Die Armflosser (Lophiiformes) sind eine Ordnung meist kurios aussehender Echter Knochenfische, deren namensgebendes Merkmal die armähnlichen, gestielten Brustflossen sind. Mit Ausnahme einer einzigen Art, dem auch im Brackwasser oder Süßwasser anzutreffenden Anglerfisch Antennarius biocellatus,[1] leben alle Armflosser im Meer, die meisten in der Tiefsee. Einige, besonders die Anglerfische (Antennariidae), findet man auch im Flachwasser tropischer Korallenriffe. Die im Flachwasser lebenden Armflosser sind immer benthisch (auf dem Boden lebend), fast alle Tiefseearten leben aber bathypelagisch im freien Wasser. Im Mittelmeer kommen nur Seeteufel vor, alle anderen Armflosser fehlen. Der Lebensraum der Tiefsee-Anglerfische liegt in den meisten Fällen zwischen 800 und 2500 Metern Tiefe.
| Armflosser | ||||||||||||
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Unbestimmter Seeteufel | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lophiiformes | ||||||||||||
| Garman, 1899 |
Merkmale
Armflosser zeigen eine große Variabilität bezüglich der Körperformen und können rundlich, langgestreckt, seitlich oder dorsoventral abgeflacht sein. Kopf und Maul sind normalerweise groß, das Maul, genauer die Prämaxillare, vorstreckbar (protraktil). Die Zähne sind zahlreich, klein und bürstenartig in mehreren Reihen angeordnet, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen sind aber nur wenige stark verlängerte Fangzähne vorhanden. Der Gaumen ist meist bezahnt, bei einigen Tiefsee-Anglerfischen jedoch unbezahnt. Die Augen sind normalerweise relativ groß, nicht aber bei den meisten ausgewachsenen Tiefsee-Anglerfisch-Weibchen.
Die Brustflossen sind stark modifiziert und armähnlich (nicht bei den Tiefsee-Anglerfischen). Auch die kehlständigen Bauchflossen sind armähnlich. Sie werden von einem Flossenstachel und 4 bis 5 Weichstrahlen gestützt und fehlen bei den Tiefsee-Anglerfischen (nur bei den Larven der Fächerflosser sind sie noch vorhanden).
Neben den armartigen paarigen Flossen ist das auffälligste Merkmal der Ordnung eine aus dem ersten Hartstrahl der Rückenflosse gebildete „Angel“ (Illicium) mit anhängendem „Köder“ (Esca), die sich auf der Schnauze bzw. Kopfoberseite befindet. Sie fehlt den männlichen Tiefsee-Anglerfischen und auch den Weibchen von Neoceratias spinifer. Die Esca kann einfach gebaut oder sehr komplex sein, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen auch biolumineszieren. Der Flossenträger des Illiciums ist stark abgeflacht, hat ein klingenartiges oberes Ende, liegt in einer flachen Mulde auf der Schädeloberseite und ist bei einigen Arten hoch beweglich.
Kiemendeckel und Kiemenspalte sind reduziert, die Kiemenspalte zu einer kleinen, röhrenförmigen Öffnung nah der Brustflossenbasis geworden. Kiemenreusenstrahlen auf dem ersten Kiemenbogen fehlen. Das Ectopterygoid ist Y-förmig. Eine Pseudobranchie (Augenkiemendrüse) kann vorhanden sein oder fehlen. Der Hinterschläfenknochen (Posttemporale) ist mit dem Schädel zusammengewachsen. Die Schwimmblase fehlt normalerweise, nur bei einigen Anglerfischen ist eine geschlossene Schwimmblase vorhanden. Von den Hartstrahlen der Rückenflosse wurde der erste zum Illicium umgewandelt, der zweite ist reduziert und liegt unter der Haut des Kopfes.
- Flossenformel: Dorsale 3–22, Anale 3–19, Pectorale 4–30, Caudale 8–10.
Armflosser sind für gewöhnlich einförmig grau, braun oder schwarz gefärbt, die im Flachwasser lebenden Anglerfische oft bunt und mehrfarbig. Meist sind es kleine Fische, die Körperlängen von 10 bis 25 cm erreichen. Die Seeteufel, einige Anglerfische, Peitschenangler, die Rutenangler und Peitschennasen-Angler können allerdings wesentlich größer werden. Seeteufel können Körperlängen von über einem Meter erreichen und bis zu 27 kg wiegen. Tiefsee-Anglerfische zeigen eine extremen Sexualdimorphismus mit zwergenhaften Männchen, die auch parasitisch vom Blut des Weibchens leben können.
Die Eier hängen in einer gelatinösen, spiralförmigen Masse oder einem Band zusammen. Eier und Larven sind klein, der Kopf der Larven relativ groß.
