木材的成年人，因而增加了轉動慣量，造成暴龍轉動上的不便；但暴龍可將背部拱曲，將頭部、前肢盡量向身體靠，以減低轉動慣量[87]。

關於暴龍是否能夠快速奔跑，以及能以多快的速度移動，則有許多互相衝突的研究。針對暴龍的行走極速，科學家已提出各種不同的估計值，大部分約是每秒11公尺（時速40公里）左右，但有少部份估計值為每秒5到11公尺（時速17到40公里），或是高達每秒20公尺（時速72公里）。

研究人員藉由不同方式去推算估計值，因為到目前為止所發現的大型獸腳類足跡化石幾乎都採行走方式，沒有一個是奔跑中的，這也許顯示大型獸腳類無法奔跑。認為暴龍可以奔跑的科學家，主張暴龍的中空骨頭與其他特徵可以減輕身體重量，可讓成年個體的體重維持在約3公噸左右；而且暴龍擁有長而靈活的腿部，類似鴕鳥與馬，可用慢但大幅的步伐快速前進；此外，有些科學家認為暴龍的腿部肌肉比任何現存動物的還大，能夠讓牠們高速奔跑（時速40到70公里）[88]。

1993年，傑克·霍納與唐·雷森（Don Lessem）比較暴龍與現存動物腿部結構，提出暴龍不能奔跑，只能行走。因為暴龍的股骨與脛骨的比例大於一，如同大部分的大型獸腳類恐龍，顯示暴龍移動方式為行走，如同現代大象[62]。

然而，根據托馬斯·霍爾特（Thomas R. Holtz Jr）在1998年的研究，在中生代或第四紀的化石紀錄中，暴龍科與其近親是所有體重介於5到7公噸的動物裡，脛骨與股骨比例、及蹠骨與股骨比例最大的一種。以一隻成年暴龍而言，牠們的後肢似乎有點龐大。但是，若與其他類似大小動物的後肢相比，例如大象、三角龍、埃德蒙頓龍，暴龍的後肢則較為修長，並有較長的脛骨與蹠骨。與其他大型獸腳類恐龍相比，暴龍科的後肢較為修長。小型的暴龍科恐龍則更為修長；根據霍爾特的說法，最小的暴龍科恐龍獨龍，與最大型的似鳥龍科似雞龍，有相近的後肢比例。此外，暴龍科擁有類似似鳥龍科的腳部。與其他大型獸腳類恐龍的腳部相比，暴龍科的腳部較小、較修長。暴龍科與其近親的蹠骨間的連接較穩固，能夠比早期獸腳類恐龍，將更多的移動能量從腳掌傳遞到小腿（在趾行動物身上，蹠骨負擔部分小腿的功能）。當暴龍移動時，牠們的腿部與腳部可以做出有效率的運動方式。霍爾特因此提出，相較於其他大型獸腳類恐龍，例如異特龍超科、斑龍超科、新角鼻龍類，暴龍更適合高速奔跑。但這並不意味暴龍能以一般想像中的高速奔跑，而是以高於獵物的速度奔跑[89][90]。

1998年，佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯，這限制了牠們的最高移動速度，而且無法奔跑。克里斯坦森更提出恐龍的移動極速約為每秒11公尺（時速40公里），約是人類短跑選手的速度。但他也指出，這估計值是根據許多可疑的假設算出來的[91]。

1995年，任職於印地安那州普渡大學韋恩堡分校的古生物學家詹姆斯·法洛（James Farlow）與其同事提出，暴龍體重一般估計為5.4到7.3公噸，如果牠們跌倒，身體將受到致命衝擊。牠們的身體將以約60米/秒²加速度撞落地面，可能導致死亡。此外，暴龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體[10][92][93]。雖然長頸鹿能以時速50公里的速度奔跑[94]，但是在這速度之下，腳部可能會斷裂，即使是在動物園這種安全的地方跌倒，仍會造成致命的傷害[95]。因此暴龍必要時能夠奔跑，但將會有風險[96][97]。

暴龍骨骼的模擬圖

最近的暴龍移動方式研究都估計，暴龍的速度在每小時17公里（行走或慢速）到每小時40公里（中等奔跑速度）之間。例如，2002年《自然》刊登的一份研究利用數學模型推算暴龍以高速奔跑時所需要的腿部肌肉，該研究以短吻鱷、雞、人類作為對照組；兩年後的類似研究另外加入鴯鶓、鴕鳥作為對照組。他們發現暴龍若以時速40公里的速度奔跑，牠們需要非常巨大的腿部肌肉，將佔身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龍的腿部肌肉較小，牠們可能以每小時18公里的速度行走或慢跑。但由於無法得知暴龍的腿部肌肉有多大，所以無法證實這研究的結果[88]。

在2007年8月，一個使用電腦推算的研究直接利用化石的資料，推算出暴龍的最高速度為每秒8公尺（每小時30公里）。略高於一名職業足球員的速度，而一名短跑選手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也發現，體重約三公斤的美頜龍能夠以每秒17.8公尺（約時速70公里）的速度移動[98][99]，其化石可能屬幼年個體[100]。

支持行走假說的科學家估計暴龍行走的最快約每小時17公里，但這數值仍比部分與暴龍同時代的獵物快，如鴨嘴龍類與角龍類[88]。此外，有些支持暴龍為掠食動物的科學家認為暴龍類的奔跑速度並不重要，因為牠們即使較慢，但仍比獵物快[101][102]，或者牠們是採取伏擊的方式來攻擊速度較快的獵物。2000年，格里高利·保羅（Gregory S. Paul）與佩爾·克里斯坦森認為後期的角龍類有直立的前肢，牠們可能可以接近犀牛的速度奔跑[103]。由於曾經在角龍類的化石上發現暴龍咬痕，而且咬痕已經痊癒，這認為是暴龍攻擊活生動物的證據。如果角龍類的奔跑速度快，暴龍應有相當的速度才能追捕這些動物[97]。

暴龍的骨架，位於華盛頓特区自然史博物館。
「蘇」的頭顱骨。暴龍的雙眼朝前，有立體視覺。

進食方式

[编辑]

關於暴龍的爭論多在於牠們的進食方式以及移動方式。關於暴龍的進食方式有食腐動物與掠食動物兩種看法。科学家目前只能通过其粪便化石、足跡化石（暴龙的脚印）及相關動物的齒痕去推断暴龙的進食方式。

早在1917年，勞倫斯·賴博研究蛇髮女怪龍一組狀態良好的骸骨時，根據蛇髮女怪龍的牙齿很少磨損的狀況，提出蛇髮女怪龍是種食腐動物，而其近親暴龍也是[104]。這觀點很快就遭推翻，因為獸腳類恐龍的牙齒可以無限替換。自從發現暴龍以來，绝大部分科學家都認為牠們是掠食動物；但是像许多現代大型掠食動物一样，在獵物缺乏的時候，它們也可能會採取食腐方式或向其他掠食動物搶奪食物[105]。

著名的鴨嘴龍類專家傑克·霍納（Jack Horner）認為暴龍是食腐動物，不是主動的獵食動物，是食腐派的主要倡導者[62][106][107]。霍納主要在他的書籍中談論這看法，他只在一次官方的科學會議中提及這假設。霍納根據以下特徵提出這假設：

