Ishrana biljaka u rasadnicima - predavanja

Predavanja 1 i 2, 02.03.2011.godine Historija ishrane biljaka Rast biljaka je proces povezan sa proizvodnjom organske materije, tj. bioloskog i poljoprivrednog prinosa. Smatra se da ljudi vec oko 9000 godina uzgajaju biljke radi prehrane. Najstariji zapisi o gnojidbi potjecu od starih Kineza, unazad barem 4000 godina. Aristoteles (384-322. god. p.n.e.) je smatrao da biljke asimiliraju organsku materiju preko korijenja. On je zacetnik humusne teorije. Stari Rimljani kao Paracelus su gnojili, a 1493-1580. popularna su njihova 3 principa organska jedinjenja, voda i mineralne materije. Vazan je i Palissy (1510-1580.). Helmont je prvi poceo raditi kvantitativne eksperimente u ishrani biljaka. Woodward (1665-1728.), zatim Glauben, Platie, Johann Wallerius, de Saussure i dr. znacajno su doprinijeli izucavanju principa ishrane biljaka i svojim eksperimentalnim istrazivanjima. Ishrana biljaka je nastavna disciplina koja se razvila kao interdisciplina iz nauke o tlu (pedologije), fiziologije, a veliki doprinos razvoju ove nauke dala je mikrobiologija. U posljednje vrijeme rasadnicka proizvodnja u sumarstvu tesko se moze zamisliti bez savremene tehnicke prehrane. Ciljevi Ciljevi ove nauke su kako proizvesti dovoljno sadnica uz najmanji utrosak mineralnih gnojiva, a sve to zahvaljujuci spoznaji zahtjeva biljaka ontogenetskog razvica (ontogeneza=razvoj pojedinacnog organizma). Najranije tehnologije prehrane biljaka baziraju se na metabolickim gnojivima, a tu su jos aminokiseline, polisaharidi, proteini, vitamini, hormoni, te brojne druge organske komponente. U rasadnickoj proizvodnji je trenutno prisutna folijarna ishrana, zatim fertiligacijazalijevanje biljaka hranjivim rastvorima i vodom, u zoni najblize korijenu ili u nadzemnim dijelovima biljke. Efikasnost tehnologija prihrane bazira se na izboru primjena odredjenih gnojiva, utvrdjivanja doze gnojiva, primjena gnojiva u tacno odredjenoj fazi i dodavanje hranjivih komponenti najblize zoni usvajanja, bilo da se radi o korijenu ili listu. Mineralne materije u biljci mogu biti nuzne i slucajne, jer biljke nemaju najjasnije primarne filtre kojim bi selekcionisale samo neophodne elemente, vec vrlo cesto moraju pokupiti i toksicne. Biljke za zivot zahtijevaju 10 elemenata, medju kojima se neki iz vazduha usvajaju kao C, O, H, zatim N, P, K, S, Ca, Mg, Fe. Ako se javi nedostatak bilo kojeg od ovih elemenata, kod biljke ce se javiti vidljivi simptomi deficita nekih i suficita drugih elemenata, stoga biljke, da bi se istrazile, mogu da se izdvajaju i uzgajaju u kontroliranim uslovima (na pijesku). Dokazano je da biljkama pored ovih 10 elemenata trebaju i Mn (1923.), Zn (1929.), Cu (1931.), Mo (1938.), Cl itd. . Ovu grupu elemenata biljke zahtijevaju u vrlo malim kolicinama i to su mikroelementi. Nakon otkrica, dokazano je da biljke mogu usvajati neke, a neke opet mogu dobiti u toksicnom obliku npr. Cu. Bitna komponenta je voda, koja je razlicitim silama vezana za tlo, gdje biljka mora savladati te sile da bi ju usvojila, a to su sile napona, hidrostaticke i

gravitacione sile. Za cestice zemlje vodene molekule su vezane adhezijom. U rasadnickoj proizvodnji cesto se desava da je tlo visokog osmotskog potencijala da bi biljka usvojila vodu, pa mora upotrijebiti visoku dozu sisanja od 100 bar, a kada se prehrana vrsi u susnim periodima, to je fenomen visoke struje sisanja vode i zbog povecanja koncentracije zemljanog rastvora je nazvan solni udar. Kolicina vode u tlu zavisi od teksture zemljista i sadrzaja tla. Dobra opskrbljenost tla vodom je kljucni faktor rasta i razvica biljaka, iz razloga sto najveci dio vode i mineralnih materija biljke dobijaju pomocu korijena. Medjutim, u jako susnim periodima kada nema dovoljno vode, biljke se prikljucuju fenomenu primanja vlage iz vazduha preko 10%, sjaje se iglice od plina vode, i moze se zadovoljiti oko 30% ukupnog metabolizma. Procjena vode i ukupne godisnje padavine u mm Index aridnosti=ukupna kolicina godisnjih padavina u mm / prosjecna godisnja temperatura zraka u Celzijusovim + 10

IA<20 => podrucje susno

Index tokom cijele godine i mjesecno u m/N

IA=mjesecne padavine x 12 / prosjecna mjesecna temperatura u Celzijusovim + 10

Kapilarna voda se nalazi u formi pare, a pod utjecajem je povrsinskih cestica tla. Ne podlijeze gravitaciji jer se drzi za zidove kapilara tla. Ova voda je raspoloziva za usvajanje i ista je sa gravitacijskom, te najcesce koristena voda od strane biljaka. Visina na koju se moze popeti kapilarna voda je h= 15 m/r gdje je .......................................... h - nadmorska visina, ............................................ r - radijus kapilare. Biljke mogu usvajati vodu najcesce s 1,5 mPa , i u tom smislu higroskopska i vezana voda u tlu cini nesto vezane vode u %, koja se vraca. Metod se sastoji u uzgoju biljke u saksiji do razvica, a zatim se prestane zalijevati, i u narednom periodu se testira da li je ista za privremeni odnosni trajni period. Privremena voda dozvoljava biljci da stvori turgor, a trajnu odlikuje nemogucnost povratka turgora (ali i organa npr. lista za transpiraciju). Higroskopska vlaga je dio kapilarne vode, cije cestice oko zemlje imaju 15-20 molekula (da se odvoji od zemlje, zahtijeva snagu od nesto bara). Kolicina vlage obrnuto je proporcionalna velicini cestica, tj. kako se povecava fluidnost, i tlo se povecava. Hemijski vezana voda je ugradjena, a gravitacijska voda se zadrzava u krupnim porama tla, otice sa silama gravitacijeslobodna voda. Moze se zadrzavati u zoni korijena, u rasadnicima, i tada ima poseban naziv. Tada dodje i do iskrivljavanja plazme i odumiranja korijenskih dlacica nekad, i to zavrsava procesom anabioze. Nekad se visak kapilarne vode moze stvoriti i prevelikim zalijevanjem, a sve ovisno o teksturi tla. Mikrobiolozi rasvjetljavaju ulogu mikroorganizama u procesu mineralizacije organske materije i kruzenju elemenata u prirodi. Liebig-ova mineralna teorija ishrane biljaka kaze da su mineralne materije nuzan, a ne slucajan sastojak biljaka. Biljke za zivot zahtijevaju 10 elemenata. Reznice biljne vrste zahtijevaju razlicitu kolicinu hraniva.

