Choanoflagellatea
Los coanoflagelados (Choanoflagellatea o Choanomonada) son un pequeño grupo de eucariotas unicelulares, a veces coloniales, a los que se atribuye una gran importancia filogenética, ya que se supone que son los parientes más próximos de los animales propiamente dichos (Metazoos), esto es, los que forman el reino Animalia.[2] También están relacionados con los hongos verdaderos (reino Fungi), aunque no se los considera sus parientes más cercanos.[1]
| Coanoflagelados | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 100,5 Ma - 0 Ma El fosil más antiguo aparece en el Cenomaniano/Turoniense | ||
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Monosiga brevicollis (Craspedida) | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) |
Opisthokonta Holozoa Apoikozoa/Animalia sensu lato | |
| Filo: | Choanozoa/Choanoflagellata | |
| Clase: |
Choanoflagellatea Cavalier-S. 1998 | |
| Órdenes[1] | ||
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| Sinonimia | ||
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La comparación de genes y proteínas y el estudio de la ultraestructura, han permitido confirmar que los coanoflagelados son, evolutivamente hablando, el grupo hermano de los animales verdaderos, haciendo que algunos especialistas los incluyan en el reino Animalia, como el filo más basal, con el nombre de Choanomonada o Choanozoa en vez de incluirlos en el reino Protista.[3][4]
La principal característica de estos organismos es la presencia de un collar o corona formado por microvellosidades recubiertas de moco alrededor de un flagelo; esto los hace prácticamente idénticos a los coanocitos de los poríferos (esponjas).
Características
editarLos coanoflagelados constituyen un grupo no muy diverso, consistente en unas 150 especies repartidas entre unos 50 géneros en dos órdenes.[1] Habitan todos los ambientes acuáticos, aunque su presencia es más notable en los mares fríos y polares. Filtran el agua para separar sobre todo bacterias, que es su alimento básico.
Estructura
editarEn su morfología hay varios rasgos peculiares. Muestran una marcada polaridad celular. Presentan un polo de fijación o pedúnculo, por el que se pueden unir al sustrato. El otro polo de movilidad o kinético, aparece típicamente envuelto por una lorica, de microtúbulos con el aspecto de una jaula laxamente trenzada. En este mismo polo kinético la abertura de la célula aparece circundada por un collar de microvellos con forma de copa, desde cuyo centro surge un solo flagelo, que se agita con un movimiento helicoidal.[5]
Un examen con microscopía electrónica muestra que el collar, que parece continuo con menos ampliación, está en realidad constituido por una corona de microvellosidades (microvilli), delgados apéndices con forma de dedo.
Los coanoflagelados pueden ser encontrados como nadadores libres en la columna de agua o sésiles, adhiriéndose al sustrato directamente o por medio del periplasto.
Su ciclo de vida aún no ha sido aclarado. Por el momento, no se sabe si existe una fase sexual en su ciclo. Algunos coanoflagelados pueden formar quistes.[6]
Relaciones filogenéticas
editarDesde un principio llamó la atención la semejanza de la anatomía de los coanoflagelados y la de las células filtradoras de las esponjas, los coanocitos. Algunos coanoflagelados forman colonias, que en el caso de los géneros Spongomonas o Proterospongia forman un conjunto bastante organizado, con cierta especialización de las células que hace pensar en una pequeña esponja extremadamente sencilla. Los coanoflagelados nos permiten hacernos una idea de como empezó la evolución de algunos organismos pluricelulares (reinos Animalia y Fungi) a partir de los protistas.
Como los espermatozoides de los animales, los coanoflagelados son opistocontos, es decir, el flagelo impulsa a la célula hacia adelante, avanzando con el flagelo detrás, al revés que la mayoría de los protistas, que son acrocontos (el flagelo arrastra la célula, que avanza con él por delante). Es uno de los detalles que permiten unir a los animales (y coanoflagelados) con los hongos en un grupo mayor llamado Opisthokonta (opistocontos), como puede comprobarse en el siguiente cladograma:[7][8][9]
| Opisthokonta |
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| Apoikozoa/Animalia sensu lato |
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Evolución y rango temporal
editarLos primeros fósiles putativos de coanoflagelados datan del periodo Cretácico entre el Ceromaniense y el Turoniense, recién encontrado en 2023. El grupo moderno de coanoflagelados es monofilético[10]y probablemente apareció hace entre 800 y 750 millones de años[11], después de la divergencia del grupo corona del resto de animales hace 900 millones de años (Choanoflagellata sensu stricto o Choanoflagellatea sensu lato)[11] y de la aparición de la apomorfía del complejo del collar hace entre 1 050 y 950 millones de años (Choanoflagellata sensu lato)[11][12].
Una característica apomórfica del grupo corona de coanoflagelados que no comparten con metazoos es la presencia de periplasto, recombinación de genes que se mantienen en Filasterea y el resto de Apoikozoa, y la preferencia de la fase de coanocito sobre la de arqueocito o de célula madre, a diferencia de las esponjas que utilizan los arqueocitos como punto de partida para la formación de otras células, dado que Petalonamae es un grupo distante de hábitos coloniales y hasta multicelulares, se entiende que el ancestro común de todos los apoikozoos era similar a un arqueocito y que la aparición de coanocito o coanodermo ocurrió en algún punto antes de la aparición del último ancestro común de los craspédidos, acantoécidos, esponjas y eumetazoos a excepción de Ctenophora que podría ser el único linaje que haya carecido del complejo de collar durante toda su historia evolutiva.
Galería
editar-
Colonia de Desmarella moniliformis (Craspedida)
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Colonia de Codosiga (Craspedida)
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Colonia de Sphaeroeca de aproximadamente 230 individuos (Craspedida)
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Referencias
editar- ↑ a b c Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- ↑ King, N.; Westbrook, M.J.; Young, S.L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I.; Others, (2008). "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". Nature 451 (7180): 783–8. doi:10.1038/nature06617.
- ↑ Leadbeater, B.S.C.; Kelly, M. (2001). "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". Water and Atmosphere Online 9 (2): 9–11.
- ↑ Philippe, H, Snell, EA, Bapteste, E, Lopez, P, Holland, PWH, and D Casane. 2004. Phylogenomics of eukaryotes: the impact of missing data on alignments. Molecular Biology and Evolution. 21(9):123-135.
- ↑ Laundon D, Larson BT, McDonald K, King N, Burkhardt P (2019). «The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes.». PLoS Biol 17 (4): e3000226. Consultado el 29 de mayo de 2019.
- ↑ Stephen Fairclough & Nicole King (14 de agosto de 2006). «Choanoflagellates» (en inglés). Consultado el 11 de agosto de 2016.
- ↑ Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
- ↑ Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology ISSN 0960-9822 Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015
- ↑ Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Science Direct.
- ↑ «Filogenia molecular de Choanoflagellatea, el grupo hermano de Metazoa». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (43): 16641-6. Octubre del 2008. Bibcode:2008PNAS..10516641C. PMC 2575473. PMID 18922774. doi:10.1073/pnas.0801667105.
- ↑ a b c «Datación de la evolución animal temprana utilizando datos filogenómicos». Scientific Reports. 15 de junio de 2017. doi:10.1038/s41598-017-03791-w.
- ↑ «Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos». Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 16 de agosto de 2011. Bibcode:2011PNAS..10813624P. ISSN 0027-8424. PMC 3158185. PMID 21810989. Wikidata Q24614721. doi:10.1073/PNAS.1110633108.
Enlaces externos
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Datos: Q129012