  • 與其他掠食動物相比，暴龍類的前肢异常细小，完全不能在獵食過程中，抓住並固定獵物[107]。
  • 相對於牠們的腦部，暴龍類有大比例的嗅球（Olfactory bulbs）與嗅覺神經，這顯示暴龍類有高度發展的嗅覺器官，可能用來聞出遠距離的屍體氣味，類似現代的禿鷹。近年有科學家研究21種恐龍的腦部結構，發現暴龍的嗅覺器官是其中最發達的一種[108]。掠食派的主張者認為，現代的食腐鳥類（例如禿鷹）都是大型飛行鳥類，牠們用敏感的器官搜尋屍體，並以節省力氣的方式滑翔，以搜索大面積的土地[19]。格拉斯哥的研究人員提出，一個生物繁盛的生態系統，如塞倫蓋提國家公園，可提供大型獸腳類食腐動物足夠的屍體來源；但依這種方式，這些獸腳類食腐動物必須是冷血動物，這樣從屍體取得的卡路里才能多於日常消耗量。另一條問題則是，類似塞倫蓋提國家公園的現代生態系統並沒有大型陸棲食腐動物，因為食腐的飛行鳥類能以更有效率的方式搜索食物，而獸腳類食腐動物並不會遇到飛行食腐鳥類的競爭[109][110][111]。
  • 暴龍類的牙齒可用來壓碎骨頭，使牠們可以從屍體咬下包含骨髓在內的大量食物，骨髓通常是動物身上最不營養的部份。凱倫·欽（Karen Chin）與其同事在一些糞化石中發現了骨頭的碎片，而這些糞化石可能是由暴龍類動物所留下，但她們也指出，暴龍類的牙齒無法像土狼一樣啃咬、咬碎骨頭[112][113]。
  • 某些暴龍的獵物能夠快速移動，而暴龍只能行走而非奔跑，更顯示暴龍是食腐動物[106][114]。另一方面，近年研究認為暴龍的速度雖然比現代大型陸棲掠食動物緩慢很多，但足以追上同时代大型鴨嘴龍類與角龍下目[88][101]。暴龍也可能採用伏擊的方式来捕食鸭嘴龙类和角龙类。

有些其他的證據則顯示暴龍有獵食的行為。在2006年，肯特·史蒂文斯（K. A. Stevens）指出暴龍的眼睛朝向前方，使牠們有雙眼視覺，略優於現代的鷹。他也指出隨著暴龍類的演化，牠們的雙眼視覺能力更好。若暴龍類是食腐動物，很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來；因為食腐動物並不需要立體視覺與深度知覺[115][116]。很多食肉动物都有着双目视觉，最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外，在現代動物中，立體視覺主要出現在掠食動物身上；靈長類則是例外，因為牠們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。

暴龍的腦部模型，位於雪梨澳洲博物館。暴龍的嗅球發展非常良好

在發現「蘇」的挖掘地點中，一個老年埃德蒙頓龍（Edmontosaurus annectens）化石的尾部發現了一條癒合的傷痕，是由暴龍類恐龍造成的。這癒合的傷痕顯示暴龍是主動的掠食動物，而非积极的食腐動物。一個三角龍的腸骨也發現了癒合過的咬痕，也是由暴龍類造成的。而另一個三角龍的額角與頭盾鱗狀骨則發現暴龍類的咬痕、斷裂後的癒合痕跡[117]。此外，2003年有研究估計暴龍的咬合力為10000到15000牛頓之間，這種力量足以殺死一隻三角龍[17]。

古生物學家彼得·賴森（Peter Larson）在檢驗「蘇」時發現其腓骨、尾椎、臉部骨頭上有斷裂與癒合的痕跡，而且頸椎上嵌有一顆其他暴龍的牙齒。如果賴森的發現屬實，這將顯示暴龍類之間有打鬥行為，可能是為了食物、求偶、甚至是同類相食，但真正理由仍不確定[118]。然而，近期有檢驗顯示這些推論的傷口大部分其實是感染或動物死後的損傷，只有少部份傷口推論為物種內打鬥行為造成[106]。

大部分的科學家認為暴龍是掠食動物也是食腐動物，根據牠們可以當前所能獲得的尸体來源而定[105]。現代肉食性動物，如獅子與土狼，就有時以其他掠食者所殺的動物屍體為食，暴龍類應該也有類似習性。

有些科學家表示既然暴龍是食腐動物，應該有其他食肉恐龍是白堊紀晚期的北美洲頂級掠食動物。該地區的大型獵物則是大型頭飾龍類與鳥腳下目。在食腐動物的前提下，由於其他的暴龍科動物有與暴龍相同的特徵，那么当地的馳龍科恐龍将是当时北美洲的頂級掠食動物。而支持暴龍為食腐動物的绝大部分科學家認為，強壯且巨大的暴龍很容易就能从較小型的掠食動物口中轻易搶食屍體[114]。

1999年，專門研究恐龍牙齒的William Abler提出假設，暴龍的唾液帶有細菌，可以使逃脫的獵物遭受感染、進而死亡，類似現代科莫多龍。William Abler提出暴龍牙齒的前後側都有鋸齒狀邊緣，生前可能夾帶獵物的小型肉屑，並帶有細菌。當暴龍咬到的獵物逃脫時，唾液細菌將使獵物感染而死亡[119]；傑克·霍納則認為暴龍、科莫多龍的牙齒鋸齒邊緣形狀並不同。此外，每種動物的唾液都有細菌，所以暴龍會用唾液的細菌殺死獵物的理論顯得有點多餘[120]。

同類相食

[编辑]

在2010年，傑克·霍納等古生物学家提出暴龍可能會有同類相食的行為。他們研究某些暴龍化石的齒痕，發現也是來自於暴龍，而這些齒痕分佈於肱骨、蹠骨、腳掌。他們推測，暴龍可能會有物種內打鬥的行為，然後將战败死亡的同类屍體吃掉。因為在互相打鬥時，暴龍不太可能咬到同類對手的後肢，所以後肢的齒痕可能是撕咬屍體時留下。由於這些部位的肉量較少，他們推測這些屍體的主要部位遭其他動物撕咬、吞食後，暴龍再吞食這些較少肉的部位。另一種可能則是，暴龍会以同类屍體为食[121]。

標號MOR 980標本有疑似遭毛滴蟲感染的痕跡，而被當成是物種內打鬥行為的傷口。

病徵

[编辑]

2001年，布魯斯·羅富柴（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折、肌腱撕裂傷研究。壓力性骨折較常導因於習慣性動作，較少來自於外力衝擊。他們研究81塊暴龍腳掌骨，發現其中一塊有壓力性骨折的跡象；而在10塊研究的手掌骨中，則沒有發現壓力性骨折的跡象。研究人員發現暴龍、異特龍有肌腱撕裂傷的跡象。「蘇」標本的肱骨也发現有肌腱撕裂傷的跡象，位於三角肌、大頭肌的交結處。暴龍、異特龍的肌腱撕裂傷分佈於前肢、肩膀部位，顯示牠們的前肢、肩膀肌肉有許多肌肉、並時常發揮功能，與現代鳥類不同。研究人員並推論「蘇」的肌腱撕裂傷是導因於獵物的激烈掙脫。這些壓力性骨折、肌腱撕裂傷跡象，顯示暴龍常因為捕抓獵物而受伤的，而非吞食屍體[122]。

