Metamorfose
Em biologia, metamorfose é um processo de desenvolvimento pós embrionário (após o nascimento ou eclosão do ovo) que ocorre em diversos grupos de metazoários (animais). Geralmente envolve uma transformação rápida e conspícua a partir de uma larva para um estágio larval subsequente ou para um indivíduo adulto - que pode ser jovem ou sexualmente maduro. Esta transformação é geralmente induzida por sinais ambientais como por exemplo luz ou temperatura e mediada por hormônios característicos. A transformação de uma larva para um adulto engloba mudanças de hábitat, alimentação e comportamentais. Animais que apresentam este padrão de ciclo de vida possuem desenvolvimento indireto, diferente de mamíferos (gatos, cachorros, humanos), por exemplo, que apresentam desenvolvimento direto.
Etimologia
A palavra metamorfose vem do grego μεταμόρφωσις (metamórṗhosis, "transformação"), formada pelos radicais μετα- (prefixo meta-), "além" + μορφή (sufixo -morfo), "forma".
Animais que apresentam metamorfose
Diversos grupos animais apresentam desenvolvimento indireto com estágios larvais. Entre eles estão os Poríferos (esponjas), Cnidários (corais, águas-vivas), Platyhelminthes (vermes achatados parasitas), Moluscos (caracóis, lesmas), Anelídeos (poliquetas), Artrópodes (insetos, crustáceos), Equinodermos (ouriços-do-mar) e Cordados (hemicordados, anfioxos, ascídias e vertebrados).
Dois grupos de animais que foram amplamente estudados e seu processo de metamorfose foi elucidado são os insetos e anfíbios (sapos e salamandras)
Metamorfose em insetos
Todos os insetos podem ser classificados de acordo com 3 categorias:
- Ametábolos: Insetos que não apresentam larva portanto possuem desenvolvimento direto, onde uma ninfa eclode do ovo com todas as estruturas do indivíduo adulto e apenas cresce em tamanho (a = negação; metábolo = mudança)
- Hemimetábolos: Insetos que apresentam um tipo de metamorfose gradual onde as asas e gônadas vão se desenvolvendo ao longo das sucessivas mudas até atingir um estágio adulto sexualmente maduro (hemi = metade)
- Holometábolos: Insetos que apresentam metamorfose propriamente dita, ou seja, estágios larvais e após o último, se transformam rapidamente em um indivíduo adulto sexualmente maduro com asas, gônadas e outras estruturas características de um indivíduo adulto sexualmente maduro (holos = total)
O crescimento dos insetos é bastante diferenciado em relação à maioria dos animais. Insetos não apresentam crescimento contínuo, uma vez que são recobertos por um exoesqueleto rígido de quitina. O crescimento deles ocorre de forma modular, através de sucessivos estágios de muda (ou ecdise), quando ocorre a troca do exoesqueleto quitinoso. Os estágios larvais dos insetos holometábolos portanto, ocorrem entre as mudas, e estes estágios entre mudas são denominados instares larvais. Após o último instar larval ocorre o encasulamento numa pupa. Este é um estágio dormente no qual ocorre a degradação de estruturas larvais e o desenvolvimento acelerado de estruturas características de um indivíduo adulto sexualmente maduro. Estas estruturas são formadas a partir dos discos imaginais e histoblastos (células ainda não diferenciadas) presentes na larva. Ao fim deste desenvolvimento acelerado, o inseto adulto emerge do casulo, completando o processo de metamorfose.
Conforme figura abaixo e acima, um exemplo de metamorfose osmatica ou asmática acontece uma reação microbiótica, onde uma libélula inside sua energia através de uma energia radiante existente onde assim a vida se transforma naturalmente, alguns estudos dizem que fatores unicamente externo colaboram para que o vivíparo pai ou mãe gera um único filho ou dois a partir de um somente, através da luz ou de sua própria e exclusivamente força magnética. Esta transformação também é conhecida como Metabulose, as células Isotônicas assumem corpo, estado e reação metaquímica.
Regulação dos processos de muda e metamorfose
Os processos de muda e metamorfose em insetos são mediados por dois hormônios principais: 20-hidroxiecdisona (20E; forma ativa da ecdisona) e o hormônio juvenil. A 20E se liga a um receptor nuclear denominado EcR (Ecdisone Receptor) que forma um heterodímero com a proteína nuclear ultraspiracle (USP; ortólogo da proteína nuclear RXR de anfíbios). Este heterodímero atua como um fator de transcrição, ativando genes relacionados com mudanças celulares características da muda e metamorfose.
O hormônio juvenil é produzido pelos corpora allata (glândula) e é responsável por manter o organismo em seus estágios larvais entre mudas. O hormônio juvenil induz a produção de proteínas características da larva e fatores de transcrição que inibem genes necessários para o processo de metamorfose. Quando chega a hora de realizar a muda, sinais ambientais ativam células neurosecretoras que produzem neuro-hormônio protorácico ou PTTH (prothoracicotropic hormone). Este hormônio, por sua vez, quando liberado na hemolinfa estimula a produção de ecdisona pela glândula protorácica. A ecdisona é então transformada em 20E. Quando a concentração desta supera a concentração de hormônio juvenil, ocorre o processo de muda.
