Przejdź do zawartości

Mykoryza

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Mikoryza)
Strzępki Amanita muscaria, grzyba tworzącego ektomykoryzę
Ektomykoryza (zielone – komórki rośliny, czarne – strzępki grzyba); central cylinder – walec osiowy, endodermis – endoderma, cortical cells – epiderma, hyphal sheath – opilśń, Hartig net – sieć Hartiga
Strzępki grzyba wnikające do komórek korzenia. Mykoryza arbuskularna
Korzenie Picea glauca otoczone strzępkami tworzącymi ektomykoryzę
Grzyb mykoryzowy wyizolowany z rośliny wrzosowatej Woollsia pungens. Tworzy mykoryzę erikoidalną
Cephalanthera austiniae z rodziny storczykowatych pobiera związki węgla od grzyba, z którym tworzy mykoryzę

Mykoryza[1][2], mikoryza[3][4][5][a] (mycorrhiza) – powszechnie występujące zjawisko polegające na współżyciu korzeni lub nasion roślin naczyniowych z grzybami[8] (dotyczy około 85% gatunków roślin wyższych z całego świata). Większość przypadków mykoryzy dotyczy relacji mutualistycznej, w nielicznych przypadkach zależność przesuwa się w kierunku wykorzystywania grzyba[9].

Symbioza mykorytyczna umożliwia grzybom, będącym organizmami heterotroficznymi, zaopatrzenie w związki organiczne, wytwarzane przez rośliny w procesie fotosyntezy. W zamian rośliny zaopatrywane są przez strzępki grzyba w związki mineralne, głównie fosforowe i azotowe, chociaż potwierdzono również poprawę zaopatrzenia roślin w mikroelementy takie jak cynk i miedź.

Mykoryza zwiększa zdolność rośliny do przyswajania mikroelementów. W tym przypadku żelaza, manganu i cynku.

Grzyby mykoryzowe wytwarzają także hormony roślinne: auksyny, gibereliny i cytokininy, które po wniknięciu do organizmu rośliny regulują jego wzrost i rozwój. Inne substancje o charakterze antybiotyków wydzielane są przez grzyby do gleby zmniejszając prawdopodobieństwo zakażenia rośliny patogenami obecnymi w podłożu. Wydzielane związki nie chronią rośliny jedynie przed wirusami i nicieniami. Stwierdza się również wzrost odporności roślin mykorytycznych na warunki stresowe. Podwyższona odporność dotyczy skrajnych temperatur, obecności substancji toksycznych w środowisku oraz niekorzystnego pH. Dla części gatunków powstanie mykoryzy jest koniecznym warunkiem rozwoju. Bez obecności grzybni nasiona roślin należących między innymi do storczykowatych i wrzosowatych nie są w stanie wykiełkować[10]. Grzybnia może łączyć wiele roślin należących do jednego gatunku lub do różnych gatunków umożliwiając połączonym roślinom wymianę związków węgla, substancji regulatorowych, związków mineralnych oraz allelopatin[11]. Struktury nazywane sieciami mykoryzowymi występują powszechnie w wielu ekosystemach[12].

Odkrycie mykoryzy było procesem wieloetapowym. W latach 1840–1880 pojawiło się wiele różnych obserwacji opisujących to zjawisko. Sformułowania zasady mykoryzy na podstawie eksperymentu dokonał w roku 1880 polski botanik, Franciszek Kamieński, który opisał ją w swojej pracy w 1881 roku[13]. Nazwy mykoryza po raz pierwszy użył botanik niemiecki Albert Bernhard Frank w 1885 roku[13][14].

Ewolucja

[edytuj | edytuj kod]

Początki mykoryzy sięgają ordowiku, gdy prymitywne rośliny zaczęły podbój lądów. W dewonie grzyby mykoryzowe towarzyszyły już lepiej rozwiniętym roślinom naczyniowym. Grzyby z gromady Glomeromycota pomogły roślinom skutecznie skolonizować środowisko lądowe.