2009年有研究發現頭骨有數個洞孔，過去當成是物種內打鬥行為的傷口，可能是由雙鞭毛生物的毛滴蟲（Trichomonas）造成，如同現代鳥類常遭寄生生物感染[123]。

古生態學

[编辑]
地獄溪動物相（暴龍為深棕色）

暴龍生活於白堊紀晚期馬斯垂克階的蘭斯動物群（英语：Lancian），範圍從拉臘米迪亞大陸北起加拿大，南至新墨西哥州，當時三角龍是此範圍北部主要的植食動物，而南部則是泰坦巨龍類阿拉摩龍的天下。暴龍的化石在不同的生態環境中都有發現，包括沿海及內陸的副熱帶地區與半乾旱的平原。

暴龍與地獄溪層其他動物

有好幾個著名的暴龍化石在地獄溪層發現，在馬斯垂克階時期，這裡是溫暖潮濕的副熱帶氣候。此地的植物相大多為被子植物，但也有像水杉及智利南洋杉這樣的針葉樹。與暴龍共同生活在這個生態區中的物種有，角龍亞目纖角龍、牛角龍及三角龍，鴨嘴龍科連接埃德蒙頓龍，帕克氏龍科奇異龍，甲龍科甲龍及丹佛龍，厚頭龍科厚頭龍及圓頭龍，以及獸腳類似鳥龍、似鴕龍、冥河盜龍、達科他盜龍、梳齒龍及安祖龍。[124]

另一個發現暴龍的著名層是位於懷俄明州的蘭斯層（英语：Lance Formation）。這裡是河口地區（英语：Bayou），類似今天的美國墨西哥灣沿岸地區這裡的動物相和地獄溪層非常類似，但似鳥龍的生態位被似鴕龍取代，小形的角龍亞目纖角龍也生活在這裡[125]。

圖表為地獄溪組的主要恐龍平均時間內的數量

在暴龍棲地範圍南部與之共同生活的物種有角龍亞目牛角龍、布拉沃角龍及白楊山角龍，鴨嘴龍科埃德蒙頓龍、小貴族龍，可能還有格里芬龍，結節龍科雕齒甲龍，偷蛋龍科奧哈盜龍，其他可能的獸腳類物種傷齒龍及理察伊斯特斯龍，以及翼龍目的風神翼龍[126]。因為西部內陸海道的海平面下降，此地區認為屬於半乾旱的內陸平原[127]。

暴龍也可能棲息於墨西哥索諾拉州的拉瑪科羅拉多斯層，雖然缺乏化石證據，但6顆破碎的牙齒在化石床發現，並認真仔細與其他獸腳類物種比較後認定似乎是屬於暴龍，如果真的如此，就表明暴龍的生存範圍比以往認知的要廣[128]。暴龍科可能原先是生活在亞洲的物種，而在白堊紀結束前遷徙至北美洲[129]。

數量估計

[编辑]

根據查爾斯·馬修等人於2021年的研究，所有成年個體的暴龍從出現到滅絕的任意時間點共計約2萬隻，電腦推估統計也表明其總數介於1300至32萬8000隻之間，研究者表示，2萬隻要比他們預期中的低，尤其是考量到這麼少的數量很容易因傳染病而導致滅絕。據估計，整個暴龍的存在期間共傳了12萬7千代，也就是這樣，使得暴龍總數一下升到25億隻。據推測，2萬隻暴龍成年種群中，生活在加州大小區域內的個體數量可能高達3800隻，而華盛頓特區大小的區域內只能養活2隻暴龍。由於佔據的生態位與成體不同，科學家並沒有將亞成年個體的暴龍計入，因此若將亞成體也計入的話，其總數將會更可觀。同時研究也指出，從現存食肉動物觀之，相似體重下，不同物種間的數量密度會不相同(如美洲豹與獵狗，體重相近，但分佈密度卻截然不同)。最後，研究表明，大多數情況下，約每8,000萬隻暴龍中，只有一隻有機會化石化，意思就是說，在數量密度較高的地區，暴龍化石化的機率約為1/16,000[130][131]。

發現與命名

[编辑]

最早的發現

[编辑]
暴龍的第一幅想像圖，繪製於1905年[132]

1874年，A. Lakes在科羅拉多州果登市（Golden）發現的一些牙齒化石，現在歸類於暴龍。1890年代早期，約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在懷俄明州東部發現一些身體的部分化石，當時認為是大型的似鳥龍，而歸於大似鳥龍（O. grandis）；這些化石目前歸類於暴龍。1892年，科普在南達科他州西部發現兩節脊椎骨，命名為Manospondylus，可視為第一件已知的暴龍化石標本[133]。

1900年，美國自然史博物館的副館長巴納姆·布朗（Barnum Brown）在懷俄明州東部發現了第一個暴龍的部份身體骨骼。1902年，巴納姆·布朗在蒙大拿州的地獄溪岩層發現另一個暴龍的部份身體骨骼（編號CM 9380）。1905年，亨利·費爾費爾德·奧斯本將1900年發現的標本命名為Dynamosaurus imperiosus（意「蠻橫」＋「強壯的蜥蜴」），而將1902年發現的標本命名為雷克斯暴龍（Tyrannosaurus rex），兩者公佈于同一份研究裡[2]。假如該研究的目錄不是暴龍，Dynamosaurus將成為目前的正式名稱。Dynamosaurus的最初化石目前位於倫敦自然史博物館中[134]。

不完整的暴龍縮小模型。位於美國自然史博物館，由亨利·費爾費爾德·奧斯本所發現

巴納姆·布郎總共發現了五具暴龍的部份身體骨骼。其中的第二副是在1902年挖掘於蒙大拿州的地獄溪岩層，包含：部份顱骨、骨盆、後肢、蹠骨、肱骨、腹肋、脊椎，後來在1905年成為奧斯本發表暴龍研究時所根據的正模標本（編號CM 9380）。1941年，暴龍的正模標本賣到賓州匹茲堡的卡內基自然史博物館。布郎發現的第四具身體骨骼，也在地獄溪岩層發現，是其中最大的一副，目前在紐約美國自然史博物館展示[62]。

雖然全世界已經發現眾多暴龍化石，目前只發現一隻已證實腳印，位於新墨西哥州東南部費爾蒙史考特牧場。該足跡化石於1983年發現，並在1994年確認[135]。

著名標本

[编辑]
主条目：暴龍的標本
著名暴龍標本「蘇」的骨架，位於美國芝加哥菲爾德自然史博物館

1907年，巴納姆·布朗在蒙大拿州發現了一個暴龍化石（編號AMNH 5027）。在發現這件標本以前，科學家並不清楚暴龍的頸椎模樣；這件標本使科學家了解暴龍有粗短的頸部。與之後的暴龍標本相比，AMNH 5027標本的頸椎較為纖細[136]。這件標本同時也是首次發現的完整暴龍頭顱骨。

