군개미

Army ant
"군개미"는 여기로 방향을 바꿉니다.기타 용도는 Army Ants (동음이의)를 참조하십시오.
"마라분타"는 여기로 방향을 바꿉니다.기타 용도는 마라분타(동음이의)를 참조하십시오.
아프리카 도릴러스 습격

군대개미(또는 군단개미 또는 마라분타[1])라는 이름은 다양한 계통의 200여 종의 개미에 적용됩니다."습격"으로 알려진 공격적인 포식성 먹이 집단 때문에, 많은 수의 개미들이 제한된 지역에서 동시에 먹이를 먹습니다.[2]

다른 공통된 특징은 대부분의 개미 종들과 달리, 군대 개미들은 영구적인 둥지를 짓지 않는다는 것입니다; 군대 개미 군락은 그것이 존재하는 시간 동안 거의 끊임없이 움직입니다.모든 종은 진정한 개미과인 포미시과에 속하지만, 몇몇 그룹들은 독립적으로 같은 기본적인 행동 및 생태적 증후군을 진화시켰습니다.이 증후군은 종종 "전설적 행동"이라고 불리며, 수렴 진화의 한 예가 될 수 있습니다.[3][n 1]

대부분의 신세계 군개미들은 첼리오미르멕스속, 네이바미르멕스속, 노마미르멕스속, 라비두스속, 그리고 에코톤속에 속합니다.[3]가장 큰 속은 120종 이상을 포함하고 있는 네이바미르멕스(Neivamyrmex)이고, 가장 지배적인 종은 에코톤 부르셸리(Eciton burchellii)이며, 일반적인 이름은 "군개미"로 이 종의 원형으로 여겨집니다.대부분의 구세계 군대개미들은 아이닉티니 부족과 도릴리니 부족으로 나뉘어 있습니다.아에닉티니는 아에닉투스라는 단일 속에 50여 종 이상의 군개미를 포함하고 있습니다.하지만, 도릴린은 가장 공격적인 운전 개미 무리인 도릴러스 속을 포함하고 있는데, 70종이 알려져 있습니다.[citation needed]

원래, 군대 개미의 구세계와 신세계 계통의 일부는 수렴 진화의 한 예로 독립적으로 진화한 것으로 생각되었습니다.그러나 2003년에, 다양한 종들의 유전적 분석은 이 그룹들 중 몇몇이 아프리카와 남아메리카 대륙이 분리될 때 약 1억년 전에 살았던 하나의 공통적인 조상으로부터 진화했다는 것을 암시합니다. 반면에, 다른 군대 개미 혈통들(Leptanillinae, 그리고 Ponerinae, Ambloyoponinae,그리고 Myrmicinae)는 여전히 독립적인 진화 사건을 나타내는 것으로 여겨집니다.[3]군개미 분류법은 여전히 유동적이며, 유전자 분석은 다양한 분류법의 관련성에 대한 더 많은 정보를 계속 제공할 것으로 보입니다.[4]

형태학

노동자들을 지키는 Eciton burchellii 군인

노동자들

군개미의 일꾼들은 보통 눈이 멀거나 하나의 렌즈로 축소된 복합 눈을 가질 수 있습니다.노동자 계급이 신체적 차이와 직업 할당에 따라 다형성을 보일 수 있는 군대 개미의 종들이 있지만, 다형성을 전혀 보이지 않는 종들도 있습니다.[5]노동자 계급은 보통 무균 여성 노동자 개미들로 구성되어 있습니다.[6]

군인들

군대개미의 병사들은 일개미들보다 덩치가 크고, 일개미들보다 훨씬 큰 하악골을 가지고 있는데, 나이든 병사들은 어린 병사들보다 더 큰 머리와 더 강한 하악골을 가지고 있습니다.그들은 군집을 보호하고, 가장 무거운 먹이를 군집 비부아크로 운반하는 것을 돕습니다.

