Ryby kostnoszkieletowe

Ryby kostnoszkieletowe
	Osteichthyes
	Huxley, 1880
	Okres istnienia: sylur–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; Przedstawiciele ryb kostnoszkieletowych:; 1 – pstrąg tęczowy (Oncorhynchus mykiss); 2 – Pontinus nematophthalmus; 3 – Aracana aurita; 4 – Peristedion gracile
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Nadgromada	ryby kostnoszkieletowe
Synonimy
	Euteleostomi Nelson, 2006
	Euteleostomi Nelson, 2006
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Ryby kostnoszkieletowe^[2]^[a], ryby kostne^[2]^[3], kostniki^[4] (Osteichthyes), nazywane też rybami kościstymi^[5]^[a] – najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa wodnych kręgowców, klasyfikowana w randze nadgromady obejmującej ryby o szkielecie w różnym stopniu skostniałym – w odróżnieniu od szkieletu chrzęstnego występującego u ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) – oraz oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwoju osobniczego. W znaczeniu filogenetycznym Osteichthyes uznawany jest za klad obejmujący również czworonogi (Tetrapoda), które wyłoniły się z jednej z gałęzi ewolucyjnych Osteichthyes – ryb mięśniopłetwych. Naukowo opisano około 61 tysięcy współcześnie żyjących gatunków kostnoszkieletowych, uwzględniając czworonogi^[6]. Liczba ta nie obejmuje taksonów wymarłych.

Zasięg występowania

Ryby kostnoszkieletowe występują na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktyki, i we wszystkich oceanach. Zasiedlają wszystkie typy wód: słone, słonawe i słodkie, również okresowo wysychające i podziemne, we wszystkich strefach klimatycznych.

Za najstarsze znane ryby kostnoszkieletowe uważane są †Lophosteus i †Andreolepis^[6] oraz †Guiyu, żyjące w późnym sylurze. Guiyu z okresu około 419 mln lat temu należała już do mięśniopłetwych, co dowodzi, że linia rodowa kostnoszkieletowych rozeszła się na mięśniopłetwe i promieniopłetwe nie później niż 419 mln lat temu^[7].

Cechy charakterystyczne

Większa część szkieletu wewnętrznego tych ryb jest w różnym stopniu skostniała (utwory kostne lub zupełne skostnienia elementów szkieletu), co odróżnia je od ryb chrzęstnoszkieletowych, stanowiących odrębną gromadę. Stanowiąca szkielet osiowy struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie jedynie u najbardziej prymitywnych form^[5].

Ciało pokryte jest cienkimi, elastycznymi łuskami ganoidalnymi lub tarczami kostnymi, albo jest nagie. Łuski są częściowo okryte skórą wydzielającą śluz^[8].

Zęby osadzone są w górnej szczęce. Większość ryb kostnych ma pęcherz pławny, którego uchyłek u dwudysznych przekształcił się w dodatkowy narząd oddechowy, pełniący rolę płuca. Płetwy parzyste są oparte na pasach barkowym i miednicowym, płetwy nieparzyste opierają się na wewnętrznych promieniach kostnych. Płaty płetwy ogonowej zwykle symetryczne. Nozdrza parzyste. Położone w tylnej części głowy skrzela, złożone z 4 par łuków, nie są zrośnięte ze skórą. Brak przegród międzyskrzelowych. Pojedyncza szczelina skrzelowa z jednym otworem po każdej stronie głowy osłonięta jest kostną pokrywą skrzelową (operculum) utworzoną z kości płaskich^[4].

W sercu gatunków mniej zaawansowanych ewolucyjnie znajduje się stożek tętniczy, a w ich jelicie zastawka spiralna. Otolity są silnie wykształcone. Poza nielicznymi gatunkami żyworodnymi, u większości następuje zapłodnienie zewnętrzne, u samców brak zewnętrznych narządów płciowych^[3]^[2]^[9]^[8].

Systematyka

Klasyfikacja biologiczna tej grupy zwierząt ulegała wielu zmianom. Do Osteichthyes zaliczane są (stan na 2017) dwa taksony podrzędne^[6]^[10] (tutaj przyjęte w randze gromady):

Actinopterygii – promieniopłetwe
Sarcopterygii – mięśniopłetwe

Wcześniejsze klasyfikacje stawiały Osteichthyes w randze gromady żuchwowców i dzieliły na 4 podgromady^[2]:

dwudyszne (Dipneusti)
trzonopłetwe (Crossopterygi)
ramieniopłetwe (Brachiopterygii)
promieniopłetwe (Actinopterygi)

Trzonopłetwe (latimerie) włączono do mięśniopłetwych, a ramieniopłetwe (wielopłetwcokształtne) do promieniopłetwych.