Arbuskule zostały wykryte u aglaofitonu występującego na Ziemi ponad 400 milionów lat temu[15]. Mykoryza arbuskularna jest dominującym typem mykoryzy u roślin lądowych i prawdopodobnie powstała jako pierwsza[16]. Jej początki wydają się zbiegać zasiedlaniem lądów przez rośliny 450–500 mln lat temu[17]. Ektomykoryza wyewoluowała z mykoryzy arbuskularnej wielokrotnie dla na drodze ewolucji równoległej[16]. Po raz pierwszy ektomykoryza pojawiała się około 200 mln lat temu. Najmłodszym rodzajem jest mykoryza erikoidalna powstała około 100 mln lat temu[17]. Badania molekularne wskazują, że ten typ mykoryzy charakterystyczny dla rodzin Ericaceae, Epacridaceae i Empetraceae pojawił się już 140 mln lat temu[18]. Myko-heterotrofy i utrata stanu mykoryzy pojawiły się również w wyniku ewolucji równoległej wielokrotnie[16]. Mykoryza arbutoidalna oraz storczykowa powstały z mykoryzy arbuskularnej w wyniku zmiany komponentu grzybowego z Glomeromycota na Basidiomycota[9].

Rodzaje mykoryzy

[edytuj | edytuj kod]

Najbardziej rozpowszechniona jest endomykoryza określana jako arbuskularna (AM, AMF) lub pęcherzykowo-arbuskularna (VA, VAM)[19]. Ten typ mykoryzy jest stwierdzany u ponad 80% gatunków roślin lądowych[20]. Mykoryzę arbuskularną tworzy 130 gatunków grzybów z gromady Glomeromycota[19]. W endomykoryzie strzępki przenikają przez ściany komórkowe tkanek roślinnych i kontaktują się bezpośrednio z błoną komórkową[21]. Strzępki wewnątrz komórki tworzą struktury w kształcie pęcherzyków albo arbuskule, rozgałęzione zgrubienia. Grzyby bez obecności gospodarza są niezdolne do zakończenia cyklu życiowego, pomimo tego że mogą kiełkować i rozpoczynają wzrost jednak jest on bardzo ograniczony bez kontaktu z korzeniami rośliny. Wzrost strzępek jest stymulowany przez strigolaktony, fitohormony wydzielane przez korzenie roślin[20].

Drugim rodzajem mykoryzy jest ektomykoryza. Zdolnych do tworzenia relacji tego typu jest około 10% rodzin roślin wyższych, głównie są to rośliny drzewiaste[16]. W ektomykoryzie strzępki grzybni oplatają korzenie roślin tworząc tzw. opilśń (mufkę) i wnikają do wnętrza wypełniając przestwory międzykomórkowe, tworząc sieć Hartiga, dzięki czemu mogą przejąć dotychczasowe funkcje włośników, które w takim wypadku zanikają[10]. Grzyby zdolne do tworzenia ektomykoryzy należą do Basidiomycota, Ascomycota i Zygomycota. Relacje typu ektomykoryza charakteryzują się znaczną specyficznością gatunkową, a niektóre gatunki grzybów są zdolne do utworzenia mykoryzy tylko z jednym gatunkiem rośliny[22]. Jednak możliwe jest też tworzenie mykoryzy przez jedno drzewo nawet z 15 gatunkami grzybów jednocześnie[23]. Znane są tysiące gatunków grzybów zdolnych do tworzenia ektomykoryzy a ich całkowitą liczbę szacuje się na 20–25 tys.[24]

Trzecim rodzajem mykoryzy jest mykoryza erikoidalna (ERM, ER) nazywaną też ektendomykoryzą. Ten rodzaj mykoryzy jest ograniczony do roślin z rodziny Ericaceae[25]. Strzępki w tym rodzaju mykoryzy jednocześnie wnikają do komórek roślinnych i tworzą na zewnątrz opilśń[26].

Rośliny z rodzaju Arbutus i Pyrola tworzą mykoryzę arbutolidalną z jednorzędową siecią Hartiga i skupiskami strzępek wewnątrz dużych komórek epidermy[27][28]. Szczególnym typem jest mykoryza monotropoidalną tworzona przez pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy[29]. Zarówno mykoryza arbutolidalna, jak i monotropoidalna jest uznawana za kategorię ektomykoryzy[30].