Nedostatak hraniva u tlu moze se nadoknaditi gnojenjem. Humus nije dovoljan za zivot biljaka, ali je kao izvor hranjivih elemenata vrlo znacajan. Od 1840. do 1900. godine je izveden najveci broj eksperimentalnih analiza koje su vezane za agrikulturnu hemiju. Koncept neophodnog elementa je da su to mikro- i makroelementi tj. biogeni koji su biljci potrebni u vrijeme biogenetskog razvica. Svaki od elemenata mora imati funkciju koju ne moze zamijeniti ili nadoknaditi drugi element. Svaki od elemenata sluzi za obavljanje tacne biohemijske i fizioloske funkcije. Element mora biti neophodan za najmanje 2 vrste, da bi se smatrao neophodnim. PH tla je bitna iz razloga apsorpcionog kompleksa. Predavanja 3 i 4, 09.03.2011. godine Tipovi ishrane biljaka Sve nutricione grupe biljaka prema koristenju C iz vanjske sredine mogu se podijeliti na autotrofne organizme-koji C dobijaju iz mineralne materije tla, i heterotrofne-koji C dobijaju iz organske materije. Prema izvoru redukujucih ekvivalenata, podjele idu u smislu litotrofnih organizama i organotrofnih organizama. Prema izvoru energije, podjela ide u smislu fototrofnih-koriste svjetlost i hemitrofnih-razgradnja hemijskih jedinjenja-organizama. Prokarioti i eukarioti prema nacinu ishrane mogu se podijeliti na slijedeci nacin, i to da prokariote dijelimo na fotolitoautotrofe, fotoorganoheterotrofe i hemoorganoautotrofe. Pravim eukariotima pripadaju alge koje mogu biti hemoautotrofne i hemoheterotrofne, zatim vise biljke podijeljene prema nocnom ili cirkadijalnom ritmu, tj. fotoautotrofi danju, a fotoheterotrofi nocu. Gljive iz Eucaryonta su heterotrofi, ali i zivotinje i ljudi. Sve autotrofne biljke se dijele na fotoautotrofe i hemoheterotrofe, dok se heterotrofne biljke dijele na saprofite, simbionte i mikorizne biljke. U okviru simbionata imamo razlicite nivoe veze u ishrani, kao sto su mutualizam, komensalizam i parazitizam. Parazitske biljke se dijele na holoparazite, hemiparazite. Kod mikoriznih biljaka su 3 grupe, i to one koje posjeduju ili ektotrofnu, ili endotrofnu, ili ektemendotrofnu mikorizu. Autotrofni organizmi To su oni organizmi koji sami proizvode organsku materiju za vlastitu uredjenost zivog sistema, kao i hranu za sve heterotrofne biljke, humanu i zivotinjsku polulaciju. Autotrofni (auton=sam, trofe=hrana) organizmi organska jedinjenja proizvode iz CO2, kao izvora C, zatim koristeci pigmente i svjetlost, ili koriste hemijska jedinjenja kao izvor energije. Autotrofi su primarni producenti u svim lancima ishrane. Vecinom su to sedetarni/stacionirani/fiksirani biljni organizmi, cija je najcesca lokomocija izrazena kroz rast i razvice. Uopce, autotrofi nemaju organe za ekskreciju jer vecinu toksicnih metabolita cuvaju u celijskoj vakuoli ili endoplazmatskom retikulumu. Odlikuju ih selektivni permeabilitet membranskih sistema, te procesi aktivnog ransporta, kao i procesi programirane smrti pojedinih organa (apscisija i opadanje grana, cvjetova, plodova itd.). Heterotrofni organizmi

Heterone=drugi. To su organizmi koji zahtijevaju organske supstrate kao izvor C za procese rasta i razvica. Dobijaju energiju razlaganjem organskih molekula. To su obicno konzumenti u lancima ishrane. Mogu biti predatori, paraziti i dekrivori. Njima pripadaju sve zivotinje, protozoe, gljive, vecina bakterija i neke parazitske biljke. Prema nacinu dobijanja C iz organskih materija, svi heterotrofi se dijele na fotoheterotrofe-zadrzavaju mogucnost koristenja energije Sunca, i hemoheterotrofe-dobijaju energiju trosenjem anorganskih molekula. Poseban tip heterotrofnih organizama su auksotrofi, koji zahtijevaju tacno odredjene organske materije za procese rasta i razvica.Poseban tip ishrane oznacen je pojmom saprofitizam (sapros=gnjilo, truhlo). Saprofitske biljke zauzimaju vazno mjesto u procesu kruzenja materije i energije, zbog cega imaju poseban znacaj u odrzavanju zivota na Zemlji. To su, prevashodno, organizmi koji izazivaju truhljenje organske materije, pripremajuci ju za procese mineralizacije, a organizmi koji to odvijaju su bakterije i gljive. Ovi organizmi uzimaju gotovu organsku hranu iz mrtve supstance, a prethodno tu hranu moraju mineralizirati. Pored anorganskih materija, ovi organizmi zahtijevaju izvor C, obicno iz secera, masti, proteina, iz organskih kiselina, alkohola, pa cak i nafte, parafina i benzola. Obicno su prilagodjeni na poseban izvor hrane. Vecina saprofita ne zahtijeva organski vezan N, vec ga moze koristiti kao NH4+, NO3- ili N2. Simbioza Oznacava zajednicki zivot ili bliske integracije izmedju 2 razlicita biljna sistema. Vrlo cesto je to izmedju jednog autotrofnog i jednog heterotrofnog organizma. Kao takva, jako je bitna za koevoluciju cvjetnica i zivotinja, koje najcesce vrse poleniranje-prenos reproduktivnih dijelova cvijeta. Od tih organizama najbitniji su insekti, slijepi misevi i ptice. Ako se radi o odnosu da jedan organizam zivi na drugom, onda je to ektosimbioza. Primjer je Viscum album, Loranthus europaeus, Axium odri-oxycedri. Ali to zivljenje zajedno moze biti da jedan partner zivi u drugom, i to je endosimbioza, a to je slucaj kod bakterija u organizmu koje fiksiraju N. Simbioza moze biti obligatna ili fakultativna-odnos je koristan, ali nije neophodan. U prirodi nalazimo primjere mutualizma, gdje oba zivotna oblika ili oba organizma imaju koristi, kao npr. alge+gljive=>lisajevi. U komensalizmu jedna individua ima korist, a druga nije ugrozena, npr. pauk i biljka. Parazitizam prve vrste je da jedna vrsta ima korist, a druga je ugrozena, kao npr. endoparazitizam, ektoparazitizam, nekrotroficni parazitizam, biotroficni, obligatni ili fakultativni parazitizam, te holoparazitizam i hemiparazitizam). Mikoriza je preciznije mikorizna simbioza, a oznacava zajednicki zivot korijena visih biljaka i mikoriznih gljiva na istom korijenu. Obicno gljive prodiru u korijen domacina biljke, do endoderme, i na taj nacin kod odraslih drvenastih vrsta nadoknadjuju manjak korijenskih dlacica. Kod vecine sumskog drveca micelij gusto obavija bocno korijenje, a mikoriza kao fenomen se susrece u 83% dikotila i 72% monokotila, a prisutna je kod svih cetinjaca (Gymnospermae-i). Mikoriza povecava unos neophodnih nutritijenata za biljku, zatim predstavlja bitnu barijeru za infekcije drugih patogena. Gljive mogu cesto da produkuju antibiotik za ubijanje stetnika-patogena

