Las aves son animales aéreos que se caracterizan eminentemente por ser la única especie en tener plumas. Una definición más elaborada señalaría que son vertebrados de sangre caliente más relacionados con los reptiles que con los mamíferos y que tienen un corazón de 4 cámaras (como los mamíferos), extremidades delanteras cambiadas en alas (un rasgo compartido con los murceguillos), un huevo de cascarilla dura, y una visión aguda, el primordial sentido en el que se fundamentan para conseguir información sobre el medioambiente. Su sentido del olfato no está muy desarrollado y su alcance auditivo es limitado. La mayor parte de las aves son de hábitos diurnos. Se han identificado más de mil especies extintas desde restos fósiles.
Peculiaridades
Las aves brotaron como criaturas voladoras, arbóreas y de sangre caliente, con patas delanteras adaptadas para volar y patas traseras para posarse. Este plan básico se ha cambiado tanto en el curso de la evolución que en ciertas formas es bastante difícil de reconocer.
Entre las aves voladoras, el albatros errante tiene la mayor extensión, hasta tres, 5 metros, y el cisne trompetista tal vez el mayor peso, diecisiete kg. En las aves voladoras de mayor tamaño, una parte del hueso es sustituido por cavidades aéreas (esqueletos neumáticos) por el hecho de que el tamaño máximo asequible por las aves voladoras está limitado por el hecho de que el área del ala cambia como el cuadrado de proporciones lineales, y el peso o bien volumen como el cubo. A lo largo del Pleistoceno (dos con seis millones a once y setecientos años atrás) vivió un ave llamada Teratornis incredibilis. Si bien afín a los cóndores de en nuestros días, tenía una extensión estimada mayor de unos cinco metros y era con mucho el ave voladora más grande famosa.
El ave viva más pequeña es por norma general reconocida como el colibrí abeja de Cuba, que mide sesenta y tres cm y pesa menos de tres gramos. El tamaño mínimo está seguramente regido por otro aspecto de la relación superficie-volumen: el incremento relativo, con un tamaño decreciente, en la superficie por medio de la que se puede perder calor. El pequeño tamaño de ciertos colibríes puede ser facilitado por una minoración en la pérdida de calor a resultas de su torpeza en la noche.
Cuando las aves pierden el poder de vuelo, el límite de su tamaño máximo aumenta, como se puede ver en el avestruz y otras rátidas como el emú, el casuario y el ñandú. El avestruz es el ave viva más grande y puede medir dos con setenta y cinco metros y pesar ciento cincuenta kg. Ciertas aves últimamente extinguidas eran todavía más grandes: las moas más grandes de N. Zelanda y las aves elefante de Madagascar pueden haber alcanzado más de tres metros.
La capacidad de volar ha tolerado una diversificación prácticamente ilimitada de las aves, de tal modo que ahora se hallan prácticamente en todas y cada una unas partes de la Tierra, desde atrasados eventuales sobre los casquetes polares hasta comunidades complejas en los bosques tropicales.
Por lo general, el número de especies que se hallan reproduciéndose en una zona determinada es de manera directa proporcional al tamaño de la zona y a la diversidad de hábitats libres. El total de aves asimismo está relacionado con factores como la situación del área respecto a las sendas de migración y a las zonas de invernada de las especies que anidan fuera del área.
Locomoción
Debido a su estructura anatómico y su cobertura de plumas, las aves son las mejores voladoras entre los animales, mejores que los insectos y los murceguillos. Hay, no obstante, diferencias notables en la capacidad entre múltiples aves. Los pingüinos no pueden volar, sino pasan una gran parte de su tiempo en el agua nadando con sus alas similares a las de un remos. aves como avestruces y emús tienen alas toscas mas están de forma permanente de pie. En el otro extremo, los vencejos de alas largas y las fragatas se mueven de sus perchas solo para volar, jamás para pasear. La mayor parte de las aves alternan pasear o bien nadar con su vuelo.
Las aves normalmente vuelan cuando tienen una distancia notable para viajar; no obstante, hay salvedades. La codorniz de la montaña de California efectúa sus migraciones anuales a pie por las montañas. Los araos de la costa de Groenlandia migran cara el sur nadando; empiezan su viaje antes que los jóvenes hayan crecido sus plumas de vuelo y antes que ciertos adultos cuando menos hayan vuelto a medrar sus recién mudados. Los pingüinos Adélie pueden cabalgar cara el norte sobre témpanos de hielo a la deriva; al acercarse la temporada de anidación, nadan de regreso al continente antártico y después pasean sobre el hielo hasta sus áreas de reproducción muchos quilómetros tierra adentro.
