아시아토수쿠스

Asiatosuchus
아시아토수쿠스
시간 범위: 고생세 - 에오세,
61.6~41.2 Ma[1]
Asiatosuchus nanlingensis.png
나난링겐시스 시료
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 악어목
슈퍼 패밀리: 크로코딜로이드아과
속: †아시아토수쿠스
무크, 1940년
모식종
†아시아토수쿠스그랭게리
무크, 1940년
종.
  • †A. grangeri Mook, 1940(타입)
  • †"A" 게르마누스 버그, 1966년
  • †'A' 디피프론 (Blainville, 1855)
  • †나난링엔시스 Young, 1964년

아시아토수쿠스는 고생대 유라시아에 살았던 크로코딜로이드 악어들의 멸종된 속이다.1940년 아시아토수쿠스가 명명된 이후 유럽과 아시아의 많은 고생대 악어들이 아시아토수쿠스의 이름을 따왔다.이 종들은 납작한 삼각형 두개골로 대표되는 일반적인 악어 형태를 가지고 있다.전통적으로 이 종들을 아시아토수쿠스속으로 묶은 특징은 아래턱의 두 반쪽 사이의 넓은 연결 또는 결합이다.화석 표본의 형태학에 대한 보다 면밀한 조사와 함께 초기 악어들의 진화 관계에 대한 최근의 연구는 몽골의 에오세 시대의 A. grangeri라는 최초의 명명된 종만이 이 속에 속한다는 것을 암시한다.대부분의 종들은 현재 노미나 두비아 또는 "두바이러스의 이름"으로 간주되고 있는데, 이는 그들의 모식표본이 다른 종으로 분류되는 데 필요한 독특한 해부학적 특징이 없다는 것을 의미한다."A. germanicus"와 "A." defirifrons"와 같은 다른 종들은 여전히 유효한 종으로 간주되지만, 그들은 A. grangeri와 함께 A. grangeri로 진화적인 그룹을 형성하지 않고, 그들이 Asiatoschus속에 [2]포함된다는 것을 보증한다.

묘사

대부분의 다른 고대 크로코디로이드처럼, 아시아토수쿠스는 위에서 보았을 때 삼각형 모양의 일반화된 악어 두개골을 가지고 있다.아시아토수쿠스는 위턱에 있는 이빨이 아래턱에 있는 이빨과 완전히 겹쳐져 있어 과침을 일으킨다.현생 악어들은 서로 거의 겹치지 않고 맞물리는 윗턱과 아랫턱에 이빨을 가지고 있기 때문에 과물림은 크로코딜로이드들 사이의 원시적인 특징이다.아시아토수쿠스는 아래턱의 두 반쪽이 연결되는 부분인 확장된 하악골 결합으로 다른 초기 크로코딜로이드와 구별될 수 있습니다.많은 크로코딜로이드에서 이 관절은 의치뼈와 비장뼈 두 쌍으로 형성되지만, 아시아토수쿠스는 [2]의치뼈로만 형성된다."A." 게르마니쿠스와 "A." 디피프론의 대부분 완전한 골격을 바탕으로,[3] 아시아토수쿠스는 4미터(13피트)까지 자랐을지도 모른다.

종.

A. grangeri

아시아토수쿠스의 모식종인 A. grangeri는 고생물학자 찰스 묵에 의해 1940년에 명명되었다.그것은 중기에 에오세까지 거슬러 올라가는 중국 내몽골의 어딘만하층에서 나온 아래턱과 두개골 조각에 근거해 이름 붙여졌다.이 화석들은 1930년 미국 자연사 박물관의 중앙 아시아 탐험대에 의해 에렌호트 근처에서 발견되었다.묵은 미국 자연사 박물관의 척추동물 고생물학자이자 [4]탐험대의 일원이었던 월터 W. 그레인저의 이름을 따서 아시아토수쿠스 그레인저리라고 이름 지었다.묵은 아시아토수쿠스 그레인저가 크로코딜루스(현대 악어)의 종과 밀접한 관련이 있지만 아래턱의 각 반쪽에 17개의 이빨과 하악골 접합의 [2]일부를 이루는 비골뼈를 가지고 있다는 점에서 다르다고 생각했다.