수컷

수컷은 크기가 크고 큰 원통형 복부, 고도로 변형된 하악골, 그리고 다른 개미들에게서 볼 수 없는 흔치 않은 생식기를 가지고 있습니다.[7]그들은 더듬이에 13개의 분절이 있고, 날개가 달려 있어서 말벌을 닮을 수 있습니다.[5]수컷은 성적인 무리의 일부로 태어납니다.[7]그들은 태어나자마자 짝짓기 할 여왕을 찾아 날아갈 것입니다.수컷이 기존 군집의 여왕과 짝짓기를 시도하는 일부 경우, 수컷이 짝짓기를 위해 큰 수컷을 군집 안에 수용하기 위해 날개를 강제로 제거합니다.[8]그들의 크기 때문에, 수컷들은 때때로 "소시지 파리" 또는 "소시지 개미"라고 불립니다.[9]

여왕님

실제 군대개미의 집단은 항상 여왕을 한 마리만 가지고 있는 반면, 몇몇 다른 개미 종은 여러 마리의 여왕을 가질 수 있습니다.여왕은 dichthadiigine (큰 개스터를 가진 맹인 개미)이지만 가끔 흔적이 있는 눈을 가지고 있을지도 모릅니다.[5]군개미의 여왕들은 날개가 없고, 위의 크기가 커지고, 원통형의 복부가 확장되어 있다는 점에서 독특합니다.[8]그들은 일개미보다 상당히 크고 더듬이에 10-12개의 분절을 가지고 있습니다.[5]여왕은 여러 수컷과 짝짓기를 하게 되고, 그들의 커진 가스통 때문에, 한 달에 3백만에서 4백만 개의 알을 생산할 수 있고, 그 결과 모두 한 마리의 여왕과 관련된 수백만 마리의 개체들로 구성된 군집과 동기화된 번식 주기를 갖게 됩니다.[5][10]

행동

E. 습격한 말벌집의 유충을 동반한 유충.
카메룬의 Dorylus sp. 메뚜기 먹기
케냐 카카메가 숲에서 행진 중인 사파리 개미(Dorylus sp.한 무리의 노동자들이 군인들의 보호 아래 이동합니다. 군인들은 함께 터널로 연결되어 포식자들을 물리치기 위해 하악골을 전시합니다.

군개미증후군

군개미 증후군은 이러한 유기체들이 가장 흉포한 사회적 사냥꾼이 되도록 하는 의무적인 집단적 사냥, 유목주의, 고도로 전문화된 여왕과 같은 행동적이고 생식적인 특징들을 말합니다.[3]

대부분의 개미 종들은 먹이원을 찾기 위해 개별 정찰병을 보내고 나중에 다른 개미들을 군집에서 모집하여 도와줄 것입니다. 하지만, 군대 개미들은 협동심이 없고 리더가 없는 무리의 먹이를 한 번에 발견하고 압도하기 위해 파견합니다.[3][5]군대개미들은 영구적인 둥지가 있는 것이 아니라, 대신에 그들이 여행하면서 많은 바이부아크들을 형성합니다.끊임없는 여행은 엄청난 군집 개체수를 먹이기 위해 많은 양의 먹이를 사냥해야 하는 필요성 때문입니다.[5]그들의 여왕은 날개가 없고 알을 낳는 동안 복부가 크게 확장됩니다.[8]이것은 매달 3-4백만 개의 알을 생산할 수 있게 해주고, 종종 동기화된 번식 주기를 가져옴으로써, 각 군집은 한 마리의 여왕으로부터 내려온 수백만 마리의 개체들로 구성됩니다.이 세 가지 특징은 모든 군개미 종에서 발견되며 군개미의 특징입니다.[3][11]

유목기와 정지기

군대개미는 유목(유랑) 단계와 정지(정지) 단계의 두 단계의 활동을 가지고 있으며, 이는 지속적으로 순환하며 모든 군대개미 종에서 발견될 수 있습니다.[8]

유목기는 여왕이 알을 낳은 후 약 10일 후에 시작됩니다.이 단계는 유충이 발육할 수 있도록 약 15일간 지속될 것입니다.개미들은 곤충, 거미, 작은 척추동물들을 잡아 그들의 무리를 먹이기 위해 낮 동안 움직입니다.해질녘에, 그들은 거의 매일 바뀌는 둥지나 비부아크를 형성합니다.[8]유목기가 끝날 무렵, 유충은 번데기 케이스를 돌리게 되고 더 이상 먹이를 필요로 하지 않게 됩니다.이 군체는 약 20일 동안 같은 바이부아크 지역에서 살 수 있으며, 이 기간의 약 3분의 2 정도만 먹이를 먹습니다.[2][8]군대개미 중에는 밤에만 모험을 떠나는 종들도 있지만, 그들의 활동에 대한 적절한 연구는 이루어지지 않았습니다.