Vuelo
Las aves vuelan agitando sus alas, dirigiéndose eminentemente con sus colas. Equiparado con las unas partes de un aeroplano, el ala de un ave actúa como ala y hélice. La parte basal del ala provee la mayoría de la superficie de apoyo, la punta del ala la mayoría de la fuerza propulsora. El ala de un ave tiene muchas peculiaridades ajustables: puede ser acortada o bien alargada por flexión; las plumas de la punta pueden ser extendidas o bien cerradas; el ángulo de toda la ala o bien de sus partes -en un lado o bien en los dos- puede ser perturbado. Todos estos ajustes hacen que la aerodinámica del ala de un ave sea mucho más difícil que la del avión; en consecuencia, el vuelo de un ave es considerablemente más variado y amoldable.
Las clases de vuelo que se hallan en las aves cambian sensiblemente, y diferentes géneros de alas se relacionan con diferentes géneros de vuelo. Se hallan por lo menos 2 tipos primordiales de modificaciones para planear o bien volar. Los albatros y otras aves marinas tienen alas largas y angostas y aprovechan los vientos sobre los océanos, al paso que ciertos buitres y halcones tienen alas anchas con puntas ranuradas que dejan un mayor empleo de corrientes ascendientes y vientos desviados por las colinas.
La manera de la cola de un ave asimismo semeja estar relacionada con el vuelo. Las colas separadas de las fragatas y charranes dejan veloces cambios de dirección, y la golondrina de los graneros emplea su cola de manera profunda separada para hacer los complicados patrones de su vuelo muy elegante. Un azor que persigue a su presa a través del bosque usa su larga cola para hacer giros veloces. No obstante, hay tal diversidad en las colas de las aves que el tamaño y la manera precisos seguramente no son de relevancia crítica.
La velocidad con la que vuelan las aves asimismo cambia enormemente y, lógicamente, cada una de ellas puede cambiar su velocidad. Los datos sobre la velocidad de vuelo de las aves son bastante difíciles de valorar. Uno de los factores que complican la situación es que la velocidad del ave con relación a el suelo puede depender de la fuerza del viento.
Ingravidez
Ciertas aves han perdido absolutamente el poder de vuelo a lo largo del curso de la evolución. No obstante, la angosta semejanza en la estructura básica de las aves no voladoras y voladoras señala que todas y cada una tenían un ancestro volador común. Las alas toscas y el estado sin vuelo de los pingüinos y de las ratites (avestruces y afines) son, por consiguiente, una condición secundaria y especializada. Que la carencia de vuelo es una condición secundaria se hace todavía más evidente en otras aves no voladoras que pertenecen a familias en las que la mayor parte de sus miembros son capaces de volar.
La pérdida de vuelo semeja suceder con más frecuencia en islas apartadas donde no hay predadores mamíferos. En N. Zelanda, donde no hay mamíferos terrestres nativos de ningún género, había muchas especies de moas no voladoras extintas, y aún hay kiwis, pingüinos y raíles no voladores, como un pato, un búho y múltiples pájaros cantores que prácticamente no vuelan. Las rátidas de América del Sur (ñandú), África (avestruz) y Australia (casuario) presentan una aparente contradicción con esta relación de hábitats insulares libres de mamíferos con la carencia de vuelo de las aves. No obstante, otra adaptación, su importante tamaño, ha tolerado a estas aves escapar de los predadores mamíferos.
Pasear y saltar
La marcha bípeda de los pájaros, dictada por la modificación de las patas delanteras para el vuelo, requiere la manipulación de los comestibles por el pico y las patas. Esto plantea inconvenientes de equilibrio. Las longitudes relativas de los segmentos de las patas han de ser semejantes que, conforme el ave pasa de estar de pie a estar sentada, su centro de gravedad continúe sobre las patas. Conforme ciertas aves se distanciaban de los árboles y se volvían terrestres o bien acuáticas, sus patas fueron cambiadas en consecuencia. En aves muy grandes y de movimiento lento, como las moas, los huesos de las patas se volvieron muy pesados. Los dedos de los pies se volvieron más cortos, y el primer dedo oponible se ha perdido en formas que corren velozmente como ñandúes y avestruces. El avestruz es el corredor más veloz, cruzando tramos de sabana a una velocidad de setenta y 2 con cinco km/h. Los dedos de los pies se hicieron larguísimos en aves que pasean sobre flora acuática o bien suelos blandos. Las jacanas, con sus dedos y garras alargadísimos, pasean sobre malezas acuáticas flotantes, y las garzas, con sus largas patas, franquean en aguas poco profundas. Las aves zancudas desarrollaron patas largas y delgadas, y las aves trepadoras desarrollaron patas cortas con garras afiladas y con fuerza encorvadas. En las aves que nadan y bucean, las telarañas se desarrollan entre los dedos o bien lóbulos a los lados de los dedos.