oko korijena, a povecana ishrana sa N i P negativno djeluje na razvoj mikorize. Postoje 3 oblika mikorize, i to ektotrofna (ektomikoriza, tu ulaze golo- i skrivenosjemenjace, a od gljiva Basidiomycetes i Ascomycetes), endotrofna mikoriza karakterise se sa 3 tipa (arguskularna, erikoidna, orhidejska). Kod arguskularne ucestvuju vaskularne biljke, Zygomycetes, kod erikoidne Basidiomycetes i Ascomycetes, i vrste iz reda Ericidales, a kod orhidejske i Basidiomycetes. Ektemendotrofna mikoriza dijeli se na arbotoidnu, monotropoidnu i ektendomikorizu. U prirodi obicno pri vertikalnom profilu planina dominiraju, tj. po ekosistemima visinskog rasprostranjenja razlicite vrste mikorize. Erikoidna je u najvisocijim ekosistemima, ektomikoriza je srednja, od arguskularnog tipa, a najnize je zastupljena arguskularna, sa ogromnom masom ili biomasom gljiva. Kod ektotrofne mikorize gljive gusto obavijaju korijen izvana, a pritom ulaze u unutrasnjost korijena, samo intercelularno. Odvija se jednostavnom difuzijom iz hifa u Hartigovoj mrezi, do celija korijena. Kod endotrofne mikorize gljive gusto obavijaju korijen izvana, a pritom rastu u unutrasnjost korijena, i mogu prodrijeti u protoplaste celija kore. Odvija se jednostavnom difuzijom arbuskularno. Micelij gljive formira tanki omotac oko korijena. Miceliji penetriraju u ekstracelularni prostor kore korijena. Celije kore korijena nisu penetrirane. Pretpostavlja se da gljiva od domacina uzima organske spojeve karbohidrate, a da zauzvrat daje H2O, mineralne materije, te N i P. Arbuskularna endotrofna mikoriza odvija se pomocu arbuskula. Hifa raste u gustom sklopu, kako u korijenu, tako i izvan njega, u tlu. Hifa nakon ulaska u korijen, bilo to putem korijenskih dlacica ili epidermisa, prolazi kroz regione izmedju celija i penetrira u inividualne celije kore. Hife penetriraju celijske zidove i plazmamembrane. Unutra celija gljive formira ovalne strukture vezikule. Gljiva sa razgranatim arbuskulusima obezbjedjuje ogromnu dodirnu povrsinu sa biljkom za razmjenu nutritijenata P, N, C. Fiksacija nitrogena vezivanjem N2 u amonijske soli ili nitrate je karakteristicna za modrozelene alge i bakterije. Nitrifikacija se odvija u tlima, gdje bakterije amonijak preradjuju u nitrate i nitrite. Amonifikacija je razgradnja organskih spojeva N u amonijak, i za to sluze amonifikacijske bakterije. Denitrifikacija je proces gdje se nitriti i nitrati iz tla vracaju u atmosferu, u obliku elementarnog N, i za to sluze bakterije u zemljistu. Prednosti mikorize su da poboljsava mineralnu ishranu biljke, poboljsava opskbu sa vodom, povecava se otpornost na abioticki stres (susa, teski metali, organski otrovi), povecana je otpornost na patogene i herbivore. Fiksaciju N vrse simbiotske vrste npr. Rizobium radicola-bakterija, uglavnom iz porodice Fabaceae. Ova vrsta ima specificnu potrebu za inokulacijom. Vazna je pH vrijednost za drenazu ili dovod kisika, koja ne smije biti preniska, te veca temperatura tla. Dakle, to je vezano iskljucivo za leptirnjace ili Fabaceae, kao Robinia pseudoacacia, Laburnum anagyroides, Cercis siliquastrum, Petteria ramentacea itd.. Ovo moze rezultirati obogacivanjem tla sa N. Sjeme, niti nadzemni izdanci biljaka se ne smiju potpuno odstraniti od tla. Ove vrste imaju NIF gen za transformaciju tj. anorgansko dovlacenje N u biljku itd..