"A" 게르마누스

'아시아토수쿠스' 게르마니쿠스 두개골
"A." 뒷다리와 꼬리

잘 보존된 크로코딜로이드 유골은 1966년 독일과 프랑스에서 처음 기술되어 새로운 종의 A. 게르마니쿠스(A. Germanicus)[2]에 보관되었다.독일의 유적은 에오세 동안 일련의 무독성 호수와 주변의 아열대 숲에 살았던 많은 형태의 생물들을 보존해 온 화석 장소인 메셀 피트 채석장에서 나왔다.아시아토수쿠스에 할당된 모든 종 중에서 "A"는 가장 완벽한 [5]자료로 알려져 있다.

'A' 디피프론

'A' 디피프론 두개골

아시아토수쿠스는 1855년에 악어 디피프론이라는 이름으로 처음 명명되었다.이 새로운 종의 이름은 에오세 초기까지 거슬러 올라가는 프랑스에서 발견된 두개골에 근거했다.그 두개골은 1855년 논문에서 설명되었지만 완전히 묘사되지는 않았다.그 화석은 그 후 심하게 황토화 되어 원래의 해부학적 세부 사항을 상당 부분 잃어버렸다.그것의 이름 이후, 유럽 박물관 소장품들에 있는 몇몇 다른 악어 화석들은 C. deficrons로 라벨이 붙여졌다.디피프론이라는 이름은 두개골에 있는 전두골의 납작한 모양을 가리키며, 이는 이 종에 속하는 모든 화석이 공유하는 특징이다.이 화석들은 또한 아래턱 끝에 6쌍의 이빨이 잇닿아 있는 것도 비슷하다.다른 많은 고대 크로코딜로이드들의 경우와 마찬가지로, 디피프론은 두개골의 전체적인 모양이 살아있는 악어들의 그것과 비슷하기 때문에 원래 아직 살아있는 크로코딜루스속에 속했습니다.묵이 아시아토수쿠스 그레인제리라고 이름 지은 직후, C. deflifrons는 아시아토수쿠스로 [2]재배치되었다.

벨기에의 초기 에오세 퇴적물에서 훨씬 더 완전한 "A"의 화석들이 많이 발견되었다.이 표본들은 함께 골격의 대부분에 대한 세부사항을 제공한다."A. 우울증은 큰 구멍과 두개골의 턱뼈의 움푹 들어간 부분, 상완골에 닿지 않는 전두골(안구 뒤쪽에 있는 두개골의 상부에 있는 두 개의 구멍), 안와후골의 베히를 포함한 여러 특징의 조합으로 다른 모든 종들과 구별될 수 있다.그리고 측면에서 두개골을 볼 때 보이는 안와.A. 디피프론의 또 다른 두드러진 특징은 과다 교합이 [2]없다는 것이다.

나난링엔시스

1964년 중국 고생물학자 양중젠은 중국 광둥성 난슝시에 있는 상후 층의 단편적인 물질에 기초하여 새로운 종의 아시아토수쿠스를 "A. nanlingensis"라고 명명했다.작은 코프로라이트(화석화된 대변)가 A. nanlingensis의 [6]모식표본과 함께 발견되었다.A. nanlingensis는 비슷한 Eoalligator chunyi와 동시에 발견되었고, 2016년 한 연구는 그들이 [7]동의어라는 것을 제안했다.그러나, 2017년 연구에서 두 개의 서로 다른 종이라는 것을 지적하면서, 아시아토수쿠스는 단일통군이 아니며, A. nanlingensis는 새로운 [8][9]속으로 재지정될 필요가 있다는 것을 지적하면서, 이것은 반증되었다.2021년 새로운 형태학적 데이터셋을 사용한 연구에서 Mekosuchinae의 일원으로서 A. [1]nanlingensis가 확인되었다.