Las aves terrestres como los faisanes tienden a caminar; los pájaros cantores arbóreos tienden a saltar conforme viajan de rama en rama. Los habitantes de los árboles, como los pájaros carpinteros, los tucanes y los otros miembros de la orden Piciformes, como los papagayos, pueden subir y bajar sencillamente de los árboles dado a que los 2 dedos exteriores de sus pies miran cara atrás; en prácticamente todos los otros pájaros, solo un dedo mira cara atrás. Los papagayos de forma frecuente pasean durante las ramas, y los gorriones familiares brincan cuando llegan al suelo, al paso que los currucas de palma andan en el suelo y ciertos pájaros cantores, como los petirrojos americanos y los mirlos europeos, pueden tanto pasear como saltar. Ciertas aves con patas pequeñas, como los vencejos, colibríes, abejarucos y muchos cálaos, emplean sus patas solo para posarse y raras veces pasean. Otras aves con patas robustas, como las gallinas de Guinea y los carriles, se mueven la mayoría del tiempo a pie.
La situación frecuente del cuerpo de un ave al pasear es aproximadamente paralela al suelo. Mas los pingüinos, con sus patas distanciadas de la parte trasera de sus cuerpos, se ponen de pie mientras que pasean. Cuando el pingüino Adélie hace su travesía de muchos quilómetros sobre el hielo cubierto de nieve hasta sus áreas de reproducción, puede cambiar su incómodo paso con periodos de tobogán, esto es, deslizándose sobre su pecho y propulsándose con el empuje de sus pies.
Nadar y bucear
Ciertos pájaros emplean las alas para la propulsión bajo el agua y en el aire. Las alas de los pingüinos se han cambiado mucho para transformarse en zapas que les dejan «volar» bajo el agua; solo emplean sus patas palmeadas para regir. Múltiples otras aves acuáticas se han amoldado tanto a la natación que están prácticamente indefensas en tierra. En esta clase están los locos, que barajan torpemente los pocos pies desde el agua hasta sus nidos. La natación en las aves acostumbra a estar relacionada con las patas palmeadas, mas las fochas y los zampullines, que solo tienen lóbulos en los dedos de las patas, asimismo nadan y se zambullen, y las galápulas, que no tienen ni telarañas ni lóbulos, acostumbran a nadar. Por otra parte, las fragatas, con patas parcialmente palmeadas, jamás nadan.
Ciertas aves, como el ánade real, normalmente nadan en la superficie, alimentándose solo hasta donde pueden llegar sumergiendo la cabeza. Otros patos, generalmente se zambullen hasta el fondo en pos de comestible, y los cormoranes y los somormujos persiguen a los peces bajo el agua. En ocasiones se atrapan somorgujos a profundidades notables en las redes de los pescadores y en las líneas de lance, lo que señala que pueden bucear a profundidades de hasta sesenta y uno metros. Los pingüinos emperador, no obstante, son los mejores buceadores, habiendo sido registrados a profundidades de cuatrocientos ochenta y tres metros.
Comportamiento
Las aves dependen en buena medida del comportamiento innato, respondiendo de forma automática a estímulos visuales o bien auditivos concretos. Aun una gran parte de su comportamiento alimenticio y reproductivo es estereotipado. El cuidado de las plumas es esencial para sostener las alas y la cola en condiciones de vuelo y el resto de las plumas en su sitio, donde pueden actuar como aislamiento. Por ende, los movimientos de acicalamiento, engrase, agitación y estiramiento están bien desarrollados y se emplean de manera regular.
Ciertos movimientos, como el estiramiento simultáneo de un ala, una pata y la mitad de la cola (todos en exactamente el mismo lado) son extendidos, si no universales, entre las aves. Estirar las dos alas cara arriba, así sea dobladas o bien extendidas, es otro movimiento común, de la misma manera que menear todo el cuerpo empezando en el extremo siguiente. Otros movimientos han evolucionado con relación a el baño, así sea en el agua o bien en el polvo. Estos movimientos de confort se han ritualizado frecuentemente como componentes de las exhibiciones.