Paraziti

Oko 4100 skrivenosjemenjaca iz 19 porodica su paraziti ili djelimicno paraziti na drugim biljkama. Parazitske biljke imaju modificiran korijen tj. haustorije, koji penetrira u biljku domacina, te se veze ili za ksilem ili za floem, ili za oboje. Imaju vecu mogucnost fotosinteze. Oko 400 vrsta skrivenosjemenjaca i 1 vrsta iz golosjemenjaca su paraziti na mikoriznim gljivama. Cesto se nazivaju mikoheterotrofi. Paraziti visih biljaka su obligatni paraziti. Sa fizioloskog stanovista ih dijelimo na prave parazite ili holoparazite, koji uzimaju gotovu organsku materiju i vodu sa mineralima od domacina, zatim hemiparazite, koji pomocu haustorija koriste vodu i mineralne materije iz ksilema domacina, i epiparazite. Pravi paraziti su kod visih biljaka. Rjedje su zastupljeni, nemaju listove, imju ljuscice, manje-vise nemaju hlorofil. Paraziti skrivenosjemenjaca su povezani. Rod Cuscuta (vilina kosa) je poznat primjer. Sjemenke klijaju nakon potpunog razvoja biljke domacina. Vrh stabljike ovog parazita nutacijom (vrsta lokomocije) dolazi do biljke domacina, kada ona ugiba. Rod Orobanche (volovod) parazitira na samoniklim i kultiviranim vrstama (kortikosteroidi), npr. kod konoplje duhana (Orobanche ramosa), korijena djeteline, korijena usnatica (Labiatae).Potajnica (Lathraea squamonia, Scrophulariaceae) parazitira na korijenju grmlja i listopadnog drveca. Na korijenu razlicitih livadskih vrsta npr. Melampyrum sp., Odontites sp., Peducularis sp., Euphrasia sp. itd.. Hemiparaziti imaju zelene listove, vrse fotosintezu (autotrofni organizmi), primaju organske materije i vodu pomocu razvijenih haustorija iz ksilema domacina, te uvijek zive na specificnom domacinu Loranthus europaeus (ljepak), zatim hrast, Arceuthobium oxycedri (imelica), Viscum album (imela), bjelogoricno drvece i Macrocarpa-dvije kleke (Juniperus oxycedrus i J. phaeniceae). Epiparaziti su mikoheterotrofi, i indirektni su paraziti na autotrofnim biljkama, koje obezbjedjuju organske materije za mikoriznu gljivu. Mikoheterotrofna simbioza ukljucuje 3 vrste mikoheterotrofa, mikoriznu gljivu i autotrofsku biljku, na koju je zakacena biljka. Postoje i karnivorne biljke za koje je karakteristicna miksotrofna ishrana.. Postoji ih >650 vrsta, i adaptirane su da privuku, uhvate i digestiraju zivotinje. Te biljke su pretvorile cvjetove i listove u klopke za hvatanje insekata, a za 24 sata mogu da svare jelo. Sadrze kao metabolite mravlju ili formijatnu kiselinu, i nervno-paraliticke bojne otrove, i kad uhvate npr. misa ili pticu, one izlucuju otrove pomocu organa za izlucivanje otrova, i tako eutanaziraju zrtvu mravljom kiselinom, rastope enzime, rastvore organsku materiju, zatim uvuku nazad svareni materijal, donoseci tako cvijet, plod i sjeme. Visok osmotski potencijal tla, tresetista, tropski uslovi su najcesci pratioci stanista karnivornih biljaka. U Bosni i Hercegovini ove biljke mesozderke zive na Bjelasnici i Vranici. Imaju enzime za varenje slicne zivotinjskim. Mesozderstvo je jedna od mogucih adaptacijskih strategija za nepovoljne uslove zivota, te je korisna ali ne i neophodna za biljke. Upotreba zrtvinih metabolita za vlastiti rast i razvice, a narocito zbog snabdijevanja sa N, vrlo je znacajna. Rastu sporije i proizvode manje sjemenki ako zive bez varenja zivotinja, ali mogu da prezive i rastu samostalno. Mogu se smatrati heterotrofima, mada vecim dijelom i ne mogu, cak i onda kad nedostaje S (sumpor za bjelancevine). Neki od primjera su Dopsera sp., Utricularium sp., Dionaea sp. . Ova Dionaea manscipula zivi u Spaniji, i na bazi promjene hidrostatickog potencijala se zatvaraju klopke ove mesozderke. Slicne su joj Hemikarnion ili Heliamphora sp.,

zatim Brohemia sp. itd. . Ekoloski faktori habitata karnivornih biljaka su vlazna, mocvarna organska tla, hipoksija ili anoksija tla, nizak redoks potencijal, fitotoksini, visoka koncentracija Fe++ i Mn++, uglavnom kisela tla sa pH=3-6, nizak nivo pristupacnosti hraniva iz tala, visoka vlaznost vazduha tla. Karakteristike tla Tlo je najveci i najznacajniji resurs prirode i covjecanstva. Predstavlja rastresiti povrsinski sloj Zemljine kore, kojeg karakterisu plodnost, dinamika tj. stalno mijenjanje, sposobnost da zadovolji potrebe biljaka u mineralima i vodi, i najaktivniji dijelovi su u dispergovanom stanju ili u kontaktu s materijama koje su dispergovane. Fizikalne i hemijske karakteristike tla su posljedica raspadanja stijena. Za rast korijena biljke bitni su vodni i vazdusni kapacitet, poroznost, temperatura, pH vrijednost, mikroflora i mikrofauna. Tlo se manifestuje kao dinamicka laboratorija, gdje imamo stalne i neprekidne promjene u zivotu i izumiranju mikroorganizama, koji su jako bitni za obogacivanje tla mineralima. Takodjer, na formiranje tla bitnu ulogu ima i vegetacija. Cetiri su faze tla, i to kruta (mineralna) s organskom materijom, gasovita, vodena i ziva faza mikroorganizama. Koliki je odnos pojedinih faza, zavisi od razlicitih faktora raspadanja stijena, mikroorganizama itd., a primjeri su glinasta, pjeskovita tla sa 40% mineralne materije, 5% organske materije, i po 25% vazduha i 25% vode. Kako se krecu pojedini elementi u tlu, pokazuje skala vrijednosti prema kojoj najveci dio otpada na kisik-46,60%, Si-27,72%, Al-8,13%, Fe-5%, Ca-3,63%, Na, K, Mg oko 2-3%. Minerali u tlu predstavljaju skelet tla. Medju njima su krupnije cestice (pijesak i mulj) i sitnije koloidne cestice. I organska materija u tlu se nalazi u maloj kolicini. Voda se nalazi u formama higroskopske, kapilarne i gravitacione vode. Zrak u tlu nalazi se u supljinama izmedju cestica tla, ili je rastvoren u vodi. Ziva faza tla ili mikroorganizmi (edafon) predstavljeni su bakterijama, aktinomicetama, drugim visim gljivama, nematodama, crvima i makro-, mezo- i mikro- florom i -faunom. Specificne fizicke i hemijske odlike tla uslovljavaju karakter tla kao podloge ili supstrata u kojem se nalaze organi za apsorpciju vode i minerala od biljaka. U fizicke odlike tla ubrajaju se mehanicki sastav, a u strukturne osobine vodno-vazdusni rezim i toplotni rezim, te pore tla (poroznost). Hemijske i fizicke osobine tla ovise od onog od cega su nastali, tj. od rastvora zemlje-tecne faze. Svi ti elementi cine pH apsorpcioni kompleks tla. S obzirom na tu pH, biljke su prirodno distribuisane po ekosistemima na kalcifilne, silikatne, serpentinske, acidofilne, bazofilne i neutrofilne. Kod primanja vode u sistem biljke, ako se promijeni pH u tlu i izadje iz apsorpcionog kompleksa, biljka se susi. Na cijeloj planeti 86,7% ne zadovoljava potrebe biljaka. Za 24,2% stresova biljaka odgovorna je losa struktura tla, a za 22,5% mineralni sastav. 27,8% predstavlja problem suse, malo vode, a za 12,2% zbog suviska vode biljke stradaju. Stradaju zbog acidoze citoplazme, te biljka postane zuta i slabije radja. Apoptoza predstavlja programiranu smrt celije. Da bi se biljke razvijale, tlo mora imati dovoljan profil, i sto je veci profil, bolje je kapilarno snabdijevanje. Porastom dubine tlo raste, te i zona dubine korijena, pa je veca sansa da biljka usvaja vodu i minerale. Medju tlima, pjeskovita su akcentovana sa niskim sadrzajem gline i nedovoljnom kolicinom vode. Kod tala s velikim talozima dolazi do ispiranja mineralnih materija i nutritijenata. Gdje je mala kolicina atmosferilija, manja je vlaznost i slabo dolazi do

