CUIDADO CON EL DIMORFISMO PARA SEXAR

Durante estos 30 años que he estado estudiando al águila calzada, habré manejado cientos de ejemplares adultos, inmaduros, jóvenes y pollos, machos y hembras. La vista se te hace al final, y de una mirada pues determinar si es un macho o una hembra por el plumaje, unido a la biometría, morfología, etc. Pero este hecho no es fiable al 100%, porque como ya sabemos el águila calzada es una especie muy dimórfica, pero dentro de cada sexo tenemos una horquilla como máximo y mínimo de cada uno de las variables que medimos en campo. Así podemos encontrar muy grandes o muy pequeños para su sexo. 

Gracias al avance de las técnicas de sexado de ejemplares, a veces nos encontramos con ejemplares en los que la determinación por ADN difiere al sexo determinado por otras variables. Comenzamos a determinar el sexo de ejemplares a través de las muestras de sangre que extraímos de los ejemplares, o en aquellos casos que se localiza el ejemplar muerto en nido, a través de una muestra de tejido. A día de hoy, hemos conseguido determinar el sexo del ave a través del análisis de plumas corporales. HISPALIS BIOLABS es la empresa que nos realiza los análisis de ADN en los ejemplares que manejamos. En 2022 comenzamos a trabajar con ellos, mandándoles muestras de ejemplares para que ellos pusieran al día la metodología y procedimientos para el análisis en el águila calzada. 

En estos dos últimos años, hemos tenido dos casos en los que hay diferencia en el sexado por ADN y biometría-peso. En 2023 sexamos como hembra a PELAGIO según el ADN, siendo por biometría y peso un macho. En 2024 sexamos en campo un pollo como hembra, resultando por ADN un macho. Por lo tanto, en cualquier sexo tenemos machos muy grandes que pueden parecer hembras en nido, y hembras que parecen machos debido a su pequeño tamaño.

Os pongo un vídeo de una pareja de morfo claro que tuvimos realizando su primer intento de cría en Aldeamayor de San Martín (Valladolid) en 2022. En este caso, los dos sexos son muy similares en cuanto a tamaño, y aunque tengamos cámara de fototrampeo no es fácil distinguirlos cuando no realizan ninguna actividad propia del sexo.

DIMORFISMO SEXUALINVERSO NO TAN CLARO

El Dimorfismo Sexual Inverso (RSD) en el águila calzada, es bastante acusado en la mayoría de las parejas, sobretodo en las variables relacionadas con la caza (pico, garra, uñas, tarso). Hay explicaciones hay sobre el porqué del RSD, todas relacionadas y muy bien explicadas y demostradas. Pero en algunas ocasiones, podemos llevarnos sorpresas y enontrarnos con ejemplares y/o parejas cuyo tamaño nos puede llegar a confundir. Gracias al uso de equipo como el fototrampeo, además de la observación con telescopio, y la determinación del sexo por análisis de ADN, podemos determinar esos casos raros, y saber sexar sin error a estos ejemplares.

El caso más extremo que hemos tenido, fue la temporada 2022, cuando manejamos a dos pollos de una de las parejas, los cuales por peso y biometría, nos marcaban como 2 machos. Se les anilló y colocó emisores considerando que eran machos. La sorpresa fue unas semanas después, cuando nos llegan los resultados de la determinación del sexo por análisis de ADN en pluma: uno de ellos no era macho sino una hembra. Sorprendidos por el resultado, se solicitó la repetición del análisis, lo cual volvió a arrojar el mismo resultado: PELAGIO NO ERA MACHO SINO HEMBRA (PELAGIA).

Otro ejemplo de estos casos excepcionales, lo podéis ver en el vídeo que adjunto en este post. Esta pareja apareció nueva en el territorio de nuestro querido SATÁN en 2022. Ese año se formó la pareja, la hembra consiguió poner 1 solo huevo, y al final fracasó. El macho no estaba muy involucrado, una climatología muy adversa, la inexperiencia de ambos... Revisando las imágenes de la cámara que teniamos instalada en el nido, pudimos ver como ambos ejemplares, presentaban un tamaño muy similar, siendo difícil a veces distinguirlos cuando entraban por separado. En el vídeo podéis verlos juntos, con un tamaño bastante similar. El macho sería el ejemplar de la izquierda, la hembra a la derecha. Asi que cuidado con intentar determinar sexos de ejemplares con solo ver una foto o vídeo. 