Muchas aves sostienen una distancia mínima entre ellas y sus vecinos, como puede verse en el espaciamiento de una bandada de golondrinas posadas sobre un alambre. En la temporada de reproducción, la mayor parte de las especies sostienen territorios, defendiendo áreas que van desde la vecindad inmediata del nido hasta áreas extensas en las que la pareja no solo anida sino asimismo se nutre. La frecuencia de los combates reales se reduce en buena medida a través de amenazas ritualizadas y demostraciones de apaciguamiento. Las aves van desde las solitarias (por servirnos de un ejemplo, muchas aves rapaces) hasta las enormemente gregarias, como los cormoranes guanay de la Corriente del Perú en frente de la costa oeste de Sudamérica, que anidan en enormes colonias de centenares de miles y se nutren de grandes bandadas de piqueros y pelicanos.
Las señales auditivas, como las visuales, son prácticamente universales entre las aves. La vocalización más familiar de las aves es la que se acostumbra a llamar «canto». Es un sonido atractivo (no necesariamente musical) que se emplea, en especial al comienzo de la época de cría, para captar una pareja, para advertir de otro ave del mismo sexo, o bien de los dos. Como tal, acostumbra a asociarse con el establecimiento y mantenimiento de territorios.
Las alteraciones individuales en los cantos de muchas especies son muy conocidas, y se piensa que ciertas aves pueden reconocer a sus parejas y vecinos por esta alteración. Asimismo se conocen otros muchos géneros de vocalizaciones. Las parejas o bien bandadas se pueden sostener juntas a través de una serie de notas suaves de localización. Las notas de alarma alertan a otros individuos sobre la presencia de peligro; en verdad, el petirrojo americano (y seguramente otras muchas especies) emplea una nota cuando ve un halcón sobre su cabeza y otra cuando ve un predador en el suelo. Las llamadas de mendicidad son esenciales para alentar a los progenitores a nutrir a sus hijos. Otras llamadas están asociadas con situaciones beligerantes, cortejo y apareamiento. Los sonidos no vocales no son poco comunes. Ciertos agachadizas y colibríes tienen plumas angostas en la cola que generan sonidos fuertes cuando las aves vuelan, de la misma manera que las angostas primarias externas de la becada americana. El elaborado cortejo de urogallos incluye vocalizaciones, como golpes en los pies y ruidos hechos con las alas. Los aplausos de pico son una parte común del cortejo en las cigüeñas, y los chasquidos de pico son una amenaza común de los búhos.
La mayor parte de las aves edifican nidos en los que ponen los huevos. Los nidos cambian mucho: pueden ser un arañazo en la arena, una madriguera profunda, un orificio en un árbol o bien una roca, una copa abierta, una masa globular o bien en forma de réplica con un cilindro de entrada lateral, o bien una estructura colgante elaboradamente tejida.
Los materiales con los que se hacen los nidos asimismo cambian extensamente. Ciertos nidos están forrados con pequeñas piedras, y otros están construidos con tierra o bien barro con o bien sin material vegetal. Palos, hojas, algas, raíces y otras fibras vegetales se usan solos o bien en combinación. Ciertas aves procuran materiales de origen animal como plumas, crin de caballo o bien piel de víbora. Los materiales del nido se pueden sostener juntos tejiendo, cosiendo o bien fieltrando los materiales mismos o bien con barro o bien telarañas. Los vencejos emplean saliva para pegar los materiales del nido y para fijar el nido a la estructura de soporte. En cuando menos una suerte de vencejo, todo el nido está hecho de saliva y es el ingrediente más apreciado de la sopa de nido de pájaro en Oriente.
Todas y cada una de las aves incuban sus huevos, salvo los megapodos, que dependen del calor generado por la flora en descomposición o bien otras fuentes externas, y los parásitos de cría como los cucos y los vaqueros, que ponen sus huevos en los nidos de otras especies. Los murres y los pingüinos rey y emperador no edifican ningún nido, sino incuban con el huevo descansando sobre los pies.
