Exocitoză

Exocitoza este procesul prin care celulele transportă proteinele și lipidele nou-sintetizate către membrana celulară. Transportul proteinelor solubile ce vor fi secretate în mediul extracelular și al componentelor membranei celulare are loc în structuri veziculare (~50 nm în diametru) sau tubulare.

Tipuri

În organismele multicelulare există două tipuri de exocitoză:

neconstitutivă, dependentă de Ca₂+
constitutivă, independentă de Ca₂+

Exocitoza ce are loc la sinapsele chimice neuronale este dependentă de Ca₂+ și deservește semnalizarea interneuronală. Exocitoza constitutivă are loc în toate celulele și servește fie la eliberarea unor substanțe în afara celulei, fie la livrarea către membrana celulară a unor proteine nou-sintetizate.

Roluri

Exocitoza e necesară pentru secreția enzimelor, hormonilor și anticorpilor din celule, menținerea și reînnoirea membranei celulare, eliberarea de neurotransmițători din presinapsele neuronale, transportul proteinelor membranare integrale, reacția acrozomală în timpul fertilizării ovulului, prezentarea anticorpilor în timpul răspunsului imun și reciclarea receptorilor membranari.

Exocitoza e importantă și pentru comunicarea dintre celule (în engleză cell signaling). În cazul sinapsei neuronale, impulsul electric e convertit în informație chimică (eliberarea/secreția unor neurotransmițători) prin intermediul exocitozei.

Etape ale exocitozei

1. Transportul veziculelor de-a lungul fibrelor citoscheletale

Proteinele sintetizate în reticulul endoplasmic sunt transportate în cărăuși veziculari microscopici la aparatul Golgi, unde suferă modificări secundare. La ieșirea din aparatul Golgi, proteinele sunt din nou încorporate în vezicule ce le vor transporta, de-a lungul fibrelor de actină sau tubulină, către periferia celulei. Încorporarea în anumite tipuri de vezicule, ale căror membrane au compoziții unice și specifice, depinde de alcătuirea și structura proteinei în cauză (care îi permite interacțiunea cu o complicată mașinărie ce coordonează aceste procese).

2. Capturarea (engleză tethering) veziculelor lângă membrana țintă

Odată ajunse lăngă membrana țintă, molecule asociate acesteia interacționează cu molecule asociate membranei veziculare, limitând în acest fel mobilitatea cărăușilor. Acest ancoraj inițial al veziculelor nu este foarte rigid, el permițând mișcarea pe distanțe de aproximativ 100 nm, și este facilitat de complexe macromoleculare.

3. Ancorarea (engleză docking) veziculelor la membrane

descrie alăturarea la distanțe mai mici de 5-10 nm și interacțiunea stabilă a unor membrane. Acest proces depinde de un complex (numit SNARE) alcătuit din molecule alungite, care se asociază temporar alcătuind o structură asemănătoare a doi șerpi încolăciți unul în jurul celuilalt, astfel fixând vezicula lângă membrană.

4. Condiționarea

Condiționarea (engleză priming) definește modificările locale ce preced fuziunea. Este considerată ca fiind caracteristică unor tipuri specializate de exocitoză, cum ar fi secreția sinaptică.

5. Fuziunea

Reprezintă unirea celor două membrane (veziculară și țintă), fiind finalizată fie prin eliberarea conținutului veziculei (enzime, hormoni, neurotransmițători, toxine) în spațiul extracelular, fie de încorporarea unor componente ale membranei veziculare (proteine, lipide) în membrana țintă (de exemplu membrana celulară). Ultimul proces e important pentru menținerea compoziției/dimensiunilor membranei celulare, sau dimpotrivă, pentru schimbarea rapidă a acestora ca răspuns la semnale exterioare. Mai mult, în acest fel se asigură creșterea suprafeței membranei în timpul creșterii.

După fuziune, componente veziculare sunt reciclate către interiorul celulei prin endocitoză.

Bibliografie

Commons

Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Exocitoză

Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, 2002, Molecular Biology of the Cell, Ediția a patra, New York și Londra, Editura Garland Science.