1990年8月，業餘古生物學家蘇·亨德里克森在南達科他州費斯郡的地獄溪層地層發現了一個暴龍化石（編號FMNH PR2081），該化石的完整度超過85%，是2001年以前最大型、最完整的暴龍化石。這化石暱稱「蘇」（Sue），以紀念她的發現，但也發生了所有者的糾紛。1997年，「蘇」獲歸還給土地擁有者矛里斯·威廉斯（Maurice Williams），他以760萬元美金將「蘇」拍賣給菲爾德自然史博物館，使「蘇」成為目前為止最貴的恐龍化石。在1998到1999年之間，菲爾德自然史博物館花了超過25000小時處理這些化石週圍的岩塊[137]。「蘇」目前已重新架設起來，並且在芝加哥菲爾德自然史博物館展示。研究顯示，「蘇」在19歲達到完全體型，並在28歲死亡，是已知最年長的暴龍類標本[138]。早期理論認為，「蘇」似乎是因為頭部遭受咬傷而死亡，只有其他的暴龍類才能做出這種攻擊[139]。近年有研究根據這頭顱骨傷口，類似現代鳥類受寄生蟲感染的痕跡，進而推測「蘇」的死亡與寄生蟲有關。這隻暴龍可能在生前吞食受到感染的食物，導致寄生蟲感染，最後無法進食而死亡[140]。

1987年春季，另一位業餘古生物學家史丹·薩克理森（Stan Sacrison），在南達科他州水牛鎮附近的地獄溪層地層發現了另一個著名暴龍化石（編號BHI 3033），名為「史丹」（Stan），以發現者為名。在1992年完整挖出化石後，再經過30000小時的挖掘與處理工作，終於拼湊出「史丹」的樣貌，約有65%的完整度。經過全球巡迴展覽後，「史丹」目前在南達科他州希爾市的黑山自然史博物館展覽展示[141]。「史丹」的身上也有許多骨頭病理，包括斷裂且癒合過的肋骨、一條斷裂且癒合過的頸椎、頭後側有醒目的缺口，大約是暴龍牙齒的大小[142]。「蘇」與「史丹」都是由彼得·賴森鑑定。

「珍」，位於伊利諾州的伯比自然史博物館

2001年，伊利諾州伯比自然史博物館的挖掘團隊發現一組幼年暴龍骨骸（編號BMRP 2002.4.1），完整度接近50%，來自於蒙大拿州地獄溪層。化石暱稱“珍”（Jane），身長6.5公尺，起初認為是種矮小的暴龍科動物，名為矮暴龍，但後來研究發現“珍”可能是幼年暴龍[25]。“珍”是目前已知最完整的幼年暴龍化石。“珍”的特殊年齡吸引了許多著名古生物學家來檢視這化石，有傑克·霍納、彼得·賴森、羅伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森（Greg Erickson）、以及其他研究人員。“珍”目前在伯比自然史博物館展示[143][144]。

2000年，傑克·霍納在蒙大拿州佩克水壩堡附近發現了五塊暴龍身體骨骼，其中一個著名的暴龍化石（編號MOR 1126），他取名為“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的體型大“蘇”約10%，可能約14.1公尺，目前正在研究中[145]。

蒙大那州立大學在2006年4月7日宣佈他們發現目前最大的暴龍頭顱骨（編號MOR 008）。這頭顱骨是在60年代於地獄溪層發現，最近才重建完成；頭顱骨長150公分，而「蘇」的頭顱骨只有141公分，至少大了6.5%[146][147]。

另外一件著名標本（編號UCMP 118742）是塊附帶牙齒的上頜骨，在蒙大拿州發現。葛瑞格利·保羅原本對這標本的頭顱骨估計長度為1.75公尺，而身長估計值為13.6公尺，但他最近更改為接近「蘇」的大小[148]。

在2005年3月份的《科學》雜誌中，北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲與其同事宣佈在一塊暴龍腿部骨頭中發現軟組織。這化石（編號MOR 1125）名「B-雷克斯」，在地獄溪層發現，化石年代為6800萬年前，是目前唯一發現軟組織的暴龍化石[63]。

1997年，古生物學家凱斯·里格比（J. Keith Rigby Jr.）在蒙大拿州派克堡發現一個暴龍化石（編號MOR 980），俗稱「Rigby's rex」或「Peck's Rex」，标本正存放于蒙大拿州的落磯山博物館。這標本身長估計為10.6公尺，頭颅骨大小正常，但耻骨很大，長達133厘米。這標本可能是身体比例不同的新物種，或者是由兩個不同大小的個體所構成的[148]。

亚洲的发现

[编辑]

古生物学家宣布在江西赣州发现了一个巨大的恐龙足迹，这是中国乃至亚洲首次发现暴龙类的足迹，对研究中国白垩纪最末期恐龙动物群的分布与演化有重要意义。研究报告发表在《科学通报》上。古生物学家从足迹推断恐龙的体长，认为这个暴龙足迹的造迹者体长可达7.5米[149]。

大眾文化

[编辑]

在1905年命名後，暴龍已經成為廣為人知的恐龍。暴龍也是少数經常以完整學名“Tyrannosaurus rex”稱呼的恐龍，而其縮寫“T. rex”也經常使用[20]。羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1986年的書籍《The Dinosaur Heresies》中解釋暴龍完整學名為何常用的現象，他認為“Tyrannosaurus rex”的發音極具特色、吸引力。1942年，查爾斯·耐特（英语：Charles R. Knight）為《國家地理雜誌》製作一幅暴龍與三角龍打鬥的繪畫，成為具影響力及戲劇張力的恐龍想像圖，也造成暴龍與三角龍是宿敵的形象[8]。

各大博物館也常有暴龍的模型，并多为吸引参观者的热门展品；例如，芝加哥菲爾德博物館的“蘇”標本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众參觀[150]。

暴龍與三角龍打鬥

暴龍也頻繁地出現在電影與動畫電影中。著名的電影包含：1925年的《失落的世界》、1933年版的《金剛》、《侏羅紀公園》系列電影、2005年版的《金剛》、以及《博物館驚魂夜》。而著名的動畫電影包含：1940年的《幻想曲》、《歷險小恐龍（英语：The Land Before Time）》、《恐龍》、以及《冰原歷險記3：恐龍現身》。

從暴龍首次出現在電影起就獲塑造成極兇猛極巨型的肉食動物，但許多早期電影都常誤植暴龍有三根手指，類似異特龍[151]。或是受到查爾斯·耐特的繪畫影響，暴龍獲塑造成直立、尾巴在地上拖曳的笨重動物。直到1993年《侏羅紀公園》上映，觀眾才知道暴龍的正確步態；而2001年的《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）中，一隻棘龍杀死了暴龍。而在續作《侏羅紀世界》中暴龍則和迅猛龍、滄龍一起合作擊殺基因改造的混種恐龍──帝王暴龍（Indominus Rex）。《侏羅紀世界：殞落國度》、《侏羅紀世界：統霸天下》中也有作為主要恐龍登場。

暴龍也出現在許多電視節目中，例如《史前地球》、《與恐龍共舞》、《海底霸王》、《恐龍紀元》、《恐龍星球》、《侏羅紀格鬥俱樂部（英语：Jurassic Fight Club）》、《史前公園（英语：Prehistoric Park）》、《恐龍兇面目（英语：The Truth About Killer Dinosaurs）》、《恐龍的戰爭（英语：Clash of the Dinosaurs）》、《動物末日（英语：Animal Armageddon）》、《遠古巨獸大復活（英语：Monsters Resurrected）》和《恐龙革命（英语：Dinosaur Revolution）》等。除此之外，暴龍也經常出現在兒童節目或動畫中，例如：卡通《變形金剛》、《金剛戰士》、《假面騎士OOO》的恐龍聯組、《假面騎士W》的Fang Joker型態…。超級戰隊系列以恐龍為主題的戰隊作品當中，暴龍均作為紅戰士（即男主角）的代表恐龍。