유충이 번데기할 때 2~3주 정도의 정지기가 시작됩니다.이때부터 유충에게 먹였던 먹이는 이제 여왕에게만 먹이가 됩니다.[8]여왕의 복부(기스터)가 크게 부풀어 올라 알을 낳습니다.정지기가 끝나면 번데기 둘 다 고치에서 나오고(붕괴) 다음 세대의 알이 부화해서 군집은 새로운 일군과 유충을 갖게 됩니다.이후, 개미들은 유목 생활을 다시 시작합니다.[5][8]

바이부악의 행동 및 조직

콜로니 핵분열

군개미들은 군집의 크기가 대략 3년에 한 번씩 발생하는 크기 한계치에 도달하면 그룹으로 나누어집니다.[12]날개 없는 처녀 여왕들은 나중에 부화하는 수컷 성충 사이에서 부화합니다.식민지가 분열할 때, 새로운 여왕이 결정되는 두 가지 방법이 있습니다.가능한 결과는 새 여왕이 일손의 일부와 수탉들과 함께 원래의 둥지에 머무르는 반면, 늙은 여왕은 다른 일손들과 함께 떠나 새로운 둥지를 찾는 것입니다.또 다른 가능성은 노동자들이 옛 여왕을 거부하고 새 여왕들이 각각 새로 분할된 식민지를 이끌게 되는 것입니다.[2][8]그 노동자들은 각 여왕의 독특한 페로몬 신호를 바탕으로 개별 여왕들과 제휴할 것입니다.새로운 바이부아크들이 형성되면, 원래의 식민지와 새로운 바이부아크들 사이의 의사소통은 중단될 것입니다.[8]

여왕의 행동

지구상에서 가장 큰 개미로서, 아프리카 도릴러스 여왕 개미와 같은 군대 개미는 한 달에 몇 백만 개의 알을 낳는 능력으로 곤충들 중 가장 큰 번식 잠재력을 가지고 있습니다.군개미 여왕들은 결혼 비행 중에 흩어지는 외국의 들어오는 수컷들과 짝짓기를 하는 군집의 보호를 떠날 필요가 없습니다.군대 개미 여왕의 정확한 짝짓기 행동은 아직 알려지지 않았지만, 관찰 결과 여왕 개미는 여러 수컷에 의해 수정되었을 수도 있음을 암시하는 것 같습니다.[13]여왕의 번식 가능성이 크기 때문에, 군대 개미의 군집은 한 마리의 여왕으로부터 자손이 될 수 있습니다.[10]

여왕개미가 죽으면 대체품이 없고 군대개미는 비상 여왕개미를 키울 수 없습니다.대부분의 경우, 여왕이 죽으면, 식민지도 죽게 될 것입니다.여왕 손실은 이민, 포식자 공격, 노령 또는 질병 중 사고로 인해 발생할 수 있습니다.[12]하지만 식민지의 죽음을 피할 수 있는 가능성은 있습니다.군집이 여왕을 잃으면, 일개미들은 보통 며칠 안에 여왕을 가진 다른 군집과 융합됩니다.[6][14]때때로 노동자들은 잃어버린 여왕을 찾기 위해 이전 이민의 길을 되돌아가거나 자매 식민지와 합병할 것입니다.[14][15]관련 식민지와 합병함으로써, 노동자들은 전반적인 포괄적인 건강 상태를 개선할 것입니다.[12]새로운 식민지로 합쳐지는 노동자들은 식민지의 크기를 50%까지 증가시킬 수 있습니다.

근로자의 성적 선택

군대 개미 종의 일꾼들은 여왕과 수컷 둘 다를 선택하는 독특한 역할을 합니다.