기타종

1982년 A. zajsanicus, 1993년 A. volgensis 등 2종의 아시아토수쿠스가 러시아에서 유래했다.A. volgensis와 A. zajsanicus는 Angielczyk와 Gingerich에 의해 명명된 두비아로 간주되었다. 왜냐하면 그것들은 해부학적 세부사항을 거의 보존하지 않는 화석 표본에 기초했기 때문이다.A. zajsanicus는 나중에 Efimov(1988년)에 의해 Tomistomine 악어속인 Dolosuchus로 재배치되었지만, Brochu(2007년)는 Dolosuchus를 [2]의심스럽다고 여겼다.

북아메리카의 고생대의 악어 화석들 또한 아시아토수쿠스의 것으로 추정되고 있다.A. grangeri와 비교하여, 와이오밍 브리저 포메이션의 "Crocodylus" 어피니는 아래턱에 비슷한 모양의 비골과 두개골의 전두골을 가지고 있습니다.완전한 두개골에서 "C. affinis"가 알려져 있지만, A. grangeri의 두개골 소재는 너무 단편적이어서 A.a.affinis가 아시아토수쿠스 [2]내에서 분류되는 것을 뒷받침하지 못한다.

크로코딜루스 몬시알렌시스는 1914년 이탈리아 몬테비탈레에 있는 초기 올리고세 퇴적물에서 이름이 붙여졌고 1993년 아시아토수쿠스로 재지정됐지만 후속 저자들은 이 언급에 의문을 제기하며 디플로시노돈 레이틀리이(Diplocynodon ratelii)[2]와 동의어로 간주했다.코타키스 외 연구진은 중세 에오세 지역 몬테볼카에서 온 크로코딜루스 비세티누스를 아시아토수쿠스 스파이로 지정했다.(2004년) 볼카산 악어 [10]재료 개정 보류 중.

파키스탄의 술라이만 산맥에서 발견된 크로코딜로이드의 일부 골격은 잠정적으로 아시아토수쿠스의 것으로 추정되었다.이 화석은 중세 드라진다 층에서 발견되었는데, 이 층은 고세 고래의 잔해도 보존해 온 해양 퇴적물입니다.해양 퇴적물에 남아 있는 아시아토수쿠스의 가능한 표본의 존재는 이 악어들이 유럽과 [5]아시아에 초기 크로코디로이드를 확산시키는 데 도움을 줄 수 있는 능력인 바다에서 오랜 시간을 버틸 수 있었다는 것을 암시한다.

계통발생학

코

악어들의 진화 관계에 대한 계통학적 분석은 아시아토수쿠스를 살아있는 악어와 그들의 멸종된 친척들을 포함하는 크로코딜로이드라고 불리는 분류군 또는 진화 그룹의 일원으로 간주합니다.최근의 계통학 분석에 따르면, 아시아토수쿠스는 이 분류군의 기초적인 "원시적인" 구성원으로, 살아있는 악어, 카이만, 그리고 그들의 멸종된 친척들을 포함하는 집단인 크로코딜로이드상과 악어상과 악어상 사이의 분열에 가깝다.아시아토수쿠스의 종과 가장 가까운 많은 종들은 표면적으로 현생 악어와 비슷하기 때문에 원래 악어속으로 분류되었다.하지만, 심지어 몇몇 초기 악어과 동물들조차도, 삼각형 모양의 악어 모양의 머리가 악어들에게 원시적인 조건이기 때문에, 대부분의 초기 악어들은 현대 악어와 비슷했다.

몇몇 계통학 분석에서는 "아시아토수쿠스"가 메코수키나라고 불리는 그룹의 자매 분류군 또는 가장 가까운 친척으로 간주되었습니다.메코수신은 호주와 남태평양에서 온 크로코다이로이드 군으로 육지에서의 생활에 매우 특화되어 있다는 점에서 특이하다.만약 "A. germanicus"가 Mekosuchinae의 자매 분류군이라면, 그것은 그룹의 조상에 가까웠을지도 모른다.가장 오래되고 가장 기초적인 메코수킨인 캄바라는 아시아토수쿠스와 같은 시기에 살았던 것으로 보아 아시아토수쿠스 또는 아시아토수쿠스와 비슷한 크로코디로이드가 메코수킨의 조상으로서 호주로 흩어졌을 수 있다는 것을 암시한다.계통학적 분석 결과에도 불구하고 게르마니쿠스는 호주에서 매우 멀리 살고 유럽에서 호주까지 왔을 가능성이 매우 [11]낮기 때문에 메코수신의 조상은 될 가능성이 낮다.