自1954年開始的日本电影《哥斯拉》與其後續作品，其怪獸哥吉拉即是參考暴龍、禽龙、劍龍等恐龍創造出來。

暴龍也出現在大量的書籍與漫畫中，例如美國80到90年代的漫畫《卡爾文與霍布斯（英语：Calvin and Hobbes）》曾將暴龍敘述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龍。一支60到70年代的英國樂團取名為“T. Rex”。暴龍也出現在許多電玩遊戲與玩具商品、廣告當中。

大眾文化中的矮暴龍

[编辑]

在羅伯特·索耶（Robert J. Sawyer）的科幻小說《恐龍文明》（Quintaglio Ascension）三部曲中，有一群由矮暴龍所演化出的高智能恐龍人。

2008年，矮暴龍曾經出現在《侏羅紀格鬥俱樂部（英语：Jurassic Fight Club）》（Jurassic Fight Club）的其中一集，該集提到矮暴龍的分類爭議，並安排兩隻暴龍的幼年個體、一隻矮暴龍上場格鬥[152]。但節目單位錯誤地將牠們描繪成手掌可以朝下、朝後，實際上暴龍超科不可能做出這種動作[153]。

注释

[编辑]
  1. ^ 1.0 1.1 Paul, Gregory S.; Persons, W. Scott; Van Raalte, Jay. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evolutionary Biology. 2022-06, 49 (2). ISSN 0071-3260. doi:10.1007/s11692-022-09561-5 （英语）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Osborn, H. F. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History). 1905, 21 (14): 259–265. 
  3. ^ Sue at The Field Museum. [2022-10-13]. （原始内容存档于2007-05-15）. 
  4. ^ Sasso, Cristiano Dal; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; Mendez, Marco A. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus , with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005-12-30, 25 (4) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. （原始内容存档于2022-07-09） （英语）. 
  5. ^ Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria. New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the as the largest theropod ever found (PDF). Gaia Revista de Geociências. December 1998, 15: 117–122. （原始内容 (pdf)存档于2008-02-16）. 
  6. ^ Henderson, D.M. 1999. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiology 25: 88–106.
  7. ^ Anderson, J. F.; Hall‐Martin, A.; Russell, D. A. Long‐bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. Journal of Zoology. 1985-09, 207 (1). ISSN 0952-8369. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x （英语）. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. 1986. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature. 2004-08-12, 430 (7001) [2022-10-13]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature02699. （原始内容存档于2022-10-12） （英语）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Farlow, James O.; Smith, Matt B.; Robinson, John M. Body mass, bone “strength indicator,” and cursorial potential of Tyrannosaurus rex. Journal of Vertebrate Paleontology. 1995-12-27, 15 (4) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. （原始内容存档于2022-10-17） （英语）. 
  11. ^ Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001-03-26, 21 (1) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. （原始内容存档于2022-02-25） （英语）. 
  12. ^ Christiansen, P.; Fariña †, R.A. Mass Prediction in Theropod Dinosaurs. Historical Biology. 2004-06, 16 (2-4) [2022-10-13]. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912960412331284313. （原始内容存档于2022-10-06） （英语）. 
  13. ^ Museum unveils world's largest T-rex skull (新闻稿). Montana State University. 2006-04-07 [2008-09-13]. （原始内容存档于2006-04-14）. 
  14. ^ Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes. Science News. 2006-07-01, 170 (1). ISSN 0036-8423. doi:10.2307/4017288. 
  15. ^ Snively, E., Henderson, D.M., and Phillips, D.S. = Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics. Acta Palaeontologica Polonica. 2006, 51 (3): 435–454. 
  16. ^ Erickson, Gregory M.; Kirk, Samuel D. Van; Su, Jinntung; Levenston, Marc E.; Caler, William E.; Carter, Dennis R. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones. Nature. 1996-08, 382 (6593) [2022-10-13]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/382706a0. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）. 
  17. ^ 17.0 17.1 Meers, Mason B. Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior. Historical Biology. 2002-03, 16 (1). ISSN 0891-2963. doi:10.1080/0891296021000050755 （英语）. 
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology. 1994, 68 (5) [2022-10-13]. ISSN 0022-3360. （原始内容存档于2020-10-03）. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. 1988. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 Brochu, Christopher A. Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull. Memoir. Society of Vertebrate Paleontology. 2003-01-14, 7 [2022-10-13]. JSTOR 3889334. doi:10.2307/3889334. （原始内容存档于2022-10-11）. 
  21. ^ Douglas, K. and Young, S. The dinosaur detectives. New Scientist. 1998-04-18 [2008-02-01]. （原始内容存档于2008-02-23）. 
  22. ^ 22.0 22.1 Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; Miller, Mercedes M. Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus. Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs. 2007: 77 [2008-02-01]. （原始内容存档于2008-02-24）. 
  23. ^ Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth. Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 167–190. ISBN 0-253-35087-5. 
  24. ^ David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. 《恐龍與史前生物百科全書》Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  25. ^ 25.0 25.1 25.2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum; Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234 [2008-10-08]. （原始内容存档 (PDF)于2018-08-19）. 
  26. ^ 26.0 26.1 26.2 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea. David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (编). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. 2004: 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  27. ^ Maleev, E. A. Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR. 1955, 104 (4): 634–637 （俄语）. 
  28. ^ Rozhdestvensky, AK. Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. Paleontological Journal. 1965, 3: 95–109. 
  29. ^ Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America. Niall J. Mateer and Pei-ji Chen (编). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. 1992. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  30. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005-03-11, 25 (1) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. （原始内容存档于2022-09-24） （英语）. 
  31. ^ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 161–190 [2008-10-08]. （原始内容存档 (PDF)于2018-09-21）. 
  32. ^ Olshevsky, George. The origin and evolution of the tyrannosaurids. Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 1995, 9–10: 92–119 (9) 75–99 (10). 
  33. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society. 2004-12, 142 (4) [2022-10-13]. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. （原始内容存档于2022-08-15） （英语）. 
  34. ^ Gilmore, C.W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1946, 106: 1–19. 
  35. ^ Bakker, R.T.; M. Williams; P.J. Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria. 1988, 1 (5): 1–30. 
  36. ^ Carr, Thomas D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). Journal of Vertebrate Paleontology. 1999-09-14, 19 (3) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. （原始内容存档于2022-10-06） （英语）. 
  37. ^ Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 42 (2): 191–226 [2008-10-09]. （原始内容存档 (PDF)于2018-08-19）. 