razgradnje organske materije. Kod predplaninskih rejona tla su sa slabim dekompozicijama materija, jer slabo radi mikroflora, malo je kisika, dodje do anoksija, biljke ne mogu iznaci dovoljno vode i minerala. Tresetista su natopljena vodom, i tlo u niziji slabo se snabdijeva sa O2, a preko lenticela se sistem snabdijeva kisikom. Izvori hraniva za biljke-minerali tla, 98% organska jedinjejna/detritus/humus, ili nerastvorljivi dijelovi minerala. Minerali su direktno cesto nepristupacni za biljke. Priblizno 2% ih je vezano za koloide tla i pozitivno naelektrisane jone, 0,2% ih je rastvoreno u vodi, a negativno naelektrisane cestice u tlu su najcesce nitrati i fosfati. Optimalna proizvodnja zahtijeva permanentno gnojenje mineralima, u cilju dobre ishrane. U poljoprivredi postoje te vrijednosti u tablicama i po fazama ontogeneze. Koncentracija pojedinih minerala zavisi od potrebe odredjene vrste, razlicita je od juvenilne faze do starosti, a razlikuje se od mineral Mg, Ca, P itd. . Raspodjela unutar jedne vrste zavisi od ontogeneze, fenofaze i biljnog organa. Najveca kolicina N i Mg u istoj celiji nije isto raspodijeljena, jer je najvise u celijama mezofila. Obicno se pocetkom vegetacije biljkama dodaju vece kolicine N, P, K, ali kako se odvija faza starenja, trebaju i Mg, Ca i Mn. K, Ca, Mg, S, P ima mlado lisce u razvoju, a starije lisce ima Ca, Cu i B, ali imaju ih i slabo pokretne biljke. Sjeme ima N, P, K. Korijen, bez obzira sto je na izvoru minerala, salje u nadzemne organe N, P, S i B, te se oni nakupe u generativnim organima. Kod drvenastih vrsta je koncentracija nitrata, fosfata i kalija narocito visoka u ksilemu stabla i peteljci. Biljke kiselih stanista imaju vise Fe i Al, a halofite (na slanim tlima) imaju vise Na, Mg, Cl i S. U celiji se nakupljaju i to u vakuoli nitrati, u hloroplastima Mg, u celijskom zidu B. Za folijarnu ishranu se uzimaju dijelovi biljke koji ce najbolje opisati stanje opskrbljenosti. Vecinu usvojenih materija biljke transformiraju u vlastite materije, a manji dio akumulira u usvojenom obliku. Kolicina biogenih elemenata u biljkama izrazava se kao suha organska materija u % makroelemenata, i to Suha materija.............C-44-49%................O-42-46%................H-5-7%. Za analizu uzmemo uzorak i spalimo, a u pepelu ne zaostaju C, H, O, N, i S, vec isparavaju. Mineralni elementi koji zaostaju u pepelu nakon spaljivanja organske materije na 5000 Celzijusovih su obicno u obliku soli tj. minerali. U nasim uslovima spaljivanje se vrsi na 1200-1600 Celzijusovih. Zaostaju karbonati, silikai, fosfati ili oksidi. Zeljaste i mlade biljke imju 75-80% suhe materije, i oko 95% su hemijska jedinjenja, a 5% minerala je anorgansko. Najveci dio organske materije je plod fotosinteze, a vrlo malo biljka moze povuci poput hraniva. Mineralna hraniva su hemijski elementi koje biljke apsorbuju iz tla u obliku anorganskih jona. Odredjeni hemijski elementi, bez kojih biljka ne moze da zavrsi svoj zivotni ciklus, nazivaju se neophodni. Vrlo cesto nadjemo i neneophodne nutritijente, nazivaju se korisni, i oni poboljsavaju kvalitet ploda i sjemena. Elementi koje biljka moze da usvoji su pristupacni, a rastvoreni su u tlu, i lako se rastvaraju u vodi.Da bi neki od elemenata smatrali neophodnim, on mora biti u podesnoj formi u tlu, mora korijen da apsorbira te minerale i materije, i da u vodi bude dovoljno tecnosti da taj nutritijent moze s vodom da ukliza u organe za apsorpciju, i da uz ksilem ide uz bocnu difuziju za krosnju. Mobilnost elemenata je obicno vezana za pH vrijednost. Biljka treba hraniva anorganskog i organskog porijekla, i to CO2, O2, H2O, CO(NH2)2, K+, Ca++, HPO4--, NO3-. Usvajanje hraniva u mineralnom obliku je pretezno iz minerala tla, osim NO3- i NH4+, zatim u organskom obliku je pretezno u formi jona, a manje kao molekula