여왕들이 나타나면, 군집 내의 노동자들은 서로 반대 방향으로 두 개의 '체계' 또는 팔을 형성하게 됩니다.부화한 이 여왕들은 두 팔 중 어느 쪽이든 아래로 움직이고 각 가지마다 한 마리씩 두 마리의 여왕만 성공합니다.남은 새 여왕들은 중간에 남겨져서 버려집니다.두 개의 새로운 바이부아크가 형성되고 다른 방향으로 분리될 것입니다.노동자들은 두 여왕이 될 사람들이 생존할 수 있도록 둘러쌀 것입니다.여왕을 둘러싸고 있는 이 노동자들은 새로운 여왕이 내뿜는 CHC(페로몬) 프로필에 영향을 받습니다.[8]

수컷들이 그들의 무리에서 부화하면, 그들은 짝을 찾기 위해 날아갈 것입니다.수컷이 여왕에게 접근하고 짝짓기를 하기 위해서는 군집 내의 노동자들을 통해 달려가야 합니다.선호하는 수컷은 표면적으로 여왕과 크기와 모양이 비슷합니다.수컷들은 또한 일개미들을 진정시키기 위해 많은 양의 페로몬을 생산합니다.[8]

재생산 책임과 문제점

군집에서 여왕은 군집에서 번식을 담당하는 주요 개체입니다.유전자형을 분석한 결과, 노동자들은 평균적으로 다른 노동자들보다 여왕의 자손들과 더 밀접한 관련이 있으며, 노동자들이 번식하는 경우는 드물다는 것이 확인되었습니다.[16]여왕이 있는 곳에서 노동자의 재생산 손실을 합리화할 수 있는 세 가지 요인이 제시되었습니다.첫째, 일손이 번식하면 일손이 되지 않기 때문에 군락의 일반적인 성과를 떨어뜨립니다.둘째, 노동자들은 다른 노동자들의 자손들보다 여왕의 자손들과 더 관련이 있기 때문에, 다른 노동자들을 치안 유지함으로써 그들의 포괄적인 건강을 증진시킵니다.[16]마지막으로, 큰 수컷 유충은 너무 커서 운송할 수 없게 되고, 유충을 가진 집단은 41-56일 동안 둥지를 틀게 되는데, 이는 유충으로 돌아가기 전에 평균 17일 동안 둥지에 남아 있는 비생식 집단과 비교됩니다.이것은 만약 노동자들이 수컷 자손을 낳는다면, 여왕의 성충과 일치하지 않고 부화하여 성인이 될 때까지 성공적으로 자라지 못할 가능성이 있음을 암시합니다.[16]

수렵

군개미의 전체 군집은 매일 최대 50만 마리의 먹이 동물을 소비할 수 있기 때문에, 그들의 먹이의 개체수, 다양성, 그리고 행동에 상당한 영향을 미칠 수 있습니다.[17]먹이 선택은 종에 따라 다릅니다.땅속의 종들은 주로 땅속에 사는 절지동물과 그 유충, 지렁이, 그리고 때로는 어린 척추동물, 거북이 알, 기름진 씨앗을 먹습니다.대부분의 종인 "식민지 강도"는 다른 개미와 말벌의 자손을 전문으로 합니다.소수의 종들만이 습격 종에서 볼 수 있는 매우 넓은 범위의 먹이를 가지고 있는 것처럼 보입니다.이 종들조차도 모든 종류의 동물을 먹지는 않습니다.습격에 걸린 작은 척추동물들은 죽임을 당하지만, 아프리카 도릴러스와는 대조적으로 미국 에시톤의 턱은 이런 종류의 먹이에 적합하지 않습니다.이 원치 않는 먹이는 그냥 남겨져서 청소부나 개미떼에 동반된 파리들에 의해 소비됩니다.소수의 종들만이 주로 지표면에서 사냥을 하며, 주로 잎 쓰레기와 낮은 초목에서 먹이를 찾습니다.약 5종이 더 높은 나무에서 사냥하는데, 그들은 새와 알을 공격할 수 있지만, 그들의 알과 함께 다른 사회적 곤충들을 사냥하는 것에 집중합니다.군개미의 집단은 다른 개미과의 집단에 비해 크기가 큽니다.식민지는 1,500만 명 이상의 노동자를 보유할 수 있으며 습격 기간 동안 시간당 3,000마리의 먹이를 수송할 수 있습니다.[13][18]