  38. ^ Hone, David W.E.; Wang, Kebai; Sullivan, Corwin; Zhao, Xijin; Chen, Shuqing; Li, Dunjin; Ji, Shuan; Ji, Qiang; Xu, Xing. A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China. Cretaceous Research. 2011-08, 32 (4) [2022-10-13]. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005. （原始内容存档于2022-08-15） （英语）. 
  39. ^ Tyrannosaurus Osborn, 1905. GBIF. [2023-06-20]. （原始内容存档于2023-05-12）. 
  40. ^ Sebastian G. Dalman, Mark A. Loewen, R. Alexander Pyron, Steven E. Jasinski, D. Edward Malinzak, Spencer G. Lucas, Anthony R. Fiorillo, Philip J. Currie and Nicholas R. Longrich. 2024. A Giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the Evolution of tyrannosaurid gigantism. Scientific Reports. 13: 22124. DOI: 10.1038/s41598-023-47011-0
  41. ^ Charles R. Marshall, Daniel V. Latorre, Connor J. Wilson, Tanner M. Frank, Katherine M. Magoulick, Joshua B. Zimmt and Ashley W. Poust. 2021. Absolute Abundance and Preservation Rate of Tyrannosaurus rex. Science. 372, 6539; 284-287. DOI: 10.1126/science.abc8300
  42. ^ 42.0 42.1 Osborn, Henry Fairfield. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bulletin of the AMNH ; v. 35, article 43.. 1917 [2022-10-13]. hdl:2246/1334. （原始内容存档于2022-10-13） （美国英语）. 
  43. ^ 暴龍可能被迫改名 （页面存档备份，存于互联网档案馆） by David McCormick. Discovery Channel Canada. 13 June 2000. Accessed 20 July 2006.
  44. ^ 國際動物命名法規-第四版 Article 23.9 – Reversal of Precedence （页面存档备份，存于互联网档案馆）. International Commission on Zoological Nomenclature. 1 January 2000. Accessed 20 July 2006.
  45. ^ So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?. www.miketaylor.org.uk. [2022-10-13]. （原始内容存档于2007-09-28）. 
  46. ^ 46.0 46.1 Horner, John R.; Padian, Kevin. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex†. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 2004-09-22, 271 (1551) [2022-10-13]. PMC 1691809 可免费查阅. PMID 15347508. doi:10.1098/rspb.2004.2829. （原始内容存档于2022-10-23）. 
  47. ^ 47.0 47.1 Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R. Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and Tyrannosaurus rex. Science. 2005-06-03, 308 (5727) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1112158. （原始内容存档于2022-10-13） （英语）. 
  48. ^ （英文）Lee, Andrew H.; Werning, Sarah. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008, 105 (2): 582–587. PMID 18195356. doi:10.1073/pnas.0708903105. 
  49. ^ 49.0 49.1 Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J.; Inouye, Brian D.; Winn, Alice A. Tyrannosaur Life Tables: An Example of Nonavian Dinosaur Population Biology. Science. 2006-07-14, 313 (5784) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1125721. （原始内容存档于2022-10-13） （英语）. 
  50. ^ Carpenter, Kenneth. Variation in Tyrannosaurus rex. Kenneth Carpenter and Philip J. Currie (编). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. 1992: 141–145. ISBN 0-521-43810-1. 
  51. ^ Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155.
  52. ^ Erickson, Gregory M.; Kristopher Lappin, A.; Larson, Peter. Androgynous rex – The utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs. Zoology. 2005-11-20, 108 (4) [2022-10-13]. ISSN 0944-2006. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. （原始内容存档于2018-11-20） （英语）. 
  53. ^ Schweitzer, M. H.; Elsey, R. M.; Dacke, C. G.; Horner, J. R.; Lamm, E. -T. Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?. Bone. 2007-04-01, 40 (4) [2022-10-13]. ISSN 8756-3282. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. （原始内容存档于2018-11-20） （英语）. 
  54. ^ Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States. Smithsonian Contributions to Knowledge. 1865, 14: 1–135. 
  55. ^ Tyrannosaurus. web.archive.org. [2022-10-13]. （原始内容存档于2008-12-08）. 
  56. ^ Newman, B. H. Stance and gait in the flesh-eating dinosaur Tyrannosaurus. Biological Journal of the Linnean Society. 1970-06, 2 (2) [2022-10-13]. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. （原始内容存档于2017-07-29） （英语）. 
  57. ^ The Age of Reptiles Mural. Yale University. 2008 [2008-10-16]. （原始内容存档于2008-01-14）. 
  58. ^ 58.0 58.1 Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2006, 51 (3): 435–454 [2013-01-31]. （原始内容存档于2016-03-04）. 
  59. ^ Rayfield, Emily J. Cranial mechanics and feeding in Tyrannosaurus rex.. Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EQ, UK. 2004. 
  60. ^ Switek, Brian. The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian.com. October 2012 [2013-01-31]. （原始内容存档于2012-12-04）. 
  61. ^ Lambe, L. M. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon. Ottawa Naturalist. 1914, 27: 129–135. 
  62. ^ 62.0 62.1 62.2 62.3 Horner, J.R. & Lessem, D. 1993. The Complete T. rex: How Stunning New Discoveries Are Changing Our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur. New York: Simon & Schuster. 235pp.
  63. ^ 63.0 63.1 Magazine, Smithsonian; Fields, Helen. Dinosaur Shocker. Smithsonian Magazine. [2022-10-13]. （原始内容存档于2013-12-21） （英语）. 
  64. ^ 64.0 64.1 Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K. Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science. 2005-03-25, 307 (5717) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1108397. （原始内容存档于2022-09-22） （英语）. 
  65. ^ Protein links T. rex to chickens. 2007-04-12 [2022-10-13]. （原始内容存档于2018-09-07） （英国英语）. 
  66. ^ Yesterday's T. Rex is today's chicken - USATODAY.com. usatoday30.usatoday.com. [2022-10-13]. （原始内容存档于2012-04-19）. 
  67. ^ Schmid, Randolph E.; Associated Press. Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs. Newsvine. 2008-04-24 [2008-10-08]. （原始内容存档于2018-08-19）. 
  68. ^ Kaye, Thomas G.; Gaugler, Gary; Sawlowicz, Zbigniew. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms. PLOS ONE. 2008-07-30, 3 (7) [2022-10-13]. ISSN 1932-6203. PMC 2483347 可免费查阅. PMID 18665236. doi:10.1371/journal.pone.0002808. （原始内容存档于2014-10-29） （英语）. 
  69. ^ New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive. www.newswise.com. [2022-10-13]. （原始内容存档于2017-07-30） （英语）. 
  70. ^ Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime? (新闻稿). Discover. 2008-07-30 [2008-09-04]. （原始内容存档于2008-08-07）. 
  71. ^ Antonio, James D. San; Schweitzer, Mary H.; Jensen, Shane T.; Kalluri, Raghu; Buckley, Michael; Orgel, Joseph P. R. O. Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival. PLOS ONE. 2011-06-08, 6 (6) [2022-10-28]. ISSN 1932-6203. PMC 3110760 可免费查阅. PMID 21687667. doi:10.1371/journal.pone.0020381. （原始内容存档于2022-10-15） （英语）. 
  72. ^ Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P. Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs. PLOS ONE. 2010-10-12, 5 (10) [2022-10-28]. ISSN 1932-6203. PMC 2953520 可免费查阅. PMID 20967227. doi:10.1371/journal.pone.0013334. （原始内容存档于2022-09-22） （英语）. 
  73. ^ Tanke, D. Tyrannosaur Skin Impression Found In Alberta. 1996-03-25 [2008-10-07]. （原始内容存档于2008-09-07）. 