Dimorfismo Sexual Inverso (RSD): Rascafría

Ahora que ya tenemos la WebCam del Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama en la red con el chat activado, os surgía la duda de cómo poder diferenciar a los sexos en individuos que son del mismo morfo como es el caso de Rascafría (macho y hembra de morfo claro). Os coloco aquí una captura de los dos miembros de la pareja, posados en el nido juntos donde podéis ver muchas diferencias. Por ejemplo, mayor tamaño de la hembra en todas sus medidas, coloración del pecho y vientre del macho más claro con las lágrimas de un color más negro, más intenso; hembra más marrón con una especie de babero; macho ojo más amarillo; coloración del píleo y nuca del macho más ocráceo; cabeza y pico más menudo... Al mismo tiempo, os ponga una tabla que publiqué en la monografía de la calzada para Tundra Ediciones, donde incluyo las medias de las principales medidas biométricas que tomamos en campo. Son datos extraídos de un trabajo publicado en Doñana por Balbotín et al. (2001) y datos que recopilamos Javier de la Puente y yo cuando hicimos mediciones de individuos adultos capturados en campo. De todas formas, conforme echéis más horas de WebCam sabréis quien esta en el nido. Hay comportamientos, actitudes... de cada sexo específicas. Del por qué de lo que llamamos Dimorfismo Sexual Inverso (RSD), hembras más grandes que los machos, hay bastantes teorías. Aquí os recojo una resumen de todas ellas que presenté en el I Simposio de Aves Rapaces de Guara en Huesca el día 1 de junio. 

Los principales motivos por los cuales en las calzadas se muestra este marcado RSD serian las siguientes:

1. La hembra es la encargada de producir los huevos, mayor tamaño corporal mayores huevos.
2. Mejor capacidad de una hembra mayor de tamaño y peso a la hora de realizar una incubación efectiva de puestas de 2 huevos.
3. Hembra de calzada más grande puede acumular mayores reservas para poder pasar los 37-40 días de incubación.
4. Individuo más preparado para repeler agresiones e intentos de depredación de otras especies.
5. Machos caza presas más pequeñas para aportar calcio en las primeras etapas de desarrollo de los pollos.
6. Macho preda sobre grupos y tamaños de presa determinados, dejando las presas de las hembras sin mermar.
7. Predando presas pequeñas, el macho estaría más cerca del nido por si la hembra le requiere por la amenaza de depredadores o molestia.
8. Un macho pequeño con largos y delgados tarsos, puede maniobrar en el aire perfectamente y capturar una presa ágil y veloz como este tipo de especies presa.
9. Dominancia de la hembra sobre el macho.
10. Machos más pequeños, con mayor maniobrabilidad, traerán más presas y le dará una idea a la hembra de la agilidad y destreza del macho

Rama señal

Como ya os comenté en un post anterior, las calzadas ya han llegado de sus cuarteles de invernada y están dentro de sus territorios de cría. La llegada es escalonada, es decir, la pareja no llega junta. Por lo que vamos sabiendo, a través de observaciones que he realizado durante estos 22 años cerca de calzadas, unidos a datos extraídos de ejemplares seguidos con emisores, es que en el viaje prenupcial hay diferencias entre los sexos. Los machos suelen llegar antes a su territorio, para marcarlo y defenderlo. Las hembras parece que se toman el viaje de vuelta más tranquilas, realizando algunas de ellas stop-overs, es decir, zonas de paradas, de estancias, durante su viaje prenupcial para cazar, descansar... Este hecho nos cambió la idea que teníamos de viajes prenupciales rápidos, sin paradas, sin casi tiempo para recuperar... Al contrario, las hembras pueden llegar en buen forma física a sus territorios de cría, físicamente bien, al haber ido parando, cazando y comiendo. Cuando llega, se encontrará con el macho y ambos estarán ya en disposición de luchar y defender por su territorio y por su nido. Esta situación sería la más común pero puede haber diferencias, por ejemplo en el caso de pérdida de algún adulto del año pasado. Por lo general, son bastante fieles a sus territorios y nidos. Yo conozco parejas que localicé en 1996 que siguen en ese pinar, e incluso los lugareños ya las conocían antes que yo. Un factor importante en la repetición del nido, es el éxito en el año anterior. Si han sacado al menos un pollo, si el hábitat no ha sufrido alteraciones, si no hay molestias en abril, con total seguridad repetirán territorio y nido. Si ha habido algún cambio en alguno de los miembros, podría haber alguna modificación en cuanto al nido. Pero si sigue la hembra del año pasado, y fue un buen año de cría, estarán allí. 