군대 개미들이 먹이를 찾을 때, 형성된 길은 폭이 20미터 이상이고 길이가 100미터 이상입니다.[18]그들은 페로몬의 농도 구배를 통해 경로에 머무릅니다.페로몬 농도가 가장 높은 곳은 산책로 중간으로 농도가 높은 지역과 페로몬 농도가 낮은 지역으로 구분됩니다.나가는 개미들은 바깥쪽 두 개의 차선을 차지하고 돌아오는 개미들은 중앙 차선을 차지할 것입니다.[18]돌아오는 일개미들도 둥지를 떠나는 일개미들보다 페로몬을 더 많이 내뿜는 것으로 밝혀져 탐방로의 페로몬 농도 차이를 유발하고 있습니다.[19]페로몬은 군대 개미들이 자신들의 이전 길과 음모자들의 길을 피할 수 있게 함으로써 먹이를 찾는 것을 훨씬 더 효율적으로 할 수 있게 해줄 것입니다.[17]작업자들이 무거운 먹이를 경사면으로 운반할 때 비계 구조가 관찰되었습니다.걷는 개미들은 다른 개미들에 의해 떨어지는 것을 막습니다.[20]

먹이를 찾는 동안, 군대 개미들은 많은 무척추동물들이 숲 속의 나뭇잎 아래, 나무 껍질 아래, 그리고 다른 장소들 아래의 은신처로부터 도망치도록 하고, 그렇게 함으로써 포식동물들이 그들을 더 쉽게 잡을 수 있게 합니다.예를 들어, 파나마의 열대 우림에서, 군대개미 떼는 곤충, 거미, 전갈, 지렁이, 그리고 다른 동물들이 우왕좌왕하는 이 축제에 많은 종의 새들을 끌어 모읍니다.이런 경향 때문에 이 새들 중 일부는 "개미새"라고 불립니다.[21]이 무척추동물을 먹이로 삼는 것에 초점을 맞춘 반면, 군개미 무리에 있는 새들은 일반적으로 사람들이 매우 가까이 접근할 수 있도록 허용합니다 – 많은 경우 1-2미터 이내 (3.3-6.6피트)로 – 종종 이 종들을 볼 수 있는 최고의 기회를 제공합니다.개미떼의 크기와 개미들이 휘젓는 먹이의 양에 따라, 새들은 몇 마리에서 수십 마리까지 수를 나눌 수 있습니다.군대개미떼가 빈번하게 출몰하는 새들로는 흰휘파람새, 갈색못새, 갈색둥근새, 갈색둥근새, 갈색둥근새, 북쪽막대나무새, 코코아나무새, 검은줄무늬나무새, 매혹개미취, 검은볏개미취, 점개미취, 두발개미취, 두발개미취, 오색개미취, 가슴곰취 등이 있습니다.등이 ut인 개미새, 얼굴이 검은 개미허리, 그리고 머리가 희끗희끗한 태너거.[22]

네스팅

Eciton sp. 다리형성

군대개미들은 대부분의 다른 개미들처럼 둥지를 짓지 않습니다.대신에, 그들은 바이부악이라고 알려진, 그들의 몸으로 살아있는 둥지를 짓습니다.바이부아크는 나무 줄기나 개미가 판 굴에서 발견되는 경향이 있습니다.바이부아크의 구성원들은 서로의 다리를 붙잡고 일종의 공을 만드는데, 이 공은 일반인의 눈에는 구조화되지 않은 것처럼 보일 수 있지만, 실제로는 잘 조직된 구조입니다.[23]나이가 많은 여성 노동자들은 외부에 위치해 있고, 내부에는 젊은 여성 노동자들이 있습니다.작은 소란이 있을 때 군인들이 바이부아크의 꼭대기 표면에 모여 강력한 하악골과 침으로 둥지를 방어할 준비를 합니다.둥지 안에는 먹이, 유충, 알, 그리고 가장 중요한 것은 여왕의 '방'이 있는 수많은 통로가 있습니다.[24]