Hábitos alimentarios
Las primeras aves eran seguramente insectívoras, como otras muchas modernas, y estas últimas han desarrollado muchas especializaciones en la atrapa de insectos. Los vencejos, las golondrinas y los chotacabras tienen grandes espacios para capturar insectos en el ala; ciertos pájaros carpinteros pueden llegar a los vermes que perforan la madera, al tiempo que otros pueden capturar hormigas hurgando en los hormigueros con sus largas y pegajosas lenguas; los azotadores cavan en el suelo con sus pico; los enredaderas y los carpinteros sondean las hendiduras de la corteza; y los currucos recogen insectos de muchos géneros de flora.
Las aves de rapiña (rapaces y búhos) han desarrollado garras y picotazos para alimentarse de animales más grandes, y los buitres tienen cabeza descubierta y picotazos para alimentarse de carroña. Las garzas tienen pico de lanza y mecanismos de gatillo en el cuello para atrapar peces, al paso que los martines pescadores, charranes y piqueros se zambullen en el agua tras presas afines. Ciertos tienen picos largo para atrapar vermes y otros invertebrados. De los muchos géneros de aves que se nutren de material vegetal, la mayor parte utiliza semillas, frutas o bien néctar, que tienen un alto valor alimenticio; las hojas y los cogollos son consumidos por menos especies. Al tiempo que ciertos géneros de aves se nutren por entero de un solo género de comestible, otras pueden consumir una extensa gama de comestibles, y muchas tienen cambios estacionales en la dieta.
Forma y función
Las estructuras asociadas al vuelo, si bien sean vestigios o bien especializadas para la locomoción terrestre o bien acuática, distinguen de forma fácil a las aves de otros animales. Al tiempo que múltiples rasgos esqueléticos y también internos son diagnósticos de las aves, las plumas son únicas y están presentes en todas y cada una de las aves. Asimismo es único para las aves su órgano productor de sonido, la siringe. Este equivalente aviar a la laringe está más desarrollado en los pájaros cantores. La siringe se encuentra en el sitio donde la tráquea se divide en los bronquios. El sonido es producido por el flujo de aire que hace vibrar las membranas formadas por la parte de la tráquea, los bronquios o bien los dos.
Plumas
Del mismo modo que las escamas de los reptiles y las de las patas de los pájaros, las plumas están hechas de queratina, una proteína fibrosa que asimismo se halla en el pelo. Las plumas cambian sensiblemente en estructura y función. Las plumas de contorno forman la mayoría de la superficie del ave, haciéndola más aerodinámica para volar y frecuentemente impermeabilizándola. La porción basal puede ser suave y en consecuencia actuar como aislante. Las primordiales plumas del contorno del ala (remiges) y cola (rectrices) y sus cobertores marchan en vuelo. Las plumas del contorno medran en tractos (pteriáceas) separados por áreas desnudas (apteria) y se desarrollan desde los folículos de la piel.
La habitual pluma de contorno consiste en un eje central cónico, el raquis, con ramas emparejadas (barbas) a cada lado. Una sección basal no ramificada del raquis se llama catástrofe, una parte de la que se halla bajo la piel. Las barbas, por su parte, tienen ramas, las barbas. Las barbillas en el lado distal de cada barba tienen ganchos (hamuli) que enganchan las barbillas de la barba siguiente. Las púas en la base de la aleta son frecuentemente plumáceas, esto es, carecen de hamuli y se sostienen libres unas de otras. En muchas aves cada pluma de contorno en el cuerpo (mas extrañamente en las alas) está proveída de una rama compleja, el árbol de popa, o bien pluma siguiente, que brota en la base de la aleta. El eje siguiente tiene la apariencia de una segunda pluma, más pequeña, que medra desde la base de la primera.
Las plumas del plumón tienen púas de lona suelta, que se elevan desde la punta de un eje cortísimo. Su función es el aislamiento, y se pueden hallar tanto en pteriáceas como en apteria en aves adultas. Asimismo forman la primera capa de plumas de la mayor parte de las aves jóvenes. Los filoplumas son plumas pilosas con unas pocas púas suaves cerca de la punta. Se asocian con plumas de contorno y pueden ser sensoriales o bien ornamentales en función. Las plumas sin vísceras, afines a las cerdas, se presentan cerca de la boca, los ojos y las fosas nasales de las aves. Son en especial perceptibles en torno a la abertura (esquinas de la boca) de las aves que capturan insectos en el aire. Ciertas cerdas marchan como pestañitas en aves que viven en el suelo, y las cerdas sobre las fosas nasales pueden servir como filtros.
