생물응력

Biotic stress

생물학적 스트레스는 박테리아, 바이러스, 곰팡이, 기생충, 유익하고 해로운 곤충, 잡초, 경작 식물이나 자생 식물과 같은 다른 생물체들에 의해 유기체에 가해진 손상의 결과로 발생하는 스트레스다.[1] 기온, 햇빛, 바람, 염분, 홍수, 가뭄 등 무생물 요인이 생물에 미치는 부정적 영향인 생화학 스트레스와는 다르다.[2] 유기체에 가해지는 생물학적 스트레스의 종류는 특정 스트레스에 저항하는 종의 능력과 더불어 유기체가 사는 기후에 따라 달라진다. 생물학적 스트레스는 광범위하게 정의된 용어로 남아 있으며 이를 연구하는 사람들은 생물학적 스트레스에 비해 실험적인 맥락에서 생물학적 스트레스를 제어하는 것이 더 큰 어려움과 같은 많은 어려움에 직면해 있다.

이러한 다양한 생활 및 무생활 작용제에 의한 피해는 매우 유사하게 나타날 수 있다.[1] 세밀한 관찰로도 정확한 진단이 어려울 수 있다.[1] 예를 들어 가뭄 스트레스로 인한 떡갈나무의 잎 갈변은 오크실트에 의한 잎 갈변, 곰팡이에 의한 심각한 혈관질환, 꽤 사소한 잎질환인 무연탄에 의한 갈변과 비슷하게 나타날 수 있다.

농업

생물학적 스트레스 요인은 농업 연구의 주요 초점이다. 현금 작물로 인한 막대한 경제적 손실 때문이다. 생물학적 스트레스와 식물 수율의 관계는 실질적인 발전뿐만 아니라 경제적인 결정에도 영향을 미친다. 생물학적 부상이 농작물 수확량에 미치는 영향은 인구 역학, 식물-스트레스터 공진화, 생태계 영양분 순환에 영향을 미친다.[3]

생물학적 스트레스는 원예식물 건강과 자연 서식지 생태에도 영향을 미친다. 호스트 수신자에도 극적인 변화가 있다. 식물은 가뭄, 고염도, 병원균 등 많은 스트레스 요인에 노출되어 재배된 식물의 수확량이 감소하거나 수확한 제품의 품질에 영향을 미친다. 생물학적 스트레스의 종류는 많지만 식물성 질환의 대부분은 곰팡이균에 의해 발생한다.[4] 아라비도시스 탈리아나는 종종 다른 스트레스 요인에 대한 식물의 반응을 연구하기 위한 모범 식물로 사용된다.[5]

역사에서

생물학적 스트레스는 인류에게 큰 영향을 끼쳤다; 예를 들면 1840년대에 영국, 아일랜드, 벨기에에 널리 기근을 일으킨 오미케테인 감자 불상이다.[6] 또 다른 예는 그레이트 프렌치 와인 블라이트(Great French Wine Blight)로 이어진 19세기 북미산 포도 필록세라다.[6]

오늘

농작물의 해충과 질병에 대한 손실은 농업과 식량 안보에 큰 위협이 되고 있다. 20세기 후반에 농업은 특히 선진국에서 흔히 볼 수 있는 집약적인 농업 시스템 내에서 해충과 질병의 통제를 제공하기 위해 합성 화학 살충제에 점점 더 의존하게 되었다. 그러나 21세기에 화학적 통제에 대한 이러한 의존은 지속할 수 없게 되고 있다. 살충제는 대상 해충의 저항성 출현으로 수명이 한정되는 경향이 있으며, 생물다양성, 농업 종사자, 심지어는 소비자의 건강에 부정적인 영향을 미치는 경우가 많아지고 있다.[7]

투모로우

기후 변화의 영향 때문에, 식물들이 병원균에 대한 민감성을 증가시켰을 것으로 의심된다.[8] 또한, 생물학적 스트레스(즉, 가뭄과 열)의 증가된 위협은 식물 병원체 민감성에 기여할 가능성이 있다.[8]

식물성장에 미치는 영향

광합성

곤충을 씹으면 잎 부위가 줄어들고 바이러스 감염은 잎 부위당 광합성 속도를 낮추기 때문에 많은 생물학적 스트레스는 광합성에 영향을 미친다. 혈관을 흘린 균류는 기공 폐쇄를 유도하여 수운과 광합성을 저해한다.[6][9]

