Ekintza potentzial

Ekintza potentziala zelula baten mintz potentzialaren aldaketa azkarra eta forma zehatzekoa da kitzikapen bat jasotzerakoan.

Ekintza potentziala mintz plasmatikoko boltai menpenko kanalek sortzen dute. Kanal hauek atseden egoeran itxita daude, eta mintz potentziala atseden potentziala izango da. Baina kitzikapen bat edo batzuk jasotzerakoan, baldin eta jasotako kitzikapenek mintz potentziala atari potentzialetik gora igoarazten badu sodio ioiaren boltai menpeko kanal hauek ireki eta sodio ioiak zelularen barnealdera sartuko dira, mintz potentzialaren balioa positiboagoa eginez. Honen ostean, sodioaren boltai menpeko kanalak ixten eta inaktibatzen hasiko dira, eta potasioarenak irekiko dira. Honen eraginez potasio ioiak zelulatik kanporatuko dira, eta zelularen birpolarizazioa hasiko da. Atseden potentzialera iristean potasioaren kanalak ere itxiko dira, eta hasierako egoera berreskuratuko da.

Ekintza potentziala hainbat zelula ziztaberatan emango da. Neuronetan informazio garraioa burutuko du axoian zehar, eta honen bukaeran neurotransmisorearen askapena eragingo du. Muskulu zelulan eragiteko azetilkolina askatuko du neuronak, eta honek hainbat prozesu piztuko ditu muskulu zelularen uzkurketa gerta dadin. Areko $\beta$ zelulatan intsulinaren askapena eragingo du.

Mintz potentziala

Zelularen barne eta kanpoaldean ioien kontzentrazio ezberdina mantentzen da. Honen eraginez potentzial aldaketa bat sortzen da, mintz potentziala deritzona. Zelularen barnealdean potasio kontzentrazioa handiagoa izaten da kanpoan baino, eta honengatik ateratzen saiatuko da, kontzentrazioa berdintzeko eta entropia handitzeko. Sodioarekin kontrakoa gertatzen da, askoz gehiago egoten da kanpoan eta ondorioz sartzeko joera izango du. Atseden egoeran neurtzen diren balioak honakoak dira:

 $K^{+}(kanpoan)=4mEq/L$ 	 $K^{+}(barnean)=140mEq/L$ 
 $Na^{+}(kanpoan)=142mEq/L$ 	 $Na^{+}(barnean)=14mEq/L$

Kontzentrazio ezberdintasun hau mantentzeko potentzial bat beharrezkoa da. Potentzial honi Nernst edo oreka potentziala deritzo, eta Nernst-en ekuazioaren bidez kalkula daiteke.

$V=-{\frac {K_{b}T}{e}}\ln {\frac {c_{barne}}{c_{kanpo}}}$

Gorputzaren tenperaturan, 37 °C-tan, $K_{b}$ Boltzmannen konstantearen balioa ordezkatuz eta karga bakarreko ioientzat potentzial diferentzia modu honetan idatz daiteke:

$V(miliboltetan)=\mp 61\log {\frac {c_{b}}{c_{k}}}$

Potentzial diferentzia hau zelularen kanpoaldearekiko neurtzen da. Zeinua aztertzen den ioiaren kargaren araberakoa da, positiboa anioientzat (karga negatiboko ioiak) eta negatiboa karga positiboko ioientzat. c kontzentrazioa izango da. Ekuazio honen ondorioztapena hemen egiten da.

Potasioaren kasuan -94 mV lortzen da, eta sodioarentzat +61 mV inguru. Hauek dira orekan kontzentrazio gradientea mantentzeko beharko litzatekeen potentziala. Baina zelula ez dago orekan, eta horri esker gerta daiteke mintz potentziala eta kontzentrazio ezberdintasun hau. Gainera mintz plasmatikoa ioi ezberdinekiko iragazkorra da. Egoera hau azaltzen duen ekuazioa Goldman-Hodgkin-Katz ekuazioa da, eta ioi bakoitzaren karga, kontzentrazioa (c) eta iragazkortasunaren (P) menpe egongo da:

$V=\mp 61\log {\frac {P_{K^{+}}c_{k,K^{+}}+P_{Na^{+}}c_{k,Na^{+}}+P_{Cl^{-}}c_{b,Cl^{-}}}{P_{K^{+}}c_{b,K^{+}}+P_{Na^{+}}P_{b,Na^{+}}+P_{Cl^{-}}c_{k,Cl^{-}}}}$

Ekuazio hau nondik datorren ikusteko ikusi lotura hau Orokorrean potasioaren kanalak iragazkorragoak dira, eta honen eraginez atseden potentziala potasioaren oreka potentzialetik gertuago dago.

Egoera hau mantentzearen arduraduna sodio-potasio ponpa da. Honek ATP bakoitzeko hiru sodio ioi kanporatzen ditu eta potasioko beste bi barneratzen ditu. Egiatan ponpak ere badu eragina potentzialaren balioan, baina ioien difusioa baina txikiagoa da eta arbuiatu egiten da Goldman-Hodgkin-Katz ekuazioan. Soilik -4 mV gehitzen dio potentzialari. Sodio-potasio ponparen energia gastuak orekatik ateratzen du mintza, eta baimentzen du egoera geldikorra mantentzea. Egoera egonkor honetan atseden potentziala -90 mV-ekoa izaten da, baina zelularen arabera aldatzen da.

Neurona

Neuronak nerbio sistemako zelula garrantzitsuenak dira, eta informazioa landu garraiatu egiten dute. Neuronak hainbat zatitan bana daitezke: dendrita batzuk informazioa jasotzeko, gorputza edo soma erantzuna sortzeko, eta axoi bat erantzuna bidaltzeko. Axoi oso luzea izan daiteke. Gizakiaren kasuan metro bateko luzera izatera irits daiteke (behatz puntara iristen den axoiaren gorputza bizkarmuinean baitago). Axoi hauek gai izan behar dira informazioa garraiatzeko bidean ezer galdu gabe, baina neuronak gutxi isolatuta daude, ingurune eroale batean sartuta. Hau lortzeko naturak oso sistema eraginkorra garatu du.

Potentzial lokalak

Neuronaren dendrita edo soman gertatu ohi dira. Kitzikapenaren ondorioz mintza despolarizatzen da, eta elkarrekintza elektrostatikoengatik zelula barnera sartutako sodio ioiak banatuko dira. Sodio ioi hauek, euren higiduran, oztopoak topatuko dituzte eta ezingo dira hedatu. Batetik zelulan dauden molekula eta beste ioiekin talkak izango dituzte, mugimendua motelduz. Bestetik mintza kargatua dagoenez sodio ioiek mintza zeharkatzeko joera izango dute. Gainera, entropia handitzeko zelulan zehar modu homogeneoan banatzeko joera ere izango dute, zelula barnekaldera sartuz eta mintzatik urrunduz. Arrazoi hauengatik despolarizazioa ezin da distantzia luzeetan hedatu, soilik $\mu m$ batzuetan zehar. Informazio garraiatzeko modu honen abantaila nagusia azkartasuna da.

Informazio garraio: Kitzikagarritasuna eta nerbio kinada

Ekintza potentziala gehien bat neuronaren axoian zehar ematen da, eta distantzia luzeetan informazio garraioaren arduraduna da.

Boltai menpeko kanalak

Boltai menpeko kanalak mintza zeharkatzen duten proteinak dira, eta mintz potentzialaren aldaketarekin konformazio aldaketa jasaten dute, ioien iragazkortasuna aldatuz.