Esqueleto
El esqueleto de las aves se distingue por su resistencia y ligereza, conseguidas por fusión de elementos y por pneumatización (presencia de cavidades de aire).
El cráneo representa un avance sobre el de los reptiles en el cráneo parcialmente más grande con fusión de elementos, lo que es posible por el hecho de que las aves tienen un tamaño adulto fijo. Las aves se distinguen de los mamíferos en que pueden desplazar la quijada superior en vez de la inferior, con relación a el cráneo.
Cuando se abre la boca, tanto la quijada inferior como la superior se mueven: la primera por una simple articulación en forma de bisagra con el cuadrado óseo en la base de la quijada, la segunda mediante la flexibilidad proporcionada por una bisagra entre los huesos frontal y nasal. Conforme la quijada inferior se mueve cara abajo, el cuadrado se balancea cara adelante en su articulación con el cráneo, trasfiriendo este movimiento por medio de los huesos del paladar y la barra ósea bajo el ojo al maxilar, el hueso primordial de la quijada superior.
El número de vértebras cambia de treinta y nueve a sesenta y tres, con una alteración notable (once a veinticinco) en la serie cervical. El primordial género de articulación vertebral es heterocelosa (en forma de silla de montar). Cada una de las vértebras pectorales (torácicas) de tres a diez (en general de cinco a ocho) por norma general lleva dos costillas completas consistentes en una costilla vertebral dorsal que se articula con la vértebra y con la costilla ventral esternal, que por su parte se articula con el esternón. Cada costilla vertebral tiene un espolón plano y cara atrás, el proceso uninado, propio de las aves.
El esternón, las costillas y sus articulaciones forman la base estructural para la acción de un fuelle, por el que el aire se mueve mediante los pulmones. Más tarde a las vértebras torácicas hay una serie de diez a veintitres vértebras fusionadas, el synsacrum, al que se fusiona la faja pélvica. Siguiente al sinsacro hay una serie de vértebras de cola libre (caudal) y por último el pygostyle, consistente en múltiples vértebras caudal fusionadas y aguanta las plumas de la cola.
El esternón consiste en una placa que yace ventral a la cavidad torácica y una quilla mediana que se extiende ventralmente desde ella. La placa y la quilla forman el área primordial de fijación para los músculos de vuelo. Los huesos de la faja pectoral consisten en el espoleta (furcula) y los coracoides y omoplatos emparejados (escápulas). La escápula en forma de espada se articula con el coracoide y el «brazo» superior (húmero) y se halla justo dorsal a la cesta de las costillas. El coracoide se articula con el borde precedente del esternón y con la escápula, el húmero y el fúrcula. El furcula conecta las articulaciones del hombro con el borde precedente de la quilla del esternón. Consiste en clavículas emparejadas (clavículas) y, seguramente, la mediana, interclavícula no emparejada.
Los huesos de la extremidad precedente están cambiados para volar con plumas. Las primordiales modificaciones incluyen la limitación del movimiento de las articulaciones del codo y la muñeca a un plano, la reducción del número de dígitos, la pérdida de garras funcionales, la fusión de determinados huesos de la «mano» (los metacarpos y la mayor parte de los carpales) en un carpometacarpo, y la modificación de los elementos, en especial aquellos hacia la punta de la extremidad (distal), para la fijación de plumas.
Los huesos del ala son huecos, y la cavidad en el húmero está conectada con el sistema air-sac. Como regla general, las aves voladoras grandes tienen una neumática proporcionalmente mayor en el esqueleto que las pequeñas. Los huesos enormemente neumáticos de las grandes aves voladoras están reforzados con puntales óseos en los puntos de agobio.
El húmero, el radio y el cúbito están bien desarrollados. Las plumas de vuelo secundarias están unidas al cúbito, el que transmite de forma directa la fuerza de los músculos de vuelo hacia estas plumas y por ende es parcialmente más pesado que el radio. 2 pequeños huesos de la muñeca están presentes: el radial, o bien scapholunar, y el cúbito, o bien cuneiforme. La primera se halla entre el extremo distal del radio y la parte proximal (la parte cara el cuerpo) del carpometacarpo. Cuando la articulación del codo se flexiona (dobla), el radio se desliza cara adelante en el cúbito y empuja el radial contra el carpometacarpo, que por su parte flexiona la muñeca. De esta forma, las 2 articulaciones marchan simultáneamente. El cúbito en forma de O bien se articula con el cúbito y el carpometacarpo. Los anatomistas difieren exactamente en qué huesos de la «mano» reptil están representados en el ala del ave.