En el centro de España, son los últimos diez días de marzo, donde podemos observar calzadas ya en su territorio. Hay que indicar que podemos ver calzadas por nuestros campos, incluso a mediados de marzo. No son calzadas territoriales sino calzadas en paso, las cuales van muy asociadas y vinculadas a los cursos de agua, río, arroyos, pantanos, embalses... Irán subiendo hacia el norte. Sobre el 21-23 de marzo podríamos tener machos de calzada en sus territorios y en sus nidos. 

Gracias al interés mostrado por el Parc Natural dels Ports en Tarragona, podemos disfrutar este año de nuevo de la WebCam que tienen instalada en un nido de calzadas. Ya está la pareja en su territorio, en su mismo nido, y ya han comenzado a arreglarlo. A la hora de comprobar si la pareja es la misma del año pasado, al no disponer de individuos marcados con marcas de patagio ni marcas de maquia, ni anillas metálicas ni de PVC, tenemos que recurrir al análisis de los plumajes, comportamientos, etc., para intentar definir si son los mismos o han cambiado. El año pasado la parejas era una hembra de morfo intermedio y un macho de morfo claro. La hembra muy marcadas las plumas blancas de las cejas. El macho era muy estilizado. Por las imágenes que voy viendo y las capturas que realizo para estudiar su plumaje, puedo decir que la hembra muestra esas mismas marcas características en su plumaje. No podemos decir lo mismo del macho. 

El macho de este año, aunque sea de morfo claro, no presenta tanta claridad y blancura en su plumaje. Lo primero que nos llama la atención, es las plumas ocráceas no tan marcadas en este ejemplar de 2018. Plumas ocráceas de la nuca, pileo y doble V de las escapulares (dorso). Al mismo tiempo, las lágrimas del pecho no son tan marcadas sobre fondo blanco y tan estrechas como eran las del macho de 2017, además de ser más marrones oscuras. Al igual la plumas de las calzas (tarsos), tampoco son tan claras, tan blancas, con respecto al macho del 2017. También detecto diferencias en su fisionomía. Este macho de este año es de mayor tamaño y peso que el del 2017, y eso se ve muy bien en las proporciones corporales de los tarsos respecto al cuerpo. Y más aún, y ya lo iremos viendo conforme pasen las semanas, el comportamiento de este macho es más sereno, más tranquilo; no tan intimidado por la hembra ni dominado como le pasaba al macho de 2017 debido a esa gran diferencia en cuanto al RSD que presentaban.

Va a ser interesante todo el proceso de crear lazos entre una parejas con miembros nuevos, muchos comportamientos vamos a poder observar y describir. Y, muy importante, vamos a ver qué tal el tamaño de nidada de este año, y qué éxito reproductor presentan. Os pongo un par de fotos donde podéis ver al macho de 2017 y al del 2018 para que podáis ver las diferencias en cuanto a plumaje y fisionomía.

FOTOGRAFÍA: Captura WebCam Parc Natural del Ports. Hembra y macho del 2018.

FOTOGRAFÍA: Captura WebCam Parc Natural del Ports. Macho del 2017 posado en el nido con aporte de un gazapo.