Sodioaren kanalek bi ate dituzte: aktibazio atea zelularen kanpoalderantz begira eta inaktibazio atea zelularen barnealderantz. Despolarizazio batengatik konformazioa aldaketa gertatzean eta aktibazio atea irekitzean sodio ioiak sartuko dira zelulara. Orduan mintzean zehar, zelula barnealdean, sodio ioiak mugitu ahala hurrengo sodioaren boltai menpeko kanalak irekiko dira despolarizazioaren eraginez, eta aldi berean despolarizazio hori handituko dute. Modu honetan ekintza potentziala garraiatuko da, eta bere anplitudea eta forma konstantea denez, ez da informazio galerarik egongo. Despolarizazioaren ostean inaktibazio atea itxiko da. Honek ziurtatuko du garraioa norantza bakarrean burutzen dela eta atseden egoera berreskuratu arte ez dela beste ekintza potentzialik garraiatuko. Kanal hauei sodiaren kanal azkarrak deritze, eta ekintza potentzialaren despolarizazio azkarraren eragileak dira.

Badaude beste kanal batzuk sodio eta kaltzioaren sarrera eragiten dutenak. Kanal hauek motelagoak dira eta ez dira zelula guztietan agertzen. Kanal hauek despolarizazio maximoa gertatzean aktibatzen dira, sodioaren kanal azkarrak ixten hasten direnean eta potasiokoak irekitzerakoan. Modu honetan mintzaren potentziala konstante mantentzen da. Kanal hauek bihotzeko muskulu zeluletan daude, eta mintz potentziala konstante mantentzen dute 0.2 edo 0.3 segundotan.

Axoian zehar potasio boltai menpeko kanalak ere badaude, baina hauek ate bakarra dute. Kanal hauek irekitzeko seinalea, sodioaren kasuan bezala, despolarizazioa da. Baina kasu honetan, kanal irekierak potasio ateratzea eragingo du, kanpoan kontzentrazio baxuagoa dagoelako. Potasioaren kanalak sodioarenak baina motelagoak dira irekitzen, eta sodioaren kanalak ixten hasten direnean irekitzen dira. Ekintza potentzialaren ostean atseden potentziala berreskuratzeko beharrezkoak dira, sartutako sodio guztiak potasioa kanporatuz orekatzen baita atseden potentziala berreskuratzeko.

Ekintza potentzialaren faseak

Mintz potentzialaren aldaketa (ardatz bertikala) ekintza potentziala gertatzean denboran zehar (ardatz horizontala): marra grisa atari potentziala da. Hasierako lautada atseden potentziala da, eta kitzikapena iristean (gezia) mintza despolarizatu egiten da atari potentziala gainditzen bada. Bestela atseden potentziala berreskuratzen da. Despolarizazioaren ostean birpolazioa dator. Birpolarizazioak atseden potentziala baino balio negatiboagora eramaten du mintza, hiperpolarizatuz. Amaitzeko atseden potentziala berreskuratzen da

Atseden egoera

Kitzikapenik ez dagoenean zelulak -90 mV-eko potentziala izaten du, nahiz eta zelularen arabera potentzial hau alda daitekeen. Ziztaberak ez diren zelulatan atseden potentziala konstante mantententzen da.

Despolarizazioa

Zelula ziztabera bat kitzikatzean atari potentziala gainditzen bada bat-batean sodioaren iragazkortasuna asko handituko da. sodioaren boltai menpeko kanalen irekierarengatik eta despolarizazio azkarra emango da. Dena edo ezer ez motako prozesua da. Sodio ioiak difusioz mintzean zehar mugitzean ondoko kanalak irekiko dituzte berrelikadura positiboaren ziklo bat eraginez. Nerbio zelula luzeetan despolarizazioak balio positibo batera eramaten du mintz potentziala, baina laburragoetan edo nerbio sistema zentraleko neuronetan zero balioaren inguruan gelditzen da.

Birpolarizazioa

Segunduko baten 10.000ko frakzio batzuen ostean sodio kanalak ixten hasiko dira, eta aldi berean inaktibatuko dira, inaktibazio atea itxiz. Hau inbertsio puntua izango da. Momentu honetan beste kitzikapen bat iritsiko balitz sodio kanalek ez lukete erantzungo. Momentu honetan potasio kanalak irekitzen hasten dira, motelagoak direlako, eta mintzaren birpolarizazioa hasten da, potasioaren irteerarengatik.