스트레스에 대한 반응

식물은 수억 년 동안 기생충과 함께 진화해 왔다. 이러한 공진화 과정은 공격 빈도와 영향을 최소화하기 위해 작용하는 미생물 병원체와 초식성 해충에 대한 광범위한 식물 방어를 선택하는 결과를 가져왔다. 이러한 방어에는 물리적 적응과 화학적 적응이 모두 포함되며, 이는 구성적으로 표현되거나 많은 경우에 공격에 대한 대응으로만 활성화될 수 있다. 예를 들어 토양에서 파생된 높은 금속 이온 농도의 활용을 통해 식물은 생물학적 스트레스 요인(병원균, 초식동물 등)의 유해한 영향을 줄이는 한편 보호 생리학적 경로를 통해 발전소 전체의 금속 이온 분포를 보호함으로써 심각한 금속 독성을 가하는 것을 방지할 수 있다.[10] 그러한 유도 저항은 방어가 발전소에 이롭기 전까지 방어의 비용을 피할 수 있는 메커니즘을 제공한다. 동시에, 성공적인 해충과 병원균은 그들의 특정한 숙주 종의 구성적 저항과 유도된 저항을 모두 극복하기 위한 메커니즘을 진화시켰다. 식물 생물학적 스트레스 저항성을 완전히 이해하고 조작하기 위해서는 분자부터 공동체 차원까지 광범위한 규모에서 이러한 상호작용에 대한 상세한 지식이 필요하다.[7]

곤충 초식동물에 대한 유도성 방어반응

식물이 생물학적 스트레스로부터 스스로를 방어하기 위해서는, 그것은 생물의 스트레스와 생물학적 스트레스를 구별할 수 있어야 한다. 초식동물에 대한 식물의 반응은 초식동물의 침에 풍부한 특정 화학물질의 인식에서 시작된다. 식물에서 반응을 유발하는 이러한 화합물은 유도체 또는 초식동물 관련 분자 패턴(HAMP)으로 알려져 있다.[11] 이러한 HAMP는 발전소 전체에 신호 전달 경로를 촉발하여 방어 메커니즘을 시작하고 발전소가 다른 지역에 대한 손상을 최소화하도록 한다. 이러한 HAMP는 발전소 전체에 신호 전달 경로를 촉발하여 방어 메커니즘을 시작하고 발전소가 다른 지역에 대한 손상을 최소화하도록 한다. 진딧물과 마찬가지로 백열사료도 식물에 큰 기계적 손상을 입히지는 않지만, 여전히 해충으로 간주되어 농작물 수확에 심각한 해를 끼칠 수 있다. 식물은 플룸 피더로부터 자신을 방어할 때 감염 스트레스에도 사용되는 살리실산 경로를 이용한 방어 메커니즘을 개발했다. 식물은 곤충의 소화기관을 더 직접적으로 공격한다. 그 식물들은 단백질 분해효소 억제제를 사용하여 이것을 한다. 이러한 단백질 분해효소 억제제는 단백질 소화를 방지하고 곤충의 소화계에 들어가면 트립신, 치모트립신 등 단백질 가수 분해 효소의 활성 부위에 단단하고 구체적으로 결합한다.[11] 이 메커니즘은 곤충의 공격을 다룰 때 식물에서 진화했을 가능성이 가장 높다.

식물은 곤충의 침에서 유도체를 발견한다. 감지되면 신호전송망이 활성화된다. 유도체의 존재는 Ca2+ 이온의 유입을 시토솔로 유도한다. 세포질 농도의 증가는 Calmodulin과 다른 결합 단백질과 같은 표적 단백질을 활성화시킨다. 자극 특정 반응의 인산화 및 전사 활성화와 같은 다운스트림 표적은 Ca2+ 종속 단백질 키나제에 의해 켜진다.[11] 아라비도시스에서는 IQD1 calmodulin-binding transformation regulator의 과도한 표현은 초식동물의 활동 억제로 이어진다. 그러므로 이 신호전달망에서 칼슘 이온의 역할은 중요하다.

칼슘 이온도 식물의 방어반응을 활성화시키는 데 큰 역할을 한다. 곤충 침에 지방산 아미드가 있으면 미토겐 활성 단백질 키나제(MAPK)가 활성화된다. 이 유전자들이 활성화되면 자스몬산 경로에서 역할을 하게 된다.[11] 자스몬산 통로(Jasmonic acid pathway) 이 길은 식물의 방어 유전자의 활성화에 필수적이다. 피토호르몬인 자스몬산의 생산은 경로의 결과물이다. 야생담배(니코티아나 감쇠가타)에서 칼슘에 의존하는 두 가지 단백질 키나제(CPPKs)의 바이러스유발 유전자를 이용한 실험에서 초식성이 오래 지속될수록 야생형 식물과 무성식 식물에서 자스몬산이 더 많이 축적되는 것을 볼 수 있었다. 사용된 초식동물인 담배 뿔벌레의 증가율의 [11]감소 이 예는 발전소 방어 규정에서 MAP 키나제스의 중요성을 보여준다.