RSD Vídeo

En este segundo vídeo del día, muestro el marcado Dimorfismo Sexual Inverso (RSD) de la calzada con machos más pequeños, más delgados, con tarsos alargados adaptados a capturar presas más pequeñas; la hembra más pesada, más compacta y robusta para capturar presas mayores. Los motivos del RSD ya los vimos en un post anterior del Blog. En cuanto se publique la monografía ya iré subiendo datos sobre RSD.

DIMORFISMO SEXUAL INVERSO (RSD)

Antes de comenzar con los posts que nos harán vivir una temporada de cría con las calzadas desde que llegan hasta que comienzan la migración, me gustaría hablaros un poco sobre un aspecto muy importante en las Calzadas y que luego nos ayudará a comprender algunas facetas de la especie en cuenta a biología, comportamiento, dieta. Es lo que denominamos Dimorfismo Sexual Inverso (RSD, Reverse Sexual Dimorphism).

Fotografía: Juan Pablo Fuentes©

Pero ¿a qué nos referimos al hablar de Dimorfismo? 

El término Dimorfismo, a partir de ahora RSD, se refiere a la diferencia corporal vinculado al sexo en este caso en rapaces, es decir, machos y hembras son de diferentes tamaños. Dentro de las rapaces las que presentan mayores dimorfismo son las especies más pajareras (Snyder & Wiley, 1976; Newton, 1979) siendo las que menos diferencian muestran las carroñeras y coloniales. Además en Rapaces es un Dimorfismo Inverso, es la hembra la que muestra mayor tamaño que el macho. En la siguiente tabla recojo datos relativos al tamaño corporal de machos y hembras adultos y jóvenes en varias zonas de España (Valle del Tiétar, Ávila; P.N. Doñana, Huelva y Sierra de Guadarrama, Madrid) para que veáis las diferencias en tamaño entre ambos sexos.

García-Dios, I. S. (2014). Aguililla calzada – Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.http://www.vertebradosibericos.org/

En otras variables que no vienen en la tabla anterior como es el antebrazo, también se muestran diferencias significativas entre machos y hembras.

Balbontín, J., Ferrer, M., Casado, E. (2001). Sex determination in booted eagles (Hieraaetus pennatus) using molecular procedures and discriminant function analysis. Journal of Raptor Research, 35 (1): 20-23.

Una vez visto con datos este Dimorfismo Inverso en la Calzada habría que preguntarse el por qué de este hecho en esta especie. El tema del RSD ha sido uno de los aspectos más estudiados en la literatura ornitológica. Al principio de estudiar la calzada, fue uno de los temas en que más nos centramos. Leí todos los artículos que encontré sobre RSD y llegué a elaborar un documento de síntesis de más de 40 páginas recogiendo artículos, teorías, datos... Si alguien quiere entretenerse un rato que me lo pida y se lo envío.

 FOTOGRAFÍA: JOSÉ F. CALVO Dimorfismo sexual de tamaño en el Aguililla Calzada. La hembra (a la izquierda) tiene un tamaño apreciablemente mayor que el macho. Ambos individuos fueron capturados para su marcaje con radio-emisores y posteriormente liberados.

Después de haber leído tantos artículos de grandes ornitólogos sobre RSD, y sobre todo, después de haber trabajado 20 años con esta especie y estar más de 1000 horas metido en un hide observando parejas reproductoras en el Valle del Tiétar, os comento el por qué de este Dimorfismo Sexual Inverso en las Águilas Calzadas. No es sólo un motivo, una fuerza lo que ha originado este hecho sino el conjunto de varias. La evolución ya sabemos que no es un cambio brusco sino un conjunto de pequeños cambios a lo largo de mucho tiempo acompañado por algún cambio brusco, es decir, es una combinación de pequeñis y grandes cambios. Se seleccionan, sobreviven, los que mejores adaptaciones hacen al medio.