Hiperpolarizazioa

Potasio kanalak itxiko dira atseden potentziala berreskuratzean. Kanal hauek ixteko ere motelak direnez mintza hiperpolarizatuko da pixka bat atseden potentziala lortu aurretik, atseden potentziala baino balio negatiboagora iritsiz.

Aldi errefraktorioa

Inaktibatutako sodio boltai menpeko kanalak gutxinaka aktibatuz joango dira (inaktibazio atea irekiz), beste despolarizazio bat iristerakoan ireki ahal izateko. Inaktibazio hau oso garrantzitsua da despolarizazioa norabide batean garraiatzeko soilik, atzera ez joateko, eta ekintza potentziala osorik eman arte beste bat ez hasteko. Honen eraginez ekintza potentzialaren ostean denbora tarte batean ezinezkoa da neurona kitzikatzea. Epe honi aldi errefraktorio deritzo.

Atseden egoera berria

Hiperpolarizazioa azkar zuzenduko da, eta atseden potentziala lortuko da. Bestetik, zelula barnean pilatutako sodio guztia kanporatu beharko da, eta horretaz $Na^{+}/K^{+}$ ponpa arduratzen da. Honek energia asko beharko du sartutako sodio guztia kanporatzeko, eta hau izango da sistema honen desabantaila bat potentzia lokalekin alderatuz. Izan ere, zelulak gastatzen duen energiaren herena ponpa honetan erabiltzen da. Gainera, despolarizazioa garraiatzeko modu hau potentzial lokalena baino motelagoa da. Potasio boltai menpeko kanala irekiko ez balitz (toxinaren batengatik) mintzaren birpolarizazioa emango litzateke, baina askoz motelagoa, soilik sodio potasio ponparen eraginez. Sodio boltai menpeko kanalak ez badira irekitzen ez da ekintza potentzialik gertatuko, mintza ezingo baita despolarizatu. Sodioaren kanalak inaktibatuko ez balira kitzikapen jarraiak iristean sodioaren kanalak irekita mantenduko lirateke, eta despolarizazioa mantenduko litzateke, ekintza potentzialaren hurrengo faseak ekidinez.

Mielinadun axoiak

Ekintza potentziala modu azkarragoan garraiatzen da zenbait neuronatan. Neurona hauen axoiak lipoproteina batek estaltzen ditu, mielina zorroa, mintza isolatuz. Mielina zorroa beste nerbio zelula batzuen luzapena da, oligodendrozitoak NSZ-an eta Schwann zelulak periferikoan. Mielina ez dago axoi guztian zehar modu jarraian tarteka baizik. Mielina gabeko tarte hauek Ranvier nodoak izendatzen dira, eta hemen mintzak sodio eta potasio boltai menpeko kanalak ditu. Mielinadun zatian, berriz, potentzial lokalen antzera hedatzen da despolarizazioa, baina mintzaren kargarengatik soma edo dendritan zegoen oztopo hori gabe, isolatua dagoelako.

Modu honetan mielinadun zatian galdu daiteke despolarizazio pixka bat, sodio ioiek zelulako beste ioi eta molekulekin talka egiteagatik eta mintzaren barnekalderantz joateko joerarengatik, baina hau ez da nahikoa izango hurrengo Ranvier nodoan atari potentziala ez gainditzeko. Horrela, ekintza potentziala ematen bada, beti forma bera duenez, ez da informazio galerarik emango eta garraioa askoz azkarragoa izango da.

Informazioa garraiatzeko era hau azkarragoa da mielina gabekoa baino, eta sodio gutxiago sartzen denez energia gastu txikiagoa eskatzen du. Arazo bakarra mielinak okupatzen duen bolumena da eta arrazoi horregatik ez dute neurona guztiek.