La pelvis consiste en 3 elementos emparejados, el ilíaco, la isquemia y el vello púbico, que se fusionan en una pieza con el sinsacro. El ilion es el factor más dorsal y el único que se extiende cara adelante de la cavidad de la pierna (acetábulo).
El ilion se fusiona con el synsacrum y el isquion, el último de los que se fusiona con el pubis. Los 3 sirven como accesorios para los músculos de las piernas y contribuyen al acetábulo, que forma la articulación del fémur. El esqueleto de la pierna está formado por el fémur, el hueso primordial de la parte inferior de la pierna (tibiotarso), el peroné, los huesos unidos del tobillo y del pie medio (tarsometatarso) y los dedos de los pies (falanges).
El peroné es más grande en su extremo superior, donde es parte integrante de la articulación de la rodilla y se angosta hasta cierto punto distal, jamás formando una parte de la articulación del tobillo. Esta última articulación se facilita, puesto que solo hay 2 huesos implicados: el tibiotarsus, formado por la tibia (el llamado hueso de la espinilla en el hombre) fusionado con los 3 huesos superiores del tobillo (tarsales proximales), y el tarsometatarso y la fila distal de tarsales. Los metatarsianos II a IV son los que más contribuyen al tarsometatarso.
La mayor parte de las aves tienen 4 dedos, el quinto siempre y en toda circunstancia está ausente, mas existen muchas alteraciones en el número de dígitos, o bien falanges, que representan reducciones del arreglo básico.
La pata de ave básica está amoldada para posarse. El primer dedo, o bien dedo siguiente, del pie (hallux) se opone a los otros 3, y los ligamentos de los músculos que los doblan pasan tras la articulación del tobillo de tal modo que cuando se dobla el tobillo los dedos asimismo lo hacen. El peso de un ave inclinada sostiene los dedos de los pies en torno a la percha.
Músculos y órganos
Los músculos cardiacos (corazón) y los músculos llanos de las vísceras de las aves se semejan a los de los reptiles y mamíferos. Los músculos planos de la piel incluyen una serie de enanos músculos de las plumas, por norma general un par que van desde un folículo de plumas hasta cada uno de ellos de los 4 folículos circundantes.
Ciertos de estos músculos actúan para levantar las plumas, otros para oprimirlas. Los músculos estriados (rayados) que mueven las extremidades se concentran en las fajas y las partes proximales de las extremidades. 2 pares de músculos grandes mueven las alas en vuelo: el pectoralis, que baja el ala, y el supracoracoideus, que la levanta. Este último se halla en el ángulo entre la quilla y la placa del esternón y a lo largo del coracoide. Consigue una acción en forma de polea a través de un ligamento que pasa a través del canal en la unión del coracoide, el furcula y la escápula y se adhiere al lado dorsal de la cabeza del húmero.
El pectoral se halla sobre el supracoracoideus y se adhiere de forma directa a la cabeza del húmero. En la mayor parte de las aves el supracoracoideus es considerablemente más pequeño que el pectoralis, pesando tan solo una vigésima una parte de su peso; en los pocos conjuntos que usan un golpe de alas con motor (pingüinos, levantes, vencejos, colibríes y otros), el supracoracoideus es parcialmente grande.
Los músculos estriados de las aves poseen un pigmento respiratorio, la mioglobina. Hay parcialmente pocas células que contengan mioglobina en la «carne blanca», al paso que la «carne oscura» deriva su color propio de su presencia. El primer género de músculo se usa en rachas de actividad cortas y veloces, al tiempo que el segundo es propio de los músculos usados de forma continua a lo largo de largos periodos y singularmente en los músculos empleados a lo largo del buceo.
El sistema circulatorio de las aves está avanzado sobre el de los reptiles de múltiples maneras: (1) hay una separación completa entre la circulación pulmonar (pulmones) y la circulación sistémica (cuerpo), como en los mamíferos, (dos) el arco sistémico izquierdo (arteria aórtica) se pierde, la sangre que pasa del corazón a la aorta dorsal a través del arco derecho, (tres) la vena postcava está de forma directa conectada con el portal nefrítico que conecta los riñones con el hígado, y (cuatro) la circulación portal mediante los riñones se reduce sensiblemente. Los corazones de las aves son grandes: de 0,2 a más de dos,4 por ciento del peso anatómico, en frente de 0,24 a 0,79 por ciento en la mayor parte de los mamíferos.