  74. ^ Paul, Gregory S. The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 316. ISBN 0-253-35087-5. 
  75. ^ Xu, Xing; Norell, Mark A.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature. 2004-10, 431 (7009) [2022-10-13]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature02855. （原始内容存档于2022-07-02） （英语）. 
  76. ^ Bakker, Robert T. The superiority of dinosaurs (PDF). Discovery. 1968, 3 (2): 11–12 [2008-10-07]. （原始内容 (PDF)存档于2006-09-09）. 
  77. ^ Bakker, Robert T. Anatomical and Ecological Evidence of Endothermy in Dinosaurs. Nature. 1972-07, 238 (5359) [2022-10-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/238081a0. （原始内容存档于2022-10-24） （英语）. 
  78. ^ Barrick, Reese E.; Showers, William J. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes. Science. 1994-07-08, 265 (5169) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.265.5169.222. （原始内容存档于2022-10-13） （英语）. 
  79. ^ Trueman, Clive; Chenery, Carolyn; Eberth, David A.; Spiro, Baruch. Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments. Journal of the Geological Society. 2003-12, 160 (6). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/0016-764903-019 （英语）. 
  80. ^ Barrick, Reese E.; William J. Showers. Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus. Palaeontologia Electronica. October 1999, 2 (2) [2008-10-07]. （原始内容存档于2011-05-17）. 
  81. ^ Barrick, Reese E.; Michael K. Stoskopf; William J. Showers. Oxygen isotopes in dinosaur bones. James O. Farlow and M. K. Brett-Surman (编). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. 1999: 474–490. ISBN 0-253-21313-4. 
  82. ^ Paladino, Frank V.; James R. Spotila; Peter Dodson. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs. James O. Farlow and M. K. Brett-Surman (编). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. 1999: 491–504. ISBN 0-253-21313-4. 
  83. ^ Chinsamy, Anusuya; Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs. David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (编). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. 2004: 643–659. ISBN 0-520-24209-2. 
  84. ^ Lockley, Martin G.; Hunt, Adrian P. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary Boundary, northern New Mexico. Ichnos. 1994-02, 3 (3) [2022-10-13]. ISSN 1042-0940. doi:10.1080/10420949409386390. （原始内容存档于2022-01-26） （英语）. 
  85. ^ T.rex footprint discovered. Natural History Museum. 2007 [2008-12-09]. （原始内容存档于2007-12-14）. 
  86. ^ Tyrannosaurus had poor turning circle. COSMOS magazine. [2022-10-13]. （原始内容存档于2012-05-07）. 
  87. ^ Carrier, D.R., Walter, R.M., and Lee, D.V. Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia. Journal of Experimental Biology (The Company of Biologists Limited). 2001, (204): 3917–3926 [2008-02-02]. （原始内容存档于2008-01-06）. 
  88. ^ 88.0 88.1 88.2 88.3 Hutchinson, John R.; Garcia, Mariano. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature. 2002-02, 415 (6875) [2022-10-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/4151018a. （原始内容存档于2022-10-14） （英语）. 
  89. ^ Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Paleontology. 1996-05, 70 (3). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000038506 （英语）. 
  90. ^ Thomas R. Holtz, Jr. Gracility and Speed of T. rex. Dinosauria online. （原始内容存档于2007-09-28）. 
  91. ^ Christiansen, P. Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential (PDF). Gaia. 1998, 15: 241–255. ISSN 0871-5424. （原始内容 (pdf)存档于2008-10-31）. 
  92. ^ The bigger they come, the harder they fall. New Scientist. [2022-10-13]. （原始内容存档于2019-01-24） （美国英语）. 
  93. ^ BBC News | SCI/TECH | Dino-sore. news.bbc.co.uk. [2022-10-13]. （原始内容存档于2022-10-18）. 
  94. ^ Giraffe. WildlifeSafari.info. [2006-04-29]. （原始内容存档于2010-06-12）. 
  95. ^ The History of Woodland Park Zoo - Chapter 4. [2006-04-29]. （原始内容存档于2007-06-02）. 
  96. ^ Alexander, R. McNeill. Dinosaur biomechanics. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006-08-07, 273 (1596) [2022-10-13]. PMC 1634776 可免费查阅. PMID 16822743. doi:10.1098/rspb.2006.3532. （原始内容存档于2022-10-13）. 
  97. ^ 97.0 97.1 Hanna, Rebecca R. Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur Allosaurus fragilis with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002-03-14, 22 (1) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）. 
  98. ^ Sellers, William Irvin; Manning, Phillip Lars. Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2007-11-07, 274 (1626) [2022-10-13]. PMC 2279215 可免费查阅. PMID 17711833. doi:10.1098/rspb.2007.0846. （原始内容存档于2022-10-14）. 
  99. ^ T. rex 'would outrun footballer'. 2007-08-21 [2022-10-13]. （原始内容存档于2012-01-07） （英国英语）. 
  100. ^ Callison, George; Quimby, Helen M. Tiny dinosaurs: are they fully grown?. Journal of Vertebrate Paleontology. 1984-03, 3 (4) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1984.10011975. （原始内容存档于2022-10-15） （英语）. 
  101. ^ 101.0 101.1 Unearthing T. rex | T.rex In-Depth | Traits. www.unearthingtrex.com. [2022-10-13]. （原始内容存档于2022-10-13）. 
  102. ^ Manning P. T. rex speed trap. Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 205–228. ISBN 0-253-35087-5. 
  103. ^ Paul, Gregory S.; Christiansen, Per. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion. Paleobiology. 2000-09, 26 (3). ISSN 0094-8373. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. 
  104. ^ Lambe, L. B. The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus. Memoirs of the Geological Survey of Canada. 1917, 100: 1–84. 
  105. ^ 105.0 105.1 Farlow, J. O. and Holtz, T. R., The fossil record of predation in dinosaurs, Kowalewski, M. and Kelley, P.H (编), The Fossil Record of Predation (PDF), The Paleontological Society Papers 8: 251–266, 2002, （原始内容 (pdf)存档于2008-10-31） 
  106. ^ 106.0 106.1 106.2 Horner, John R. Steak Knives, Beady Eyes, and Tiny Little Arms (A Portrait of T. rex as a Scavenger). The Paleontological Society Special Publications. 1994, 7. ISSN 2475-2622. doi:10.1017/S2475262200009497 （英语）. 
  107. ^ 107.0 107.1 T. rex goes on trial. 2003-07-31 [2022-10-13]. （原始内容存档于2012-03-13） （英国英语）. 
  108. ^ T. Rex brain study reveals a refined "nose". Calgary Herald. 2008-10-28 [2008-10-29]. （原始内容存档于2008-12-06）. 
  109. ^ Ruxton, Graeme D.; Houston, David C. Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 2003-04-07, 270 (1516) [2022-10-13]. PMC 1691292 可免费查阅. PMID 12713747. doi:10.1098/rspb.2002.2279. （原始内容存档于2022-10-15）. 
  110. ^ Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator?. www.gla.ac.uk. [2022-10-13]. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）. 
  111. ^ Was T. rex just a big freeloader?. 2003-03-18 [2022-10-13]. （原始内容存档于2022-10-13） （美国英语）. 
  112. ^ Chin, Karen; Tokaryk, Timothy T.; Erickson, Gregory M.; Calk, Lewis C. A king-sized theropod coprolite. Nature. 1998-06, 393 (6686) [2022-10-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/31461. （原始内容存档于2017-02-13） （英语）. 