Bihotz zelulen ekintza potentziala

Bihotzeko zelulen ekintza potentziala neuronen antzeko da, baina despolarizatu ostean, 0.2 eta 0.3 segundo artean mintz potentziala konstante mantentzen du guztiz birpolarizatu aurretik. Hau gertatzen da zelula hauek mintzean duten kaltzio eta sodioaren boltai menpeko kanal batzuengatik. Kanal hauek motelak dira irekitzen, eta mintz potentzialaren balio maximoa lortzean aktibatuko dira. Momentu horretan potasio kanalak ere irekitzen hasi dira eta sodioko kanal azkarrak ixten ari dira. Orduan barrura eta kanporanzko fluxuak elkar konpensatzen dute. [Irudi:Action_potential.png|thumb|400px|right|Bihotz zelula baten ekintza potentziala: 0. Sodioaren kanal azkarrek eragindako despolarizazio azkarra, 1. birpolarizazioaren hasiera 2. sodio eta kaltzio kanal motelak eragindako lautada, 3. birpolarizazioa, 4. atseden potentziala]

Muskuluaren uzkurketa

Nerbioak garraiatutako ekintza potentzialak muskuluaren kontrakzioa eragingo du azetilkolinaren askapenaren bidez. Honek muskulu zelulako mintzako azetilkolinaren menpeko kanalak irekiko ditu, eta honen ondorioz sodio ioiak zelulan sartuko dira. Sodioaren sarrerak mintzaren despolarizazioa ekarriko du. Honek erretikulu sarkoplasmatikoan metatutako kaltzio ioien askapena bultzatuko du zitoplasmara, kaltzioaren boltai menpeko kanalen irekieragatik. Kaltzio honen sarreraren ondorioz uzkurketa gertatuko da. Amaitzeko atseden egoera lortuko da kaltzio ioiak erretikulu sarkoplasmatikora ponpatuz.

Eredu matematikoa

Hitzez azaldutako guztia kalkuluekin ere froga daitezke. Eredu matematiko baten bidez esperimentalki neurtutakoa lortu daiteke, azalpen zehatzagoa erdietsiz. Mintza kitzikatzen bada atseden potentziala aldatuko da. Kitzikapena txikia bada ikus daiteke mintzean zehar distantzia txikian hedatzen dela potentzialaren aldaketa. Gero, gutxinaka mintzak atseden potentziala berreskuratuko du.

Kitzikapenak muga batetik gora aldatzen badu atseden potentziala ekintza potentziala gertatzen da: Dena edo ezer ez motako erantzuna izango da. Axoi guztian zehar garraiatzen da abiadura konstantez: 0,1-120 m/s bitartean. Abiadura honek ez du zerikusirik kuprezko hari batean hedatutako seinalearekin (1m/3nanoseg). Ekintza potentzialaren maximoa ez da aldatzen axoiaren mintzaren luzeran zehar. Izan ere, ekintza potentzialak bere forma (amplitudea,...) mantentzen du beti.

Ekintza potentzialaren ostean mintz potentziala atseden potentzialetik jaisten da, hiperpolarizatuz, eta gutxinaka berreskuratzen hasten da.

Honi guztiari azalpena aurkitu behar zaio:

Kablearen ekuazioa

Mintza kondentsadore bat bailitzan kontsideratu daiteke, bere bi aldeetan kargak pilatzen baitira. Pilatutako kargak potentzialaren proportzionalak izango dira: $q=C\Delta V$ Ioi ezberdinen kontzentrazioak jakinda zelula barne eta kanpoan euren atseden potentziala lor daiteke, hau da, ze potentzial aplikatu beharko litzatekeen kontzentrazio horiek mantentzeko, aurreko atalean ikusi den bezala.

Mintzaren potentziala ioi baten atseden potentzialaren ezberdina bada fluxu bat egongo da. Bien potentzialen arteko ezberdintasuna txikia denean hipotesi ohmikoa onartu daiteke, hau da, fluxua eta potentzialaren arteko erlazioa lineala dela: $J_{q,i}=z_{i}eJ_{i}=(\Delta V-V_{i})g_{i}$ . Hemengo $J_{q,i}$ karga elektrikoaren fluxua da eta $J_{i}$ ioi bakoitzaren mugimendua azalera eta denbora unitateko. $g_{i}$ ioi bakoitzak mintzean zehar duen konduktantzia izango da. Hipotesi ohmikoaren arabera konstante hartuko dugu baina egiatan ez du zertan horrela izan. Ioi bakoitzaren atseden potentziala bateria bat bezala har daiteke.