Jako oddzielny rodzaj wyróżniana jest też mykoryza storczykowata[31]. Szczególną cechą tej mykoryzy jest transfer węgla z grzyba do rośliny[32]. Ze względu na liczbę gatunków Orchidaceae szacowaną na około 25 tys. mykoryza storczykowata jest drugim pod względem częstości rodzajem mykoryzy. Powszechne wśród storczykowatych jest występowanie myko-heterotrofów lub częściowych myko-heterotrofów, przynajmniej w początkowych fazach rozwoju. Typowe dla mykoryzy storczykowatej jest również saprofityczny sposób odżywiania grzybów wchodzących w relację symbiozy[33]. Relacja charakteryzuje się szczególnie dużą specyficznością gatunków ją tworzących[34]. Zwykle grzyby tworzące mykoryzę ze storczykowatymi należą do Basidiomycota, a tylko nieliczne do Ascomycota[33].

Częstość zachodzenia różnych typów mykoryzy, czy ogólniej symbiozy korzeniowej roślin, związana jest z klimatem. W miejscach, gdzie warunki klimatyczne sprzyjają szybkiemu rozkładowi ściółki, czyli głównie w strefie o stabilnym, ciepłym i wilgotnym klimacie, wśród drzew przeważają gatunki z mykoryzą arbuskularną. W miejscach z zauważalną sezonowością klimatu, a więc z przerwami w rozkładzie materii organicznej, dominuje ektomykoryza. W strefach umiarkowanych obie formy współwystępują bez dominacji. W strefach o klimacie suchym z wysokimi temperaturami maksymalnymi, na glebach zasadowych z kolei częsta jest symbioza drzew z mikroorganizmami wiążącymi azot cząsteczkowy[35].

Przykłady mykoryzy

[edytuj | edytuj kod]

Rozwój wielu gatunków roślin jest całkowicie zależny od obecności określonego gatunku grzyba, gdzie brak partnera grzybowego oznacza śmierć dla rośliny, ale i wiele znanych gatunków grzybów kapeluszowych dojrzewa tylko wtedy, gdy grzybnia ma dostęp do korzeni drzew, dlatego przy tego rodzaju symbiozie mówi się o mutualizmie. Mykoryza jest powszechnym zjawiskiem w przypadku drzew leśnych, tu niektóre grzyby wykazują specjalizację w wyborze partnera, ograniczając się do określonego gatunku, np.:

Jeżeli chodzi o rośliny, to np. nasiona storczykowatych kiełkują tylko w obecności grzybni. Obecność strzępek grzybni stwierdzono w nasionach wielu roślin, np. niecierpków i wrzosu.

Mykoryza a bakterie brodawkowe

[edytuj | edytuj kod]

Dowody molekularne wskazują, że symbioza z grzybami oraz z bakteriami brodawkowymi związana jest z obecnością tych samych genów[36]. Rośliny bobowate zdolne są do pozyskiwania związków azotu od bakterii oraz związków fosforu od grzybów[37][38]. W przypadku obu symbiontów kaskadę sygnału prowadzącą do syntezy białek niezbędnych do połączenia organizmów prawdopodobnie zapoczątkowuje ten sam receptor (RLK – ang. receptor-like kinases). Znane mutanty pozbawione zdolności do łączenia z bakteriami są jednocześnie pozbawione możliwości połączenia z grzybami[39].