병원균에 대한 유도성 방어반응

식물들은 동물에서 발견되는 것과 같은 순환계나 면역체계가 없음에도 불구하고 비자기 신호의 인식을 통해 침입자를 탐지할 수 있다. 종종 미생물에 대한 식물의 첫 번째 방어선은 식물 세포 표면에서 발생하며 미생물과 연관된 분자 패턴(MAMP)의 탐지를 포함한다.[12] MAMP는 바이러스에 공통인 핵산과 박테리아 세포막의 엔도톡신을 포함하며, 이는 전문화된 패턴인식 수용체에 의해 검출될 수 있다.[13] 또 다른 검출 방법은 병원균에 의해 식물 세포로 방출되는 이펙터 분자를 검출하기 위해 식물 면역 수용체를 사용하는 것이다. 감염된 세포에서 이러한 신호를 감지하면 선천적인 면역 반응의 일종인 이펙터 트리거 면역(ETI)이 활성화된다.[14]

패턴 인식 내성(PTI)과 이펙터 트리거 내성(ETI)은 모두 방어 화학 신호 화합물을 포함한 다중 방어 메커니즘의 상향 조정에서 비롯된다.[14] 살리실산(SA) 생산량 증가가 병원성 감염으로 인한 것으로 나타났다. SA의 증가는 병원체 관련 PR(Pathogenesis) 유전자를 생산하게 되며, 이는 궁극적으로 생물학적, 혈전적 병원체에 대한 식물 내성을 증가시킨다. 병원체 감염 부위 근처의 자스몬산(JA) 합성의 증가도 설명되었다.[15][16] JA 생산을 증가시키기 위한 이러한 생리학적 반응은 JAZ 신호를 억제하는 자스몬테이트 ZIM(Jasmonate ZIM domains, JAZ) 단백질의 편재화에 관여하여 JA 신호의 저하를 초래하고 이후 JA 활성화 방어 유전자의 증가를 가져왔다.[15]

방어 화학물질의 규제 강화에 관한 연구는 병원체 방어에 있어 SA와 JA의 역할을 확인시켜 주었다. SA의 생산과 축적을 억제하는 박테리아 NahG 유전자를 가진 아라비도스 돌연변이를 활용한 연구에서는 야생형 식물보다 병원균에 더 취약한 것으로 나타났다. 이는 PR 유전자 발현 증가를 포함한 중요한 방어 메커니즘을 생성하지 못했기 때문에 발생한 것으로 생각되었다.[16][17] 담배 식물과 아라비도시스에게 살리실산을 주입하여 수행한 다른 연구들은 알팔파와 담배 모자이크 바이러스에 의한 감염의 내성을 더 높게 만들어 바이러스 복제를 줄이는 데 SA 생합성 작용을 나타내는 것으로 나타났다.[17][18] 또한 돌연변이 자스몬산 생합성 경로와 함께 아라비도스(Abraidopsis)를 사용하여 수행된 연구에 따르면 JA 돌연변이는 토양 병원균에 의해 감염될 위험이 더 높은 것으로 나타났다.[16]

SA, JA와 함께, 다른 방어 화학 물질들은 압시산, 지브벨렐산, 보조, 펩타이드 호르몬을 포함한 식물 바이러스 병원체 방어에 연루되었다.[15] 패턴으로 촉발된 면역은 각각 독립적으로 발생했다고 생각되지만 호르몬의 사용과 선천적인 면역은 동물과 식물 방어의 유사성을 나타낸다.[12]

생화학 스트레스와 교차 허용

  • 증거는 생물학적 스트레스와 생물학적 스트레스(보통 병원체나 초식동물 공격)를 동시에 겪는 식물이 개별 스트레스에 대응하는 방법에 비해 생물학적 스트레스에 대한 민감도를 줄임으로써 식물 성능에 긍정적인 영향을 줄 수 있다는 것을 보여준다. 그 상호작용은 방어 반응의 내성을 높이기 위해 또 다른 구조 조정 유전자 기계를 유도하거나 반감을 갖게 하는 각각의 호르몬 신호 전달 경로 사이에 교차점화를 초래한다.[19]
  • 반응성 산소종(ROS)은 생물학적 스트레스와 아바이오틱스 교차 내성에 반응하여 생성된 주요 신호 전달 분자다. ROS는 산화 버스트 동안 생물학적 스트레스에 반응하여 생성된다.[20]
  • 오존(O3)과 병원체에 의해 부과되는 이중 스트레스는 농작물의 내성에 영향을 미치며 호스트 병원체의 상호작용을 변화시킨다(Fuhrer, 2003). O3 노출로 인한 해충의 병원체 발생 가능성 변화는 생태학적, 경제적 중요성이 있다.[21]
  • 생물학적 스트레스와 생물학적 스트레스 모두에 대한 내성이 달성되었다. 옥수수에서 번식 프로그램은 가뭄에 내성이 있고 기생충 잡초인 스트리가의 월경에 추가적인 저항력을 가진 식물로 이어졌다.[22][23]

원격 감지

농업연구원과 여러 정부기관 및 민간기관은 토양과 농작물의 농경 및 생물물리학적 특성에 대한 스펙트럼 반사율과 열 방출 특성에 관한 많은 기초 정보를 제공했다. 이러한 지식은 발전소의 성장 및 개발에 대한 비파괴 모니터링과 발전소 생산성을 제한하는 많은 환경적 스트레스를 감지하기 위한 다양한 원격 감지 방법의 개발과 사용을 촉진했다. 컴퓨팅 및 위치 찾기 기술의 빠른 진보와 결합하여 지상, 공기 및 우주 기반 플랫폼의 원격 감지는 이제 현장 특정 농업 관리 접근법에 필요한 지역 환경에 대한 식물 반응에 대한 자세한 공간 및 시간 정보를 제공할 수 있다.[24] 인구 증가로 인해 세계 식량 생산성에 대한 압력이 증가하면서, 그 어느 때 보다도 더 큰 스트레스를 받는 농작물 품종에 대한 수요가 발생하기 때문에, 이것은 오늘날 사회에서 매우 중요하다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b c 플린 2003.
  2. ^ 야다브 2012.
  3. ^ 피터슨 & 히글리 2001.
  4. ^ Carris, Little & Stiles 2012.
  5. ^ 카림 2007.
  6. ^ a b c Flexas 2012.
  7. ^ a b 로버츠 2013.
  8. ^ a b 개럿 외 2006년
  9. ^ Balachandran; et al. (1997). "Concepts of plant biotic stress. Some insights into the stress physiology of virus infected plants, from the perspective of photosynthesis". Physiologia Plantarum. 100 (2): 203–213. doi:10.1111/j.1399-3054.1997.tb04776.x.
  10. ^ Poschenryer 2006.
  11. ^ a b c d e Taiz Lincoln, Zeiger Eduardo, Møller Ian Max, Murphy Angus (2015). Plant Physiology and Development. USA: Sinauer Associations, Inc. p. 706. ISBN 9781605352558.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  12. ^ a b Spoel, Steven H.; Dong, Xinnian (2012). "How do plants achieve immunity? Defence without specialized immune cells". Nature Reviews Immunology. 12 (2): 89–100. doi:10.1038/nri3141. PMID 22273771. S2CID 205491561.
  13. ^ Boller, T; He, SY (2009). "Innate immunity in plants: an arms race between pattern recognition receptors in plants and effectors in microbial pathogens". Science. 324 (5928): 742–4. Bibcode:2009Sci...324..742B. doi:10.1126/science.1171647. PMC 2729760. PMID 19423812.
  14. ^ a b Tsuda, Kenichi; Katagiri, Fumiaki (2010). "Comparing signaling mechanisms engaged in pattern-triggered and effector-triggered immunity". Current Opinion in Plant Biology. 13 (4): 459–465. doi:10.1016/j.pbi.2010.04.006. PMID 20471306.
  15. ^ a b c Bari, Rajendra; Jones, Jonathan D. G. (2009). "Role of plant hormones in plant defence responses". Plant Molecular Biology. 69 (4): 473–488. doi:10.1007/s11103-008-9435-0. PMID 19083153. S2CID 28385498.
  16. ^ a b c Halim, V. A.; Vess, A.; Scheel, D.; Rosahl, S. (2006). "The Role of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Pathogen Defence". Plant Biology. 8 (3): 307–313. doi:10.1055/s-2006-924025. PMID 16807822. S2CID 28317435.
  17. ^ a b Vlot, A. Corina; Dempsey, D'Maris Amick; Klessig, Daniel F. (2009). "Salicylic Acid, a Multifaceted Hormone to Combat Disease". Annual Review of Phytopathology. 47: 177–206. doi:10.1146/annurev.phyto.050908.135202. PMID 19400653.
  18. ^ Van Huijsduijnen, R. A. M. H.; Alblas, S. W.; De Rijk, R. H.; Bol, J. F. (1986). "Induction by Salicylic Acid of Pathogenesis-related Proteins and Resistance to Alfalfa Mosaic Virus Infection in Various Plant Species". Journal of General Virology. 67 (10): 2135–2143. doi:10.1099/0022-1317-67-10-2135.
  19. ^ Rejeb, 목사 & Mauch-Mani 2014.
  20. ^ 페레즈 & 브라운 2014.
  21. ^ 라주 외 2015.