Ioi guztien ekarpena batuz 0 izan beharko da, bestela karga pilatuko litzatekeelako zelularen barruan:

$\sum (\Delta V-V_{i})g_{i}=0$

Kalkuluak errazteko beste hurbilketa bat egin daiteke. Hemengo $\Delta V$ sodio potasio ponpa gelditu ostean kontsideratu daiteke. Izan ere, ponpa gelditzean ioien joera euren atseden potentziala lortzea izango da, egoera kuasiegonkorra. Neurtu da normalean mintz potentzialak -72mV-eko balioa duela, eta ponpa gelditu berria dagoenean -66mV, balio hauek zelularen menpekoak diren arren. Potentziala konstantea ez denean: ${\frac {dq}{dt}}=C{\frac {d\Delta V}{dt}}=I$ . Kasu honetan korronte fluxu bat egongo da mintzarekiko paralelo, $I_{x}$ . Korronte honek erresistentzia bat izango du. Hau kalkulatzeko mintzarekiko paralelo egongo den zilindro infinitesimala erabiliko da: $dR_{x}={\frac {dx}{\kappa \pi a^{2}}}$ non $\kappa$ zelula barneko disoluzioaren konduktibitatea den (gatz baten disoluzioaren antzekoa) eta a hartutako zilindroaren erradioa.

Mintzaren kanpoaldean erresistentziarik ez dagoela kontsideratu daiteke, kalkulua erraztearren. Kanpoko zilindro baten erradioa askoz handiago izan daiteke, eta ondorioz erresistentzia txikiagoa. Mintzaren erresistentzia mintza gurutzatu dezaketen ioi guztien konduktantzien eta azaleraren menpe egongo da: $p_{r}=(\sum g_{i}2\pi adx)^{-1}$ Mintzaren kapazitatea: $dC={\frac {2\pi adx}{\Omega }}$ izango da, non $\Omega$ azalera unitateko kapazitatea izango den. Balio esperimentala konstate bailitzan hartuko da: $\Omega \approx 10^{-2}Fm^{-2}$

Kanpoko estimulu baten hedapena aztertzeko zilindro txiki baten zeharko $dI_{x}$ korrontea norabide erradialean (mintzarekiko elkartzuta) dagoen fluxuaren berdina izan beharko da, zilindro zati honetan elektroneutralitatea betetzeko. Intentsitate erradiala mintza zeharkatzen duten ioien ( $2\pi adxJ_{q,r}$ ) eta mintzean pilatzen den kargaren menpe ( $2\pi a\Omega {\frac {dV}{dt}}dx$ ) egongo da: $dI_{r}=2\pi a(J_{q,r}(x)+\Omega {\frac {dV}{dt}})dx$ .