  113. ^ Getting the Scoop from the Poop of T. Rex | Science News. 1998-06-20 [2022-10-13]. （原始内容存档于2022-10-18） （美国英语）. 
  114. ^ 114.0 114.1 Walters, M., Paker, J. (1995). Dictionary of Prehistoric Life. Claremont Books. ISBN 978-1-85471-648-4
  115. ^ Stevens, Kent A. Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006-06-12, 26 (2) [2022-10-13]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. （原始内容存档于2022-04-08） （英语）. 
  116. ^ Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best. 2006-06-28 [2022-10-13]. （原始内容存档于2018-11-19） （美国英语）. 
  117. ^ Happ, John; Carpenter, Kenneth. An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 355–368. ISBN 0-253-35087-5. 
  118. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence (PDF). Gaia. 1998, (15): 167–184. ISSN 0871-5424. （原始内容 (pdf)存档于2008-02-27）. 
  119. ^ 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40-41.
  120. ^ The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214-215
  121. ^ Longrich, Nicholas R.; Horner, John R.; Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J. Cannibalism in Tyrannosaurus rex. PLOS ONE. 2010-10-15, 5 (10) [2022-10-13]. ISSN 1932-6203. PMC 2955550 可免费查阅. PMID 20976177. doi:10.1371/journal.pone.0013419. （原始内容存档于2014-10-26） （英语）. 
  122. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  123. ^ Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varricchio, David J. Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs. PLOS ONE. 2009-09-30, 4 (9) [2022-10-13]. ISSN 1932-6203. PMC 2748709 可免费查阅. PMID 19789646. doi:10.1371/journal.pone.0007288. （原始内容存档于2014-10-06） （英语）. 
  124. ^ Estes, Richard; Berberian, Paul. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora. 1970, 343 [2022-10-13]. ISSN 0006-9698. （原始内容存档于2022-10-13）. 
  125. ^ Derstler, K. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming. Nelson, G. E. (编). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. 1994: 127–146. 
  126. ^ Weishampel, D. B.; Barrett, P. M.; Coria, R. A.; Loeuff, J. L.; Xu, X.; Zhao, X.; Sahni, A.; Gomani, E. M. P.; Noto, C. R. Dinosaur Distribution. Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria有限度免费查阅，超限则需付费订阅 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 574–588. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  127. ^ Kilmer, Clay L.; Kelly, T. E. Hydrologic characteristics of the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico. San Juan Basin IV (New Mexico Geological Society). 1992 [2022-10-13]. doi:10.56577/FFC-43.409. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）. 
  128. ^ Serrano-Brañas, Claudia Inés; Torres-Rodríguez, Esperanza; Reyes Luna, Paola Carolina; González, Ixchel; González-León, Carlos. Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México. Cretaceous Research. 2014-05, 49 [2022-10-13]. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018. （原始内容存档于2021-03-29） （英语）. 
  129. ^ Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports. 2016-04, 6 (1) [2022-10-13]. ISSN 2045-2322. PMC 4735739 可免费查阅. PMID 26830019. doi:10.1038/srep20252. （原始内容存档于2019-04-17） （英语）. 
  130. ^ Chang, Kenneth. How Many Tyrannosaurus Rexes Ever Lived on Earth? Here’s a New Clue.. The New York Times. 2021-04-15 [2022-10-13]. ISSN 0362-4331. （原始内容存档于2021-11-08） （美国英语）. 
  131. ^ Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua B.; Poust, Ashley W. Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex. Science. 2021-04-16, 372 (6539) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.abc8300. （原始内容存档于2022-10-13） （英语）. 
  132. ^ First Tyrannosaurus Skeleton, 1905. Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. [2008-08-03]. （原始内容存档于2006-09-28）. 
  133. ^ Breithaupt, Brent H.; Elizabeth H. Southwell; Neffra A. Matthews. In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas, Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West. Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting 37 (7). Geological Society of America: 406. 2005-10-18 [2008-10-08]. （原始内容存档于2019-10-22）. 
  134. ^ （英文）Breithaup, BH; Southwell EH; Matthews NA. Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35: 257–258. 
  135. ^ Online guide to the continental Cretaceous-Tertiary boundary in the Raton basin. U.S. Geological Survey. [2022-10-13]. （原始内容存档于2012-02-29）. 
  136. ^ Kenneth Carpenter & Philip Currie. Variation in Tyrannosaurus rex. Dinosaur Systematics. Cambridge University Press. 1990: 143. ISBN 978-0-521-43810-0. 
  137. ^ Preparation and mounting. Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007 [2010-02-11]. （原始内容存档于2009-03-17）. 
  138. ^ Stokstad, Erik. Bone Study Shows T. rex Bulked Up With Massive Growth Spurt. Science. 2004-08-13, 305 (5686) [2022-10-13]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.305.5686.930a. （原始内容存档于2022-10-17） （英语）. 
  139. ^ Brochu, Christopher A. Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology. Palaios. 2003-12, 18 (6). ISSN 0883-1351. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. 
  140. ^ Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?. ScienceDaily. [2022-10-13]. （原始内容存档于2018-08-19） （英语）. 
  141. ^ Larson, Neal L. One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. Larson, Peter; and Carpenter, Kenneth, editors (编). Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2008: 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  142. ^ Steve Fiffer. Chapter 7 "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. 2000: 12. ISBN 0-7167-4017-6. 
  143. ^ Henderson, M. Nano No More: The death of the pygmy tyrant. Henderson, M (编). The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press. 
  144. ^ Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois. [2022-10-13]. （原始内容存档于2007-09-29）. 
  145. ^ BBC News | SCI/TECH | Dig pulls up five T. rex specimens. news.bbc.co.uk. [2022-10-13]. （原始内容存档于2018-08-19）. 
  146. ^ Museum unveils world's largest T-rex skull. Montana State University. [2022-10-13]. （原始内容存档于2006-04-14）. 
  147. ^ Ph.d, Michael J. Ryan. PALAEOBLOG: New Biggest T. rex Skull. PALAEOBLOG. 2006-04-12 [2022-10-13]. （原始内容存档于2006-05-10）. 
  148. ^ 148.0 148.1 Tyrannosaurus rex [sG] [T]. DinoData. [2022-10-13]. （原始内容存档于2009-06-28）. 
  149. ^ 中国发现亚洲首个霸王龙足迹. 科技行者. [2019-07-29]. （原始内容存档于2019-07-29）. 
  150. ^ Guinness World Records Ltd. (2003). 2003 Guinness World Records. pg 90.
  151. ^ T. Rex's Missing 3rd Finger Found. Discovery Channel. 2007-10-17 [2022-10-13]. （原始内容存档于2007-10-19）. 
  152. ^ Jurassic Fight Club: Episode Guide. History.com. 2008 [2008-08-17]. （原始内容存档于2009-02-25）. 
  153. ^ Senter, Phil; Robins, James H. Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis , and implications for predatory behaviour. Journal of Zoology. 2005-07, 266 (3). ISSN 0952-8369. doi:10.1017/S0952836905006989 （英语）. 

外部連結

[编辑]
维基共享资源中相關的多媒體資源：暴龍屬（分類）
維基物種上的相關信息：暴龍屬
检索自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=暴龍屬&oldid=85101702”