El pulmón de las aves difiere del tipo encontrado en otros vertebrados terrestres en que múltiples pares de sacos de aire no vasculares están conectados con los pulmones. Estos se extienden hasta las partes neumáticas del esqueleto. Los músculos entre el esternón y la tráquea o bien durante la tráquea y los bronquios cambian la tensión en las membranas.
El sistema digestible de las aves muestra adaptaciones para una alta tasa metabólica y de vuelo. Los agrandamientos del esófago, de forma colectiva llamados el cultivo, dejan el almacenaje temporal de comestibles ya antes de la digestión. El estómago se divide típicamente en un proventrículo glandular y una molleja muscular, esta última ubicada cerca del centro de gravedad del ave y compensando la carencia de dientes y la normalmente enclenque musculatura de la quijada. En caso contrario, el sistema digestible no cambia de manera notable del tipo general de vertebrados.
De la misma manera que los reptiles, las aves tienen una cloaca, una cámara que recibe los desechos digestibles y metabólicos y los productos reproductivos. Un bolsillo dorsal de la cloaca, la bursa de Fabricio, controla la inmunidad mediada por anticuerpos en aves jóvenes. La bursa recula con la edad, y por consiguiente su presencia o bien ausencia puede ser usada para determinar la edad.
Los testículos del macho son internos, como los de los reptiles. Los órganos intestinales se hallan en pocos conjuntos (aves acuáticas, curasows, tinamous, rátidas). La parte distal de los conductos corteses (el saco seminal) se amplía y enmaraña en la temporada de cría y acepta funciones de secreción y almacenaje. En las aves cantoras este agrandamiento y la parte lindante de la cloaca forman una protuberancia cloacal, una hinchazón perceptible en el exterior del ave. Generalmente, solo el ovario izquierdo y el oviducto son funcionales.
Conforme el huevo baja por el oviducto, se depositan la albúmina, las membranas y la cascarilla. Las gónadas y los órganos sexuales accesorios de los dos sexos se amplían y reculan estacionalmente. En la época de reproducción, los testículos de los pinzones pueden acrecentar más de trescientos veces su tamaño de invierno.
Las aves son homeotérmicas (de sangre caliente) y sostienen una temperatura anatómico de más o menos cuarenta y uno °C. Esta temperatura puede ser tenuemente menor a lo largo de los periodos de sueño y tenuemente más alta a lo largo de la actividad intensa. Las plumas, incluyendo el plumón, dan un aislamiento eficiente. Además de esto, las capas de grasa subcutánea agregan más aislamiento a los pingüinos y otras aves acuáticas. La pérdida de calor mediante los pies en tiempos fríos se minimiza al reducir el flujo sanguíneo a los pies y por una red de intercambio de calor en los vasos sanguíneos de la parte superior de la pierna, de forma que la temperatura de la sangre que fluye cara la parte no emplumada de la pierna es bajísima.
Las aves no tienen glándulas sudoríparas. El exceso de calor se disipa por el jadeo veloz, que alcanza trescientos respiraciones por minuto en las gallinas familiares. Asimismo se puede perder algo de calor al regular el flujo sanguíneo a los pies. En tiempos cálidos, el sobrecalentamiento frecuentemente se previene o bien se reduce por medio del comportamiento concentrando las actividades en las partes más frías del día y buscando sombra a lo largo de los periodos cálidos. La hipotermia temporal (minoración de la temperatura anatómico) y el sopor son conocidos en múltiples especies de chotacabras, vencejos y colibríes. Se piensa que el sopor nocturno está muy extendido entre los colibríes. La frecuencia cardiaca de las aves cambia ampliamente: de sesenta a setenta latidos por minuto en el avestruz a más de mil en ciertos colibríes.
Los riñones se hallan en depresiones que se encuentran en la parte inferior de la pelvis. Los cuerpos malignos, que son los túbulos activos del riñón, son pequeñísimos en comparación con los de los mamíferos, fluctuando entre noventa y cuatrocientos por milímetro cúbico. Más del sesenta por ciento del ázoe residual se excreta como ácido úrico o bien sus sales. Hay algo de reabsorción de agua de la orina en la cloaca, quedando ácido úrico. No hay vejiga urinaria, la orina se vacía con las heces. En las aves marinas, la sal se excreta en una solución de las glándulas que se hallan sobre los ojos por medio de conductos que conducen a la cavidad nasal.