Äußere Systematik
Die Armflosser wurden in der Vergangenheit zusammen mit anderen Fischordnungen ohne Flossenstacheln den Paracanthopterygii zugeordnet. Die Froschfische (Batrachoidiformes) galten als ihre nächsten Verwandten. Die Paracanthopterygii damaligen Umfangs haben sich jedoch als paraphyletische Gruppe erwiesen. Moderne molekulargenetische Untersuchungen zeigen eindeutig, dass die Armflosser den Barschverwandten (Percomorphaceae) zugerechnet werden müssen und nah mit den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und den Eberfischen (Caproidae) verwandt sind.[2][3] Eine Gruppe französischer Ichthyologen fanden 2013 morphologische Hinweise für eine nahe Verwandtschaft der Kugelfischartige mit den Armflossern in der Weichteilanatomie der zwei Ordnungen. Dazu gehören: ein verkürztes Rückenmark, kleine Kiemenöffnungen, abgerundete und relativ weit vorn liegende Nieren, eine kompakte Schilddrüse und eine asymmetrische Leber.[4]
Innere Systematik
Zu den Armflosser gehören fünf Unterordnungen, 21 Familien, 65 Gattungen und über 320 Arten.[5] Die Tiefsee-Anglerfische stellen etwa die Hälfte der Arten der Armflosser.
- Unterordnung Lophioidei
- Seeteufel (Lophiidae)
- Unterordnung Ogcocephalioidei
- Seefledermäuse (Ogcocephalidae)
- Unterordnung Fühlerfischähnliche (Antennarioidei)
- Unterordnung Chaunacoidei
- Seekröten (Chaunacidae)
- Unterordnung Tiefsee-Anglerfische (Ceratioidei)
- Fächerflosser (Caulophrynidae)
- Centrophrynidae
- Rutenangler (Ceratiidae)
- Doppelanglerfische (Diceratiidae)
- Peitschennasen-Angler (Gigantactinidae)
- Peitschenangler (Himantolophidae)
- Teufelsangler (Linophrynidae)
- Schwarzangler oder Tiefseeteufel (Melanocetidae)
- Neoceratiidae
- Oneirodidae
- Thaumatichthyidae
Die Verwandtschaftsverhältnisse nach einer aktuellen Studie zeigt folgendes Kladogramm:[5]
| Lophiiformes |
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Fossilüberlieferung
Die Fossilüberlieferung der Armflosser ist sehr spärlich und damit ist ihre Stammesgeschichte nur wenig bekannt. Früheste Fossilien stammen aus der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die im frühen Eozän abgelagert wurde. Aus dieser Fossillagerstätte sind Seeteufel, Anglerfische, Handfische und Seefledermäuse bekannt. Der einzige bekannte fossile Tiefsee-Anglerfisch ist Acentrophryne longidens (Familie Linophrynidae) aus dem späten Miozän von Kalifornien.
Nutzung
Abgesehen von den Seeteufeln, die als hochwertige Speisefische geschätzt werden, haben die Armflosser keine oder kaum eine ökonomische Bedeutung. Einige Anglerfische werden zu aquaristischen Zwecken gefangen, leben in Aquarienhaltung aber in den meisten Fällen nur wenige Monate.
Literatur
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil der unter Weblinks angegebenen Seite des Armflosserexperten Theodore W. Pietsch beim Tree of Life Web Project. Darüber hinaus wurden folgende Quellen benutzt:
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
Einzelnachweise
- ↑ Antennarius biocellatus auf Fishbase.org (englisch)
- ↑ Miya, Pietsch, et al.: Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective. BMC Evolutionary Biology, 10 (1), p.58, Feb 2010 doi:10.1186/1471-2148-10-58
- ↑ Thomas J. Near, Ron I. Eytan, Alex Dornburg, Kristen L. Kuhn, Jon A. Moore, Matthew P. Davis, Peter C. Wainwright, Matt Friedman & W. Leo Smith: Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification. PNAS, 2012, doi:10.1073/pnas.1206625109
- ↑ Bruno Chanet, Claude Guintard, Eric Betti, Cyril Gallut, Agnes Dettaï, Guillaime Lecointre: Evidence for a close phylogenetic relationship between the teleost orders Tetraodontiformes and Lophiiformes based on an analysis of soft anatomy. Cybium International Journal of Ichthyology, Juli 2013, doi: 10.26028/cybium/2013-373-006
- ↑ a b Pamela B. Hart, Rachel J. Arnold, Fernando Alda, Christopher P. Kenaley, Theodore W. Pietsch, Destinee Hutchinson, Prosanta Chakrabarty: Evolutionary Relationships Of Anglerfishes (Lophiiformes) Reconstructed Using Ultraconserved Elements. Molecular Phylogenetics and Evolution, März 2022, 107459, doi: 10.1016/j.ympev.2022.107459
Weblinks
- Armflosser auf Fishbase.org (englisch)
- Lophiiformes. Anglerfishes (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Juli 2021. Suche in Webarchiven)(englisch), Theodore Pietsch, Christopher Kenaley, In The Tree of Life Web Project, 2005