(MM<1000, tj. do 1000 daltona, a to su makromolekule). U biljci se lako remobiliziraju nutritijenti (N se iz starih listova povlaci u mladje). Iz tog razloga se nedostaci nkog elementa opaze na starim lisovima, a za razliku od lahkih, tesko pokretljivi nutritihenti imaju simptome nedostatka na mladim organima i na povrsini listova.. Klasificiraju se po kolicini neophodnog metabolickim potrebama (ili onoj prisutnoj u biljci za mineralnim nutritijentima), pokretljivosti i biohemijskim fumkcijama. Tako smo ih odijelili na otrebne, korisne, nekorisne i oksicne elemente. Potrebni ili esencijalni su................makroelementi C, O, H, N, P, K, S, Ca, Mg .................mikroelementi Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl, Ni. Korisni ili beneficijalni su Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce. Nekorisni ili toksicni su Cr, Cd, U, Hg, Pb, As, od cega Cd i Pb osobito (gljiva uzima olovo mikorizom, pa neke biljke prezive, inace zacepi ksilem, pa se biljke rano suse, a pogotovo kljijanci). Elementi koje biljka treba u velikim kolicinama su makronutritijenti, a oni koje treba u malim-mikronutritijenti. Postoje jos elementi koji joj pogoduju za zivot, ali nisu neophodni-korisni. Elementi koji ostecuju biljku i ugrozavaju joj zivot su toksicni. Prema nekim istrazivanjima, neophodan element je onaj koji je potreban biljci citavog zivota, da je prisutan u svim fazama ontogeneze i da ima nezamjenjivu funkciju. Takodjer - da ima specificnu biohemijsku i fizioloskufunkciju u zivotu biljke u metabolizmu, - da ga obicno 2 vrste najmanje trebaju tokom cijelog zivota. Beneficijalni ili korisni elementi nemaju fiziolosku ulogu, i sto su uslovi rasta nepovoljniji, to im je utjecaj povoljniji. Nekad ga moze djelimicno zamijniti nespecificni element za funkciju, neophodan uz te elemente, kao npr. za osmotski potencijal kod halofita. C............CO2, CO3--, HCO3-...................45% H............H2O, H-........................................6% O............H2O, O2......................................45% Ovo su neminovni elementi, sa koncentracijom biogenih elemenata u biljnoj materji. U tecnosti u citoplazmi nalaze se jos i Cl-, Mg, Ca, K, Na. Mg i Ca malo dominiraju, u vakuoli. Ucinak hraniva Na ..................potrebe celija ...................ugradnja u izdanke ...................rezerve u sjemenu

Na......................transport iz korijena u izdanke ......................transport kroz korijen ......................diobe celija u korijenu

Ucinak hraniva zavisi od morfologije korijena i fiziologije i biohemije. Morfologija korijena obuhvata korijen s nasljednim karakteristikama i deficitom hraniva, i mikorizu. Fiziologija i biohemija obuhvata fiziologiju sa sklonosti usvajanju materija, utjecajem koncentracije hraniva i promjenama u rizosferi. Promjene u rizosferi su pasivne-odnos usvojenih anjona i katjona, i aktivne/izlucivanje helata, p+ itd..

Biohemijske funkcije mineralnih nutritijenata su N-proteini, nukleinske kiseline, elementi hloroplasta, P-energetika metabolizma, ulazi u energetske akumulatore biljke, K-osmoregulacija, hidratacija, ucestvuje u pokretanju 40 enzima, jon K + ima najmanji precnik, a najveci vodeni omotac, Ca-formiranje centralne lamele, Mg-hlorofil, Fe-molekule porfirina, sinteza steroida, hormona, Mn-fotooksidacija vode, oksidativno-redukcijske reakcije, svjetlosna faza fotosinteze, B-pokretljiv kod vrsta bogatih secerima, npr. sorbitolom, Cu-kod plastocijanina, fotosinteticki elektronski transport, Zn-sinteza auksina za izduzivanje celija, Ruto, Mo-nitrat reduktaza kod Fabaceae, za njega veze NIF gen, Cl-evolucija oksigena. Ishrana i kvalitet biljke Sam kvalitet biljke podlijeze genetickoj matrici, tipu biljke, zatim spoljasnjim faktorima, koji su bitni za kvalitetnu proizvodnju GM biljaka vise zelene mase, a to su faktori kod raspadanja nutritijenata ili deompozicija tla, i kolicina vlage koju povuce pri nizim ili visim temperaturama. Intenzitet svjetla u redukciji nitrata NO3-..........................N i K utjecu na formiranje vitamina i karotina, izoprenskog sadrzaja, K, P, Ca utjecu na velicinu, boju, oblik, miris i okus plodova. Vremenski i klimatski uslovi bitni su za kvalitet ishrane. Suficit veceg broja mineralnih materija negativno utjece na iskoristavanje drugih, tj. stvara uslovni ili granicni deficit. Neki elementi izazivaju spaljivanje ili susenje vrsnih dijelova biljke. Deficijencija mineralnih nutritijenata desava se kad je koncentracija nutritijenata niza od tipicne. Nedostatak specificnih nutritijenata dovodi do specificnih vizuelnih simptoma, koji reflektuju ulogu tog nutritijenta u biljnom organizmu. Koncentracija u mikromolovima po gramu je jedinica za oznacavanje sadrzaja nutritijenata u tkivu. Mjesto vizuelne deficijencije reflektuje pokretljivost nutritijenata. Nutritijenti su rasprostranjeni i u floemu i u starijem liscu, kao N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo, ali i u mladim listovima, kao sto su Ca, S, Fe, B, Ca, Mn. Ova druga grupa je grupa tzv. nepokretljivih. Uticaj tla na raspolozivost mineralnih nutritijenata ogleda se u rastu biljnog korijena i mikroorganizama tla, rastom korijena se favorizuje pH=5,5-6,5, kiseli uslovi ostecuju stijene i oslobadjaju K, Mg, Ca i Mn, dekompozicija organske materije snizava pH vrijednosti tla, padavine otapaju jone u tlu i obrazuju alkalne uslove. Niska koncentracija elemenata u tlu indicira na nisku raspolozivost nutritijenata u tlu. Koncentracija elemenata u listovima reflektuje status nutritijenata individualno i moze dati vrijednu informaciju o potencijalnim deficitima prije nego simptomi postanu vidljivi. Visoka koncentracija nekih elemenata moze posluziti kao indikator industrijske polucije okoline. Sjeme za klijanje i nicanje zahtijeva odredjene kolicine vode, kisika, temperaturu, pH, a