Ondorioz,

$>dI_{x}=-dI_{r}=2\pi a(J_{q,r}(x)+\Omega {\frac {dV}{dt}})dx$

Hau kablearen ekuazioa izango da. Kontrako zeinua dute x norabidekoa zilindroan sartzen delako eta erradiala atera egiten delako. Bestetik, Ohm-en legea erabiliz $I_{x}dR_{x}=dV$ , eta hemen ordezkatuz: $I_{x}=-\pi a^{2}\kappa dV/dx$ lortzen da. Potentziala alde baterantz mugitzerakoan kargek kontrako norabidea hartuko dute, eta honengatik agertzen da zeinu negatiboa. Ekuazio hau aurrekoan ordezkatuz: $\pi a^{2}\kappa {\frac {d^{2}V}{dx^{2}}}=2\pi a(J_{q,r}+\Omega {\frac {dV}{dt}}$ Luzera konstante eta denbora konstante bat definituz, $\lambda ={\sqrt {\frac {a\kappa }{2g_{osoa}}}}$ eta $\tau ={\frac {\Omega }{g_{osoa}}}$ hurrenez hurren, fluxu erradiala potentzialaren menpe jar daiteke: $J_{q,r}=(V-V_{0})g_{osoa}$ Potentzialari egoera kuasiegonkorreko balioa, $(V_{0})$ , kenduz aldagai aldaketa egin daiteke ekuazioa errazteko: $\nu (x,t)=V(x,t)-V_{0}$ . Hau guztia erabiliz: $(\lambda )^{2}{\frac {d\nu ^{2}}{dx^{2}}}-\tau {\frac {d\nu }{dt}}=\nu$ Hau kablearen ekuazio lineala da. $w(x,t)\equiv e^{t/\tau }\nu (x,t)$ aldagai aldaketa eginez: ${\frac {\lambda ^{2}}{\tau }}{\frac {dw^{2}}{dx^{2}}}={\frac {dw}{dt}}$ Bulkada lokalizatu batentzat, honen emaitza: $\nu (x,t)=Ae^{-t/\tau }t^{-1/2}e^{\frac {-x^{2}}{(4t\lambda ^{2}/\tau )}}$ Ekuazio honek ez dauka uhin bidaiari motako soluziorik, eta ondorioz ezin du ekintza potentziala azaldu. Estimulua jaso ostean distantzia laburrera potentzial aldaketa desagertuko da. Honek soilik potentzial lokaletan gertatutakoa azaltzen du: erantzun graduatu bat, baina laster ahultzen dena. Bakarrik balioko du distantzia laburretara informazioa garraiatzeko.

Uhin bidaiaria

Ekintza potentziala azaltzeko linealtasunik gabeko zerbait bilatu behar da, atari potentziala gainditzean bat-batean aldaketa azkar bat gertatzen delako mintzaren potentzialean. Hortaz, lehen hartutako hipotesi ohmikoa ez da baliogarria izango, eta ioi bakoitzaren konduktantzia ez da konstantea izango. Normalean mintzaren potentziala potasioaren atseden potentzialetik gertu dago, hau delako ioirik iragazkorrena. Ekintza potentzialean, berriz, mintza despolarizatzen da, positibo egitera iristen da. Honek esan nahi du sodioaren atseden potentzialera hurbiltzen dela. Ondorioz, nolabait, mintzaren iragazkortasuna aldatuko da sodioarekiko iragazkorrago bihurtuz. Hau lortzen da sodio boltai menpeko kanalen bidez. Kanal hauek mintzean dauden proteinak dira, eta mintzaren despolarizazioarekin irekitzen dira, sodio ioien sarrera ahalbidetuz. Baina ekintza potentziala emango da soilik mintzaren despolarizazioak atari potentziala gainditzen badu. Honek esan nahi du sodioaren boltai menpeko kanalak irekitzeko seinalea mintzaren despolarizazioa izan daitekeela. Ideia hau kontuan hartzeko modurik errazena konduktantzia potentzialaren menpe idaztea da, g(V) moduan, baina hipotesi ohmikoa mantenduz. Modu honetan korrontea potentzialaren funtzio ez lineala izango da. Ekintza potentziala uhin bidaiaria izango da. V(x,t) ezagutzeko nahikoa da jakitea bere hedapen abiadura eta nolakoa den puntu batean duen portaera denboran zehar. Orduan $V(x,t)=\nu (t-(x/v)),\nu (t)=V(0,t)$ . Hemendik,

 $dV/dx=-{\frac {1}{v}}{\frac {d\nu }{dt'}}|_{t'}=t-(x/v)$

Eta hau kablearen ekuazio linealean ordezkatuz:

 $J_{q,r}={\frac {a\kappa }{2v^{2}}}{\frac {d^{2}\nu }{dt^{2}}}-\Omega {\frac {d\nu }{dt}}$

Horrela lortzen da mintzaren korrontearen aldaketa puntu batean. Sodioaren konduktibitatea modu honetan idatz daiteke $\nu$ -ren menpe, hurbilketa batean:

$g_{Na+}(\nu )=g_{Na^{+}0}+B\nu ^{2}$

Honen ondorioz, mintzean zehar doan korrontea aldatuko da: $J_{q,r}=(\sum (V-V_{i})g_{i0})+(V-V_{Na^{+}})B\nu ^{2}=\nu g_{osoa0}+(\nu -H)B\nu ^{2}$ non $H=V_{Na^{+}}-V_{0}$ den. Hemengo $\nu _{1}$ eta $\nu _{2}$ ${\frac {1}{2}}(H\mp {\sqrt {H^{2}-4g_{osoa0}/B}}$ izango dira. Despolarizazio txiki baterako sodioaren iragazkortasuna txikia izaten jarraitzen du, kanpora atereaz. Kanporazko fluxu honen eraginez $\nu$ zerorantz joko du berriz. Estimulua nahiko handia bada, sodioaren boltai menpeko kanalak irekiko dira, $J_{q,r}$ zero bihurtu eta gero negatibo izatera pasako da, $\nu _{1}$ -etik aurrera. Momentu honetan, fluxua barruranzkoa izango da, eta $\nu$ handituko du honek, $\nu _{2}$ -rantz. $\nu$ oraindik handiagoa denean, kanporantzko korronte positiboa agertzen da, kanporanzko indar elektrikoa sodioaren barrura joateko joera entropikoa baino handiagoa denean. Laburbilduz, despolarizazio txiki baten ondorioz mintza $\nu =0$ -ra bueltako da, baina atari potentzialetik gorakoa bada despolarizazioa $\nu _{2}$ -ra joko du, beste puntu egonkorra. Kasu honetan lortutako korrontea kablearen ekuazioan ordezkatuz gero, eta $\nu _{1}\nu _{2}=G_{osoa0}/B$ dela kontuan izanda:

 $\lambda ^{2}{\frac {\nu }{dx^{2}}}-\tau {\frac {\nu }{dt}}={\frac {\nu (\nu -\nu _{1})(\nu -\nu _{2})}{\nu _{1}\nu _{2}}}$

Hau aldagai bakarreko funtzio bihurtzeko $\nu (x,t)=\upsilon (t-(x/v))$ egin daiteke:

 ${\frac {\lambda }{v^{2}}}{\frac {d^{2}\upsilon }{dt^{2}}}-\tau {\frac {d\upsilon }{dt}}={\frac {\upsilon (\upsilon -\nu _{1})(\upsilon -\nu _{2})}{\nu _{1}\nu _{2}}}$

Ekuazioa birmoldatuz, $\vartheta ={\frac {\upsilon }{\nu _{2}}}$ , $y=-{\frac {vt}{\lambda }},$ $s={\frac {\nu _{2}}{\nu _{1}}}$ , eta $Q=\tau {\frac {v}{\lambda }}$ eginez:

 ${\frac {d^{2}\upsilon }{dy^{2}}}=-Q{\frac {d\vartheta }{dy}}+s\vartheta ^{-3}-(1+s)\vartheta ^{2}+\vartheta$

Ekuazio honen uhin bidaiari motako soluzioak lortzeko $Q={\sqrt {2/s}}(s/2-1)$ baldintza ezarri behar da. Hemendik ekintza potentzialaren abiadura ere lor daiteke: $v=\pm {\frac {\lambda }{\tau }}{\sqrt {2/s}}(s/2-1)$ Ikus daitekeenez abiadura $\lambda /\tau ={\sqrt {\frac {a\kappa g_{osoa}}{2\Omega ^{2}}}}$ -ren proportzionala da: axoiaren erradioaren erroarekiko proportzionala. Hau esperimentalki frogatu da. Honen guztiaren ostean ikus daiteke ekintza potentzialak anplitude eta abiadura zehatzak dituela, aldaezinak direnak; baina ekintza potentziala soilik emango da baldin eta hasierako despolarizazioak atari potentziala gainditzen badu.

Erreferentziak

Philip Nelson, "Fisica Biologica, energia informaci\'on, vida", 2005, Reverte editoriala
Guyton > Arthur C. Guyton and John E. Hall, Texbook of Medical Physiology, 11th edition, Elsevier Saunders, 2006

Ikus gainera

Kanpo estekak

Simulazioak

Datuak: Q194277
Multimedia: Action potentials / Q194277

Bideoak