심비언츠

많은 종의 군개미들은 절지동물 포식자로서 중요한 생태학적 역할과 영양이나 보호를 위해 군개미 군락에 의존하는 척추동물과 무척추동물의 수가 많기 때문에 키스톤 종으로[25] 널리 여겨집니다.[27][28][29]그들의 사냥 동안, 많은 표면을 급습하는 군대 개미들은 개미 새, 개똥가리, 오븐 새, 렌과 같은 다양한 새들과 동행합니다. 이 새들은 개미들에 의해 씻겨 나간 곤충들은 개미에 의해 씻겨 나간 곤충들을 먹어 치웁니다.[30][31]포도상구류, 히스테리드 딱정벌레, 거미, 은어, 등각류, 진드기 등 다양한 절지동물들도 군집을 따릅니다.[32]일부 손님들은 식민지 이민을 걸어서 따라가는 반면,[33][34][29] 다른 많은 손님들은 예를 들어 히스테리드 딱정벌레 님피스터 크로나우에리와 같은 군대 개미 노동자들에게 그들의 자기를 부착함으로써 육체적으로 운반됩니다.[35]신열대성 군대개미인 Eciton burchellii는 350에서 500마리로 추정되는 동물의 동족을 가지고 있는데, 이것은 과학에 알려진 어떤 종들 중에서도 가장 많은 것입니다.[29]

분류학

역사적으로, 넓은 의미의 "군개미"는 다섯 개의 다른 개미 아과의 다양한 구성원들을 가리켰습니다.이들 중 두 가지 경우인 포네리아과와 미르미시아과는 소수의 종과 속들만 레지옹적 행동을 보이고, 나머지 세 계통군인 Ecitoninae, Dorylinae, 그리고 Leptanillinae에서는 모든 구성 종들이 레지옹적 행동을 보이는 것으로 여겨졌습니다.더 최근에는, 개미 분류가 이제 추가적인 신세계 아과인 Leptanilloidinae를 인식하고 있는데, 이 아과는 의무적인 군단종으로 구성되어 있기 때문에, 현재 군개미에 포함되어 있는 또 다른 그룹입니다.[36]

2003년 코넬 대학교의 션 브래디에 의한 30종의 연구는 Ecitoninae 아과 (남미), Dorylinae (아프리카), Aenictinae (아시아)의 군개미들이 세 개의 분자 유전자와 한 개의 미토콘드리아 유전자의 데이터에 기초하여 단일 계통군을 형성했음을 나타냅니다.브래디는 따라서 이 그룹들이 백악기 중기에 곤드와나에서 진화한 단일 계통군이라고 결론지었습니다.[n 2] 따라서 이 아과들은 현재 일반적으로 하나의 도릴리나아과로 통합되어 있지만, 여전히 보편적으로 인정되지는 않습니다.[38]그러나, 이 계통군들의 통일은 도릴리나에가 많은 비병리속을 포함하고 있기 때문에, 군단종만으로 구성된 유일한 아과가 렙타닐리나과라는 것을 의미합니다.

따라서, 현재 인식되고 있는 "군개미"는 다음과 같은 속의 군단종으로 이루어져 있습니다.

도리린아과 (Aenicinae, Aenicogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae 및 Leptanilloidinae, 2014)[39]
렙타닐린아과
미르미쿠스아과
포네리아과
암블리오포니아과

참고 항목

  • "Leiningen Versus the Ants" – 브라질 농장 위에 군인 개미들이 떼지어 몰려드는 것에 대한 Carl Stephenson의 공상적인 1938년 단편 소설

메모들

  1. ^ "개미 안에는 흥미로운 융합도 있습니다.대부분의 개미 군락이 고정된 둥지에서 정착 생활을 하고 있지만, 거대한 약탈군대에서 떠돌아다니며 성공적인 생활을 하고 있는 것 같습니다.이것은 군단병의 습관이라고 불립니다." (Dawkins 1986)
  2. ^ "군개미들은 거의 모든 곳에서 발견되기 때문에, 과학자들은 군개미들이 1억년 전에 초대륙 곤드와나가 해체되고 해산된 후 여러 번 진화했다고 추측했습니다.군대 개미의 진화에 대한 기존의 견해는 이 개미들이 공통된 조상으로부터 진화했다는 것을 발견한 곤충학자인 미국 코넬 대학의 션 브래디가 얻은 새로운 자료 때문에 수정이 필요합니다."(백악관 2003)[37]

참고문헌

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서지학

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