1º.- La hembra es la encargada de producir los huevos. Para ello necesita un mayor tamaño corporal donde poder ir almacenando las reservas necesarias para la producción de 1 ó 2 huevos como es el caso de la Calzada. Durante al prepuesta, el macho alimenta a la hembra, la cuál va ganando peso, es menos ágil y no se puede arriesgar a sufrir un daño por llevar a cabo un intento de caza. También, fruto de ese aumento de peso, sería menos ágil y tendría un éxito de captura bajo. Al mismo tiempo, con un tamaño corporal mayor puede producir unos huevos cuyo peso puede llegar a superar los 60 gramos cada uno. Podríamos estar hablando entre el 10-12% del peso de una hembra sería el peso de su puesta.

2º.- Otra explicación añadida a la anterior, sería la mejor capacidad de una hembra mayor de tamaño y peso a la hora de realizar una incubación efectiva de puestas de 2 huevos. La hembra los tapa y calienta mejor siendo grande. Muy pocas veces el macho incuba los huevos. Yo sólo lo he visto en dos ocasiones y se veía la dificultad del macho de tapar bien los huevos.

3º.- Una hembra de Calzada más grande puede acumular mayores reservas para poder pasar los 37-40 días de incubación de los huevos a veces en las peores condiciones de temperatura, lluvia, humedad, insolación...

4º.- Tener una hembra más grande, produciendo, poniendo e incubando huevos, implica también que vamos a tener a un individuo más preparado para repeler agresiones e intentos de depredación de otras especies. Durante mis horas de observación he visto ataques de Azores (Accipiter gentilis), Arrendajos (Glandarius garrulus)... en nidos de Calzadas.

5º.- Y este punto es uno de los cruciales creo yo de este asunto. Cuando se realizan tantas horas de observación se ven muchos comportamientos y se extraen muchas conclusiones sobre las especies. Hace referencia a un tema de alimentación, de la dieta de machos y hembras y de las necesidades de los pollos. 

• Ya hemos dicho que las especies más ornitófagas presentan más RSD. Hasta que publiqué mi estudio sobre la Dieta de la Calzada en el Valle del Tiétar (2006) se tomaba a esta especie como una gran depredadora de reptiles y mamíferos. Esto era así porque no se realizaban observaciones en nidos con pollos. Después de realizar muchas horas de observaciones y de recoger restos de presas en nido y posaderos además de analizar egagrópilas, pude determinar que el 76,92% de las presas de esta especie eran aves.
• El desarrollo del esqueleto de los pollos depende de la ingesta de calcio por parte de los mismos de las presas que aporten los adultos. Por lo tanto, en las primeras semanas de crecimiento de un pollo necesitan huesos pequeños que poder ingerir para absorber ese calcio y asimilarlo en sus huesos. Eso es posible si el macho, el cuál es el que trae las presas al nido durante el crecimiento de los pollos, trae presas pequeñas que pueden ser troceadas con huesos muy pequeños y trozos de carne ricos en agua. Presas como golondrinas, aviones, vencejos, gorriones... son ideales para este fin. Ningún pollo podría tragarse presas grandes como las que aporta la hembra (conejos, palomas, arrendajos...). También son más numerosas las poblaciones de estas especies de aves pequeñas.
• Al mismo tiempo, si el macho caza durante las primeras semanas, deja tranquilas a otro tipo de presas de mayor tamaño que son las óptimas para las hembras. Éstas que empiezan a salir a cazar para ellas o para los pollos a partir de las 5ª semana, encuentra los tamaños poblacionales de esas presas intactas ya que el macho no ha predado sobre ellas durante ese tiempo.
• Si el macho captura presas más numerosas presentes en sus territorios también le da otra ventaja a la pareja: estar más cerca del nido por si la hembra le requiere por la amenaza de depredadores o molestias. Tardaría menos tiempo en llegar.
• Un macho pequeño con largos y delgados tarsos, puede maniobrar en el aire perfectamente y capturar una presa ágil y veloz como este tipo de especies presa.