Uwagi

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ Zgodnie z decyzją RJP-181/W/2011 Rady Języka Polskiego przy Prezydium PAN z 2011 r. za jedyne wzorcowe formy nazwy nauki o grzybach uznano te zapisywane przez „y”, czyli mykologia, mykologiczny[1] – a więc, per analogiam, mykoryza. Nie zmienia to jednak faktu, że forma miko– (a więc i mikoryza) jest silnie zakorzeniona i niektóre normatywne publikacje (a przynajmniej te wydane jeszcze przed tą decyzją) podają formę miko– jako jedyną poprawną. W związku z tym stanem rzeczy niektórzy językoznawcy proponują uznanie dopuszczalności obu form[6][7].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ a b Decyzja RJP-181/W/2011 [online], Rada Języka Polskiego przy Prezydium PAN, 2011 [dostęp 2021-10-16] (pol.).
  2. ↑ Malinowski Edmund: Anatomia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 249.
  3. ↑ Andrzej Markowski (red.), Wielki słownik poprawnej polszczyzny PWN, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 543, ISBN 978-83-01-14198-1.
  4. ↑ Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak (red.), Fizjologia roślin, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2015, s. 251, ISBN 978-83-01-17205-3.
  5. ↑ Monika Kozłowska (red.), Fizjologia roślin. Od teorii do nauk stosowanych, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2007, s. 176, ISBN 978-83-09-01023-4.
  6. ↑ Walery Pisarek, Mykologia czy mikologia? Stanowisko Rady Języka Polskiego przy Prezydium Polskiej Akademii Nauk, „Wiadomości Botaniczne”, 55 (1/2), 2011, s. 143–144.
  7. ↑ Tomasz Majewski, Głos w sprawie „Mykologii”, „Wiadomości Botaniczne”, 55 (1/2), 2011, s. 145.
  8. ↑ Krystyna Falińska: Ekologia roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 121. ISBN 83-01-14222-7.
  9. ↑ a b Mark C. Brundrett. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. „New Phytologist”. 154 (2), s. 275–304, 2002. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. ISSN 0028-646X. (ang.). 
  10. ↑ a b Zofia Starck: Pobieranie i dystrybucja jonów W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 259–2271. ISBN 83-01-13753-3.
  11. ↑ Suzanne W. Simard, Kevin J. Beiler, Marcus A. Bingham, Julie R. Deslippe i inni. Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modelling. „Fungal Biology Reviews”. 26 (1), s. 39–60, 2012. DOI: 10.1016/j.fbr.2012.01.001. ISSN 1749-4613. (ang.). 
  12. ↑ Marcel G.A. van der Heijden, Thomas R. Horton. Socialism in soil? The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems. „Journal of Ecology”. 97 (6), s. 1139–1150, 2009. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x. ISSN 0022-0477. (ang.). 
  13. ↑ a b M. C. Rayner: Mycorrhiza. New Phytologist, 1926, s. 1–50. (ang.).
  14. ↑ S.M. Berch, H.B. Massicotte, L.E. Tackaberry. Re-publication of a translation of “The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.” published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas. „Mycorrhiza”. 2005 (15), s. 323–332, 2005. DOI: 10.1007/s00572-004-0334-1/. (ang.). 
  15. ↑ W. Remy, T.N. Taylor, H. Hass, H. Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 91 (25), s. 11841–11843, Dec 1994. PMID: 11607500. 
  16. ↑ a b c d B. Wang, Y.L. Qiu. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. „Mycorrhiza”. 16 (5), s. 299–363, Jul 2006. DOI: 10.1007/s00572-005-0033-6. PMID: 16845554. 
  17. ↑ a b J.W. Cairney. Evolution of mycorrhiza systems. „Naturwissenschaften”. 87 (11), s. 467–475, Nov 2000. PMID: 11151665. 
  18. ↑ Kenneth W. Cullings. Single phylogenetic origin of ericoid mycorrhizae within the Ericaceae. „Canadian Journal of Botany”. 74 (12), s. 1896–1909, 1996. DOI: 10.1139/b96-227. ISSN 0008-4026. (ang.). 
  19. ↑ a b Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Lévesque, Maurice Lalonde. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. „Nature”. 363 (6424), s. 67–69, 1993. DOI: 10.1038/363067a0. ISSN 0028-0836. (ang.). 
  20. ↑ a b K. Akiyama, K. Matsuzaki, H. Hayashi. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. „Nature”. 435 (7043), s. 824–827, Jun 2005. DOI: 10.1038/nature03608. PMID: 15944706. 
  21. ↑ Ewa Nieckuła. W koalicji z grzybem. „Wiedza i Życie”. 9, s. 32–35, 2006. 