대부분의 계통학적 분석은 모든 아시아토수쿠스가 그들 자신의 계통군에 속한다는 생각을 뒷받침하지 않는다.대신 그들은 아시아토수쿠스 종이 측계통군을 형성한다는 것을 발견했는데, 이는 아시아토수쿠스가 자신의 별개의 혈통이라기 보다는 연속적으로 더 파생된 크로코디로이드의 진화적 등급을 나타낸다는 것을 의미한다.속명은 보통 선사시대 악어를 연구하는 연구자들에 의해서만 단통군에 적용되기 때문에, A. grangeri 모식종은 현재 아시아토수쿠스 내에서 유일하게 유효한 종으로 여겨진다."A. germanicus"와 "A. defifrons"는 아시아토수쿠스에 속하지 않고 아직 다른 속명이 붙지 않았기 때문에 인용문자로 표기된다. 다른 추정 아시아토수쿠스 종들의 관계는 불확실하다. 왜냐하면 A. grangeri, A. germanicus, A. deficrons만이 계통학 [2]분석에 포함될 만큼 구별되는 특징을 가지고 있기 때문이다.

아래는 델피노와 스미스(2009)의 분지도로 아시아토수쿠스 종이 비단백질군을 나타낸다는 것을 보여준다.델피노와 스미스는 데이터 행렬에 입력된 몇 가지 특성만이 아시아토수쿠스 종 간에 다르고 A. 그레인저리와 "C. 어피니"[2] 사이에 차이가 없었기 때문에 이러한 관계가 매우 약하다고 생각했다.

크로코딜리아

가비알루아과

†보레알로수쿠스 pp.

†프리스티캄프스과

악어상과

크로코딜로이드아과

프로디플로시노돈랑기

아시아토수쿠스게르마누스

'아시아토수쿠스' / '크로코딜루스' 디피프론

아시아토수쿠스그랭게리

크로코딜루스아피니

에바솔레아키우라노챔프

크로코딜루스아세르

크로코다일리스과

형태학적, 분자적(DNA 배열) 및 층서학적(화석 연령) 데이터를 동시에 사용한 Lee & Yates의 2018년 팁 데이팅 연구는 악어 [12]내 상호 관계를 설정했으며, 이는 2021년 헤칼라 등에 의해 확장되었다.멸종된 [13]Voay에서 DNA를 추출하여 고유전체학을 이용했습니다.

아래 분지도는 아시아토수쿠스를 크로코다일로이드상 밖에 배치한 최신 연구 결과를 롱기로스퇴르(악어와 가비알리드를 [12]합친 그룹)보다 더 기초적인 것으로 보여준다.

크로코딜리아

악어상과 Alligator white background.jpg

프로디플로시노돈†

아시아토수쿠스게르마누스†

크로코딜루스아피니†

크로코딜루스 디피프론†

크로코딜루스아세르†

브라키우라노참사†

메코수치나과

롱히로스트레스
크로코딜로이드아과

크로코딜루스메가리누스†

크로코다일리스과 Siamese Crocodile white background.jpg

가비알루아과

멸종된 기저 가비알로이드†

개비알과

가비알리스 Gavialis gangeticus (Gharial, Gavial) white background.jpg

토미스토마 Tomistoma schlegelii. white background.JPG

레퍼런스

  1. ^ a b Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 September 2021). "Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem". PeerJ. 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Delfino, M.; Smith, T. (2009). "A reassessment of the morphology and taxonomic status of 'Crocodylus'depressifronsBlainville, 1855 (Crocodylia, Crocodyloidea) based on the Early Eocene remains from Belgium". Zoological Journal of the Linnean Society. 156: 140–167. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00478.x.
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  4. ^ Mook, C.C. (1940). "A new fossil crocodilian from Mongolia" (PDF). American Museum Novitates (1097): 1–3.
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외부 링크