6º.- Han surgido otras explicaciones sobre el RSD no tan comentadas como las anteriores. Una de ellas es la dominancia de la hembra sobre el macho. La hembra necesita que el macho caza para ella en la prepuesta, durante la incubación y para los pollos. La hembra si la observamos en nido, constantemente anima al macho mediante vocalizaciones para que salga a cazar, incluso cuando trae una presa le sigue piando para que salga a por más. Para que el macho actúe según lo que demanda la hembra, ésta debe dominar al macho. Dominarle pero sin tener que llegar a interacciones con el macho que pudieran ocasionarle alguna herida. Por este motivo, una hembra grande mayor que el macho, marca esta dominancia sin llegar a las garra. Esta teoría es propuesta por Smith (1982). 

7º.- Otra autora nos presenta otra hipótesis (Safina, 1984). Las hembras evalúan a los machos cuando llegan de sus cuarteles de invernada a través de los vuelos territoriales, nupciales y ceba nupciales. Los machos más pequeños, con mayor maniobrabilidad, traerán más presas y le dará una idea a la hembra de la agilidad y destreza del macho. En este caso, la selección actuaría hacia machos más pequeños. Los machos alcanzan la condición para reproducirse por estímulos ambientales; mientras que el desarrollo de los ovarios en las hembras suele ser facilitado por el cortejo y por las presas nupciales que le va proporcionando el macho.

Pues después de estas explicaciones ya sabemos un poco más del por qué machos y hembras de calzadas tienen diferentes tamaños. Las siete explicaciones que os he recogido en este post, están actuando en esta especie a la vez. Unas son fruto de otras y todas están interelacionadas. Este tema es otro aspecto del por qué nos gustan tanto las Calzadas y por qué esta especie cada vez está más adaptada y preparada para estar cerca de nosotros.

Morfología de la Calzada

En este post vamos a comenzar a analizar la morfología de la especie. Ya hemos visto que la Calzada se considera un águila verdadera, del género Aquila, y que el nombre común procede de las numerosas plumas que cubren sus tarsos. También sabemos ya que la Calzada es la más pequeña de las águila ibéricas (Imperial, Real y Perdicera). Es una réplica en pequeño de la otra águila forestal, la Imperial (Aquila adalberti).

Como en gran parte de las especies de rapaces, existe un marcado dimorfismo sexual en cuanto al tamaño de ambos sexos, siendo la hembra un 10 % mayor que el macho (Cramp y Simmons, 1980). Cuando hablemos y aportemos datos biométricos, veremos que por ejemplo en la variable peso, pueden llegar las hembras a tener un peso entre 30-40% que los machos. 

Este hecho es lo que conocemos como Dimorfismo Sexual Inverso (RSD). Existen diversas teorías que intentan explicar este hecho (defensa del nido, de los pollos, amplitud del nicho trófico, etc.) aunque la realidad es que en la calzada este dimorfismo conlleva diferencias en las presas aportadas por cada sexo. El tema de la dieta lo abordaré en otro post del blog. 

El macho es más estilizado, más fino, con tarsos más delgados y largos. Estas características le proporcionan la agilidad y la destreza de poder cazar especies como las golondrinas, vencejos, lagartijas, etc. Las hembras por su parte son más pesadas, por lo tanto los tamaños de presas de éstas son aves de mediano y gran tamaño, conejos, etc. Ya veremos más adelante el por qué el macho debe cazar presas más pequeñas que las hembras. Es un tema muy interesante.

Gracias a las fotos siguientes, todavía sin entrar en diferencias en edad o plumaje, vamos a ver cómo podemos identificar a un macho y una hembra de calzadas. Tengo que agradecer a Pepe Val (valenciano como yo), a Juan Pablo Fuentes (abulense de mi tierra adoptiva) por cederme las fotos para estas explicaciones. En las dos fotos de machos de abajo podemos ver claramente esa morfología pajarera de la que hablamos.

Por el contrario, si nos fijamos en las fotos de una hembra veremos cómo los tarsos son más fuertes, más cortos en relación con la altura del ave, no tan prominentes. La hembra caza presas más grandes, más pesadas que requieren mayor fuerza y menos agilidad en vuelo. Son presas como conejos, liebres, anátidas, cuervos e incluso gallinas en algunos momentos del año. El nombre de Águila Gallinera ha sido muchas veces utilizado en esta especie en zonas de España como Toledo y Ávila.