  22. ↑ Henk C. den Bakker, G.C. Zuccarello, TH. W. Kuyper, M.E. Noordeloos. Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum. „New Phytologist”. 163 (1), s. 201–215, 2004. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x. ISSN 0028-646X. (ang.). 
  23. ↑ S.K. Saari, C.D. Campbell, J. Russell, I.J. Alexander i inni. Pine microsatellite markers allow roots and ectomycorrhizas to be linked to individual trees. „New Phytologist”. 165 (1), s. 295–304, 2004. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x. ISSN 0028-646X. (ang.). 
  24. ↑ Rinaldi A.C.; Comandini O.; Kuyper T.W. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. „Fungal Diversity”. 33, s. 1–45, 2008. 
  25. ↑ J.W.G. Cairney, A.A. Meharg. Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions. „European Journal of Soil Science”. 54 (4), s. 735–740, 2003. DOI: 10.1046/j.1351-0754.2003.0555.x. ISSN 1351-0754. (ang.). 
  26. ↑ J.W.G. Cairney, A.A. Meharg, Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions, „European Journal of Soil Science”, 54, 2003, s. 735–740, DOI: 10.1046/j.1351-0754.2003.0555.x.
  27. ↑ L. Vincenot, L. Tedersoo, F. Richard, H. Horcine i inni. Fungal associates of Pyrola rotundifolia, a mixotrophic Ericaceae, from two Estonian boreal forests. „Mycorrhiza”. 19 (1), s. 15–25, Dec 2008. DOI: 10.1007/s00572-008-0199-9. PMID: 18795339. 
  28. ↑ T.W. Osmundson, R.E. Halling, H.C. den Bakker. Morphological and molecular evidence supporting an arbutoid mycorrhizal relationship in the Costa Rican páramo. „Mycorrhiza”. 17 (3), s. 217–222, May 2007. DOI: 10.1007/s00572-006-0098-x. PMID: 17216498. 
  29. ↑ M.I. Bidartondo. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. „New Phytol”. 167 (2), s. 335–352, Aug 2005. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID: 15998389. 
  30. ↑ M. Brundrett. Diversity and classification of mycorrhizal associations. „Biol Rev Camb Philos Soc”. 79 (3), s. 473–495, Aug 2004. PMID: 15366760. 
  31. ↑ J. Ramsbottom. Orchid Mycorrhiza. „Proc R Soc Med”. 17 (Sect Trop Dis Parasitol), s. 84–85, 1924. PMID: 19984114. 
  32. ↑ D.D. Cameron, J.R. Leake, D.J. Read. Mutualistic mycorrhiza in orchids: evidence from plant-fungus carbon and nitrogen transfers in the green-leaved terrestrial orchid Goodyera repens. „New Phytol”. 171 (2), s. 405–416, 2006. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2006.01767.x. PMID: 16866946. 
  33. ↑ a b T. Yukawa, Y. Ogura-Tsujita, R.P. Shefferson, J. Yokoyama. Mycorrhizal diversity in Apostasia (Orchidaceae) indicates the origin and evolution of orchid mycorrhiza. „Am J Bot”. 96 (11), s. 1997–2009, Nov 2009. DOI: 10.3732/ajb.0900101. PMID: 21622320. 
  34. ↑ R.P. Shefferson, D.L. Taylor, M. Weiss, S. Garnica i inni. The evolutionary history of mycorrhizal specificity among lady’s slipper orchids. „Evolution”. 61 (6), s. 1380–1390, Jun 2007. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2007.00112.x. PMID: 17542847. 
  35. ↑ B.S. Steidinger i inni, Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses, „Nature”, 569, 2019, s. 404–408, DOI: 10.1038/s41586-019-1128-0 (ang.).
  36. ↑ K. Manthey, F. Krajinski, N. Hohnjec, C. Firnhaber i inni. Transcriptome profiling in root nodules and arbuscular mycorrhiza identifies a collection of novel genes induced during Medicago truncatula root endosymbioses. „Mol Plant Microbe Interact”. 17 (10), s. 1063–1077, Oct 2004. DOI: 10.1094/MPMI.2004.17.10.1063. PMID: 15497399. 
  37. ↑ T.R. Scheublin, K.P. Ridgway, J.P. Young, M.G. van der Heijden. Nonlegumes, legumes, and root nodules harbor different arbuscular mycorrhizal fungal communities. „Appl Environ Microbiol”. 70 (10), s. 6240–6246, Oct 2004. DOI: 10.1128/AEM.70.10.6240-6246.2004. PMID: 15466571. 
  38. ↑ P. Rival, J.J. Bono, C. Gough, S. Bensmihen i inni. Cell autonomous and non-cell autonomous control of rhizobial and mycorrhizal infection in Medicago truncatula. „Plant Signal Behav”. 8 (2), Feb 2013. DOI: 10.4161/psb.22999. PMID: 23221781. 
  39. ↑ Heldt Hans-Walter: Plant biochemistry. Amsterdam ; Boston: Elsevier Academic Press, 2005, s. 322–323. ISBN 978-0-12-088391-2.


Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Mykoryza&oldid=73954788”