Problematyczną dla taksonomów sytuację wprowadziło odkrycie pochodzenia czworonogów (Tetrapoda). Joseph S. Nelson w 4. wydaniu Fishes of the World^[11] nie używał nazwy Osteichthyes w znaczeniu taksonomicznym, ponieważ nazwa ta w dawnym, szerokim znaczeniu obejmowała tradycyjnie rozumiane ryby mięśniopłetwe i promieniopłetwe, ale nie obejmowała czworonogów, które wykształciły się z mięśniopłetwych. Tradycyjnie rozumiane ryby kostnoszkieletowe Nelson proponował definiować jako kręgowce wodne nieposiadające palczastych kończyn i oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwojowych^[11]. W wyniku zaliczenia czworonogów do Sarcopterygii (mięśniopłetwych) i wyjaśnieniu pozycji wielu taksonów wymarłych nazwa Osteichthyes nabrała nowego znaczenia (ryby kostnoszkieletowe wraz z czworonogami) i została uznana za takson monofiletyczny^[6]^[10].

Osteichthyes

Actinopterygii

Polypteriformes

Actinopteri

Acipenseriformes

Neopterygii

Lepisosteiformes

Halecostomi

	Amiiformes

	Teleostei

Sarcopterygii

Coelacanthiformes

Rhipidistia

	Dipnoi

	Tetrapoda

Kladogram współczesnych kostnoszkieletowych^[12]^[10]

Osteichthyes jest taksonem siostrzanym fałdopłetwych (Acanthodii), z którymi tworzą klad Teleostomi^[6].

Etymologia

Nazwa taksonu wywodzi się od gr. słów: ostéon – kość, ichthýs – ryba.

Uwagi

↑ ^a ^b W polskojęzycznej literaturze nazwy ryby kostnoszkieletowe i ryby kościste używane są dla dwóch taksonów: Osteichthyes i Teleostei (Mały słownik zoologiczny, 1976; Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN, 2008). Dla Teleostei przyjmuje się również nazwę doskonałokostne.

Przypisy

↑ Osteichthyes, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Ryby. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1976, seria: Mały słownik zoologiczny.
↑ ^a ^b Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
↑ ^a ^b Stanisław Rutkowicz: Encyklopedia ryb morskich. Gdańsk: Wydawnictwo Morskie, 1982, s. 48. ISBN 83-215-2103-7.
↑ ^a ^b Władysław Zamachowski, Adam Zyśk: Strunowce Chordata. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997, s. 114. ISBN 83-86841-92-3.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e J. S. Nelson, T. C. Grande, M. V. H. Wilson: Fishes of the World. Wyd. 5. John Wiley & Sons, 2016. ISBN 978-1-118-34233-6. (ang.).
↑ MinM. Zhu MinM. i inni, The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters, „Nature”, 458, 2009, s. 469–474, DOI: 10.1038/nature07855 (ang.).
↑ ^a ^b Ryby : encyklopedia zwierząt. Henryk Garbarczyk, Małgorzata Garbarczyk i Leszek Myszkowski (tłum.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN : Dorota Szatańska, 2007. ISBN 978-83-01-15140-9.
↑ Włodzimierz Załachowski: Ryby. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997. ISBN 83-01-12286-2.
↑ ^a ^b ^c Betancur-R et al.. Phylogenetic classification of bony fishes. „BMC Evolutionary Biology”. 17 (162), 2017. DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3. (ang.).
↑ ^a ^b Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 0-471-25031-7.
↑ Teleostomi: Overview. Palaeos. [dostęp 2012-08-15]. [zarchiwizowane z tego adresu (2008-10-06)]. (ang.).

[u1-3] W polskojęzycznej literaturze nazwy ryby kostnoszkieletowe i ryby kościste używane są dla dwóch taksonów: Osteichthyes i Teleostei (Mały słownik zoologiczny, 1976; Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN, 2008). Dla Teleostei przyjmuje się również nazwę doskonałokostne.

[itis-1] Osteichthyes, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).

[mszR-2] Ryby. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1976, seria: Mały słownik zoologiczny.

[PWN2008-4] Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.

[Rutk-5] Stanisław Rutkowicz: Encyklopedia ryb morskich. Gdańsk: Wydawnictwo Morskie, 1982, s. 48. ISBN 83-215-2103-7.

[ZZ-6] Władysław Zamachowski, Adam Zyśk: Strunowce Chordata. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997, s. 114. ISBN 83-86841-92-3.

[Nelson2016-7] J. S. Nelson, T. C. Grande, M. V. H. Wilson: Fishes of the World. Wyd. 5. John Wiley & Sons, 2016. ISBN 978-1-118-34233-6. (ang.).

[Minetal-8] MinM. Zhu MinM. i inni, The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters, „Nature”, 458, 2009, s. 469–474, DOI: 10.1038/nature07855 (ang.).

[Szatanska-9] Ryby : encyklopedia zwierząt. Henryk Garbarczyk, Małgorzata Garbarczyk i Leszek Myszkowski (tłum.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN : Dorota Szatańska, 2007. ISBN 978-83-01-15140-9.

[Zalachowski-10] Włodzimierz Załachowski: Ryby. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997. ISBN 83-01-12286-2.

[B-R-11] Betancur-R et al.. Phylogenetic classification of bony fishes. „BMC Evolutionary Biology”. 17 (162), 2017. DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3. (ang.).

[Nelson2006-12] Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 0-471-25031-7.

[paleos-13] Teleostomi: Overview. Palaeos. [dostęp 2012-08-15]. [zarchiwizowane z tego adresu (2008-10-06)]. (ang.).

[1]

[2]

[a]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]