No último instar larval, um pico de 20E em conjunto com uma queda do hormônio juvenil estimula o processo de empupamento. A queda do hormônio juvenil possibilita expressão dos fatores de transcrição Broad Complex (BR-C) que estão intimamente relacionados com as características e proteínas necessárias para o estágio pupal, assim como para a inibição de genes característicos do adulto. Enquanto ocorre a morfogênese dos discos imaginais e histoblastos (que darão origem aos tecidos adultos dentro da pupa), o hormônio juvenil presente na hemolinfa é degradado até seu esgotamento e os níveis de BR-C caem gradualmente. A ausência de hormônio juvenil e queda dos níveis de BR-C, em conjunto com a presença de 20E sinaliza ao indivíduo adulto a emergir da pupa.
Alguns exemplos de insetos que sofrem metamorfose
|
Inseto |
Ovo | Larva | Pupa | Adulto | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Mosca Varejeira | 1 dia | 8 dias | 9 dias | 35 dias | ||||||||||||||||
| Joaninha | 4 dias | 18 dias | 15 dias | 9 meses | ||||||||||||||||
| Borboleta | 14 dias | 1 mês | 14 dias | 2 meses | ||||||||||||||||
| Cigarra | 1 mês | 1-17 anos | estado inexistente | 2 meses | ||||||||||||||||
| Efémera | 1 mês | 3 anos | 1 dia | |||||||||||||||||
| Barata | 1 mês | 3 meses | 9 meses | |||||||||||||||||
| Libélilia/Libélula | 90 dias | Instantânea | 30/45 dias | 2 semanas |
Metamorfose em anfíbios
Uma das principais características dos anfíbios é a capacidade de realizar metamorfose, possibilitando a transição destes organismos de um meio aquático (hábitat de girinos) para um ambiente predominantemente terrestre (habitat de sapos ou salamandras).
As mudanças morfológicas mais evidentes na transformação do girino para o sapo são o desaparecimento da cauda e das brânquias e surgimento dos membros. Também ocorre a mudança da posição dos olhos, que são laterais nos girinos, permitindo a visão panorâmica necessária para fugir de predadores, e passam para a frente da cabeça nos sapos, que possibilitam a visão binocular, essencial para comportamentos predatórios.
O início da metamorfose neste grupo se dá pela produção de hormônio tiroxina (T4) pela glândula tireóide do girino. Este hormônio é transformado na forma ativa tri-iodotironina (T3) nos tecidos alvo. As células podem responder ao T3 de 4 formas: crescimento, morte, remodelamento e reespecificação, de acordo com o tipo e a concentração do receptor hormonal presente nas células.
Receptores de hormônio da tireóide e controle da metamorfose
De acordo com pesquisas realizadas em Xenopus laevis (organismo modelo), há dois tipos de receptores de hormônios da tireóide (TR; Thyroid Receptors): TRα e TRβ. O TRα está amplamente distribuído pelos tecidos mesmo antes da metamorfose. Já o TRβ é produto dos hormônios circulantes que ativam a metamorfose, e aumentam em concentração ao decorrer do processo.
Assim como na metamorfose dos insetos, em anfíbios, a ativação dos genes necessários para as transformações ocorre através de fatores de transcrição. O principal fator de transcrição é o dímero formado por duas proteínas nucleares: o TR (acoplado a T3 ou T4, a depender do tecido) e RXR (ortólogo à USP de insetos). Quando os hormônios não estão acoplados aos receptores, o dímero atua como um repressor dos genes essenciais para a metamorfose, mantendo o estágio de girino.
Bibliografia
Belles, Xavier (15 de janeiro de 2011). «Origin and Evolution of Insect Metamorphosis». Encyclopedia of Life Sciences. doi:10.1002/9780470015902.a0022854. Consultado em 24 de abril de 2017
Bishop, C. D.; Erezyilmaz, D. F.; Flatt, T.; Georgiou, C. D.; Hadfield, M. G.; Heyland, A.; Hodin, J.; Jacobs, M. W.; Maslakova, S. A. (1 de dezembro de 2006). «What is metamorphosis?». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 655–661. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl004
Buchholz, Daniel R.; Paul, Bindu D.; Fu, Liezhen; Shi, Yun-Bo (1 de janeiro de 2006). «Molecular and developmental analyses of thyroid hormone receptor function in Xenopus laevis, the African clawed frog». General and Comparative Endocrinology. 145 (1): 1–19. doi:10.1016/j.ygcen.2005.07.009
Flatt, Thomas; Moroz, Leonid L.; Tatar, Marc; Heyland, Andreas (1 de dezembro de 2006). «Comparing thyroid and insect hormone signaling». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 777–794. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl034
Gilbert, Scott (2013). Developmental Biology 10th Edition ed. [S.l.]: Sinauer Associates. 750 páginas. ISBN 978-0878939787
Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L. (1 de dezembro de 2006). «Signaling mechanisms underlying metamorphic transitions in animals». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 743–759. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl023
Holstein, W., Thomas; Laudet, Vincent (17 de fevereiro de 2014). «Life-History Evolution: At the Origins of Metamorphosis». Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2014.01.003. Consultado em 24 de abril de 2017