fotoblasticno sjeme i osvijetljenost. Biljka u ranim etapama rasta uzima nutritijente ili putem listova, sto je vjestacki, tzv. folijarna primjena, sa Fe, Cu, Mn, i mikro- i makroelementi, ili asocijacijom sa mikoriznim gljivama, koje potpomazu apsorpciju putem korijena, ili pomocu korijena. Predavanja u 4. sedmici Mobilizacija i unos nutritijenata ili hranjivih materja u biljku mineralizuju i oslobadjaju organski vezane nutritijnte u labilne biopristupacne nutritijente. Reutilizacija elemenata je hidroliticki proces u kojem organska materija oslobadja elemente i remobilizuje ih. Translokacija predstavlja premjestanje hranjivih elemenata iz floema u ksilem ili vode i mineralnih materija iz ksilema u floem i organele za proizvodnju organske materije. Hranjive materije se iznose sa stanista vadjenjem sadnog materijala. Dio nutritijenata se zadrzava kao rezerva. To sluzi biljci za pupove, koru, srzne zrake drveta i korijen. Iz ovih organa rezervne materije se remobilizuju u proljece i od njih se novi kvalitativni i kvantitativni elementi rasta i razvica. Dio nutritijenata se u tlu oslobadja procesom truhljenja, iza ostalih organa tj. listova, grana, cvjetova, plodova itd.. Periodi visokih zahtjeva biljke za hranivima su procesi cvjetanja i plodonosenja, obrazovanja cvijetnih i lisnih pupova, donosenje sjemena i sazrijevanje plodova. Usvajanje hraniva se odvija kontinuelno kod jednogodisnjih biljaka, a usvajanje je diskontinuelno kad je prisutno prinudno mirovanja i zaostatak procesa transpiracije kao vucne snage, tj. tada izostaje unos hraniva. Kod biljaka koje se uzgajaju u plastenicima usvajanje hraniva je periodicno u fazama, a u zavrsetku faza kod vrsta je slobodno. Klijanje ne trba mineralne materije jer se u endospermu nalaze svi neophodni resursi, ali zato treba voda za bubrenje. Akropetalno (kroz elemente ksilema) provode se elementi od korijena prema fotosintetickim organima, a bazipetalno od centara za proizvodnju hrane tj. lista (floem), i to su smjerovi kretanja hraniva. Kretanje hraniva u korijenu ovisi od gradijenta koncentracije i mehanizma selektivne propustljivosti tj. prepoznavanja pojedinih elemenata i potrebe za istim. Unos hranjivih materija u korijenu kontrolise Kasparijeva zona ili endodermis. Hranjivi elementi se unose sa vodom i to jednostavnom difuzijom, ili olaksanom difuzijom ili aktivnim transportom. U jednostavnoj difuziji unosi se voda, i to je pasivni proces. U tlu mora biti veci hidrostaticki potencijal vode nego potencijal vode u tkivu korijena. Pri takvim uslovima, voda prosto ukliza u korijensku dlacicu ili u mikorizne elemente, bez potrosnje energije. Stoga kazemo da je pokretacka sila ili snaga usvajanja uz pad gradijenta koncentracije vode. Voda se od strome korijena moze usvajati na bazi promjene osmotskog potencijala. Visa koncentracija rastvora ili veci osmotski potencija rezultuje negativnijim potencijalom rastvora, tj. tendencija vode da difunduje je sa koncentrovanijim rastvorom. Takvo usvajanje vode sa hranivima odbija se na racun adenozintrifosfata i to se obicno desava nasuprot gradjentu koncentracije, tj. npr. kalij biljka usvaja u daleko vecoj koncentraciji nego sto se on nalazi u okolnom prostoru. Kretanje minerala i vode moze se odvijati kroz simplast tj. aktivnim pute, apoplast tj. pasivnim putem. Simplast je najtezi put. Apoplast je intercelularni i transmembranski, a intermicelarni je najbrzi put. Ekoloski faktori su bitan razlog razlicitosti usvajanja pojedinih elemenata cak i kod jedne te iste vrste.

Biljka vodu zahtijeva za proces fotosinteze, prenos hranjivih elemenata, kontrolu vlastite temperature, te za razvijanje pritiska kojim se obezbjedjuje rast. Glavni organ za usvajanje vode je korijen. Usvajanje vode preko lista ili folijarnim putem je kroz ektodezme. ligule, hidropote i nabreknutu kutikulu. Ali se ipak najvise usvaja putem korijena. Zone su mu kaliptra ili korijenska kapa, ona je sluzava i pravi klizavu podlogu, ispod je centar gdje celije miruju, pa meristemska zona u kojoj se celije dijele. U zoni elongacije se izduzuju, a u zoni diferencijacije specijalizuju itd.. Korjencici kopaju u potrazi za nutritijentima. Mikorizne hife to bolje rade. Negativno naelektrisane cestice tla uticu na apsorpciju mineralnih materija. Katjoni se vezu s tlom koje je negtivno naelektrisano, i cine cestice tla pristupacnijim za ulazak u korijen. Za sve to bitna je genetika vrste, gustina korijenja i ekoloski faktori. Kroz ksilem se prenosi kljucni elementi transporta vode i minerala i to je model transpiraciono-kohezione teorije, gdje korijenov zivi sistem ili parenhim moze razliki silu potiskavode i doseci i do 7m.n.v. . Glavni motor je vucna sila, a ona je negativniji vodni potencijal vodene pare zraka za razliku od potencjala pare u stominoj duplji, tj. u zraku je manje vode. Ispustanjem vode transpiracijom preko stome se stvara vodni deficit koji se prenosi kompletno na citav sistem ksilema, gdje vodeni stub drze kohezione sile da se ne raspadne. Transpiracija pravi napeto sisanje ili izvlacenje vode iz ksilema, dok donji podrzava stubove vode u ksilemu koji ostaju neraskinuti. Na ovaj proces djeluje i adhezija tj. smanjeni otpor zidova ksilemskih elemenata traheja i traheida. Napetost sisanja pravi i gutacija izdvajanjem vode u tecnoj frakciji. IC zrake Sunca prima voda u biljci i zagrijava se na 0-100 Celzijusovih, i to je nuzno da predje u gasovito stanje, pokupi nesto IC i oda se nesto energije iz vode. Transport fotosintata ili nizih secera ide floemom. Skrob se ne moze transportovati, anajcesce se transportuje aharoza. Faktori usvajanja minerala u folijarnoj ishrani biljaka Presudni faktor usvajanja minerala su ekoloski. Stoga proizvodnja organskih materija ovisi direktno od tla i bioklimatskih faktora. Ekoloski faktori su bitni za intenzitet usvajanja elemenata ali cesto dolazi do kompeticije i usvajanja jednih od drugih. Tlo kao faktor ishrane treba imati dovoljnu dubinu profila, gdje ce se razviti korijenov sistem i voda kapilare prodrijeti. Temperatura, vlaznost, vjetar, tlo, bioticki faktori, radijacija tj. kvalitet i kvantitet svjetla glavni su faktori. Temperatura djeluje na fizioloske procese u biljci. Na 15-25 Celzijusovih je optimum ili maksimum za usvajanje elemenata. U uslovima umjereneog klimata, zavisi od temperature, dnevno-nocnog ili cirkadijalnog ritma, godisnjeg doba i dubine profila. Povecanjem temperature ubrzava se metabolizam biljke i ugradnja elemenata u organske komponente. Rasto temperatura pojacava se aktivnost enzima, ubrzava se razgradnja organske materije i poboljsava se vodni rezim. Temperature djeluju i na razgradnju tla i povoljnost pojedinih minerala u ishrani. Na rast biljaka djeluje direktno i indirektno. Direktno preko hraniva, rasta, korijena, izdanka i listova. Indirektno-brzina primanja vode, usvajanje gasova, na strukturu tla i potrosnju hraniva. Vlaznost ili voda-veci dio vode u biljku dospijeva korijenovim sistemom i svi dijelovi koji nisu previse kutinizirani mogu da primaju vodu. Voda u tlu moze biti dijelom pristupacna, a osmotskim silama vezana je higroskopska vlaga, i nije raspoloziva. Bitna je struktura tla zbog poroznosti i popunjenosti pora sa vodom i

zrakom. Suha tla tesko provode vodu. Prevelike kolicine vode u tlu istiskuju kisik, i tako smanjuju usvajanje vode. Prvobitno zadrzavanje vode i primanje od strane biljke moze biti popraceno agrotehnickim mjerama i kondicionerima-materijama koje zadrze veci % vode na sebi. Gravitacijska voda je iz atmosferilija, kapilarna je iz dubljih slojevatla, i kapilarnim penjanjem postaje dostupna korjenu. Higroskopska nije dostupna a hemijski vezana je u biljkama. S porastom sadrzaja koloida povecava se sadrzaj higroskopske vode. Hemijski vezana voda je vezana razlicitim silama u odredjene dijelove i tla i organa. Anoksija je manjak kisika u tlu ili anabioza. Javlja se kad u tlu ima viska vode, a u zraku je ima manje od 10%, te jos kod plavljenja. Povecava se koncentracija ugljendioksida u tlu, uspori se respiracija korijena i jave se kiseline u tlu. Mala kolicina karbon-tetraoksida djeluje stimulativno (1-2%). To je 10-100 puta vise transpiracije. Vjetar ima povoljan efekat na usvajanje nutritijenata, jer povecava stopu transpiracije, prozracuje tlo i mijenja sastav i koncentraciju gasova. Negatino utice pri jakom i dugotrajnom djelovanju, i smanji se unos mineralnih materija. To je suhi grad. Tlo utjece teksturom i strukturo, opcenito sastavom. Obezbjedjuje dobru poroznost i povoljan vodno-zracni rezim tla. Satav se odnosi na organske i anorganske komponente tla. pH je kontrolirana i u ovisnosti od nje se mijenja tlo. PH djeluje na pristupacnost i raspolozivost jona, pokretljivost vode u tlu, aeraciju i mikrobiolosku aktivnost, visoku koncentraciju hidronijum jona, pojavu i oslobadjanje K+, mMg++, Ca++, Mn++, Cu++ i Al+++ iz minerala. Nize pH vrijednosti potpomazu rastvorljivost soli karbonata, fosfata i sulfata u gornjih 5 cm povrsine tla osobito, jer je tu pH nizi za 0,5-1,0. A pH tako nije jednak u odnosu na donje dijelove litosfere zbog sadrzaja N. Sulfatni joni djeluju na kisele kise. Organska materja-od nje ovisi vodni kapacitet, usvajanje jona, sto je ima vise, vise je i vode. Direktno utjece na niz fizickih i hemijskih svojstava tla, strukturu, kapilare za vodu, sorpciju jona, sadrzaj neophodnih elemenata. Osnovni je izvor energije u tlu za mikroorganizme. Vodi porijklo od ostataka organizama, razlozenih mineralizacijom i mobilizacijom hraniva. C i N su iz atmosfere. S tj. SO2 i H2S su taodjer, a P je iz tla. Tlo ima 50-54% C, 4-6% N, a C/N=1:1. Oslobadjanje C/N<25:1 zapocinje oslobadjanje N i mogucnost usvajanja od strane biljke C/N>33:1 potpuna asimilacija od strane mikroorganizama Bioticki faktori Usvajanje hraniva putem korijena zavisi od metabolizma biljke, gradijenta koncentracije i selektivne propustljivosti plazma membrane. Zastupljenost organske materije je mala u tlu ali je od sustinsog znacaja. Izvor biljnih hraniva pomaze kretanje vode i zraka, sprecava eroziju, djeluje kao pufer i daje boju zagrijavanjem. Svjetlost utice svojom jacinom i intenzitetom a usvajanje jona. Povecnjem intenziteta i jacine svjetla, povecava se i apsorpcija jona do postizanja optimuma osvijetljenosti za usvajanje jona. To zavisi od talasnih duzina, apsorpcijskog spektra svjetla i osobina jona i bioloskih karakteristika biljke. Metabolizam i kolicina proizvedenih organskih molekula u biljci zavise od sadrzaja i odnosa pojedinih jona u spoljnjoj sredini. Sa povecanjem kolicine usvojenih jona raste i sinteza organske materije, do odredjene granice, a potom opada. Previsoke i preniske koncentracije pojedinih elemenata negativno utjecu na njihovo usvajanje od strane biljke, i za boljom aeracijom tla ili rastvora biljke intenzivnije usvajaju ranjive

materije. Usvajanje hraniva je kontinuelno kod jednogodisnjih biljaka, diskontinuelno u visegodisnjih, a periodicno u biljaka tropa. Stopa kojom biljke usvajaju nutritijente zavisi od koncentracije rastvorljivih minerala u blizini korijena, i jon specificnih stopa difuzije i transporta materije, npr. nitrata brze, a fosfata i kalija sporije. K ide i do 60 cm dubine, pa je specifican. Unos nutritijenata Hvatanje korijenom: Ca, Zn Protokom vode: N, Ca, Mg, S, B, K, Zn Difuzijom: P, K, Zn Iz tla se usvoji <1000mg/l : NO3-, SO4--, Ca++, Mg++ Iz tla se usvoji <1 mg/l : PO4-- i <100 mg/l K+ Unos nutritijenata kod jednogodisnjih biljaka pocinje jako brzo, nakon klijanja, rasta kako se povecava P i velicina korijena, i maksimalan je u vrijeme cvjetanja. Stalni su neki nutritijenti ako postoji vlastita translokacija u sjeme, a za ostale nutritijente preostaje da se translokuju s pocetkom formiranja sjemena. Unos kod visegodisnjih biljaka je s pocetnim proljetnim rastom, koji je podrzan s hranjivim rezervama, povecava se sa rastom korijena, a u kasno ljeto biljke same sebi obezbijede kako bi ulozile mobilne nutritijente u rezerve korijena. Znacajan unos nekih nutritijenata kao N, moze se desiti tokom popunjava zaliha. Hraniva i dodaci u sumama zavise od atmosferske depozicije, kise i prasine, a bioloski dodaci od fiksacije, trosenja minerala, unutrasnjeg kretanja zivotinja, ekskrecija, vjestacke fertilizacije. Iznos nutritijenata iz sume desava se erozijom ili ispiranjem, odlazecim migracijama, zivotinjama, atmosferilijima, isparavanjima, pepelom. Folijarna ishrana (to je za 2. test) Napomena: Izvinjavam se na greskama koje se nalaze u prethodnom tekstu, a sigurno ih ima. Nije lahko uhvatiti bas sve sto Medjedovic isprica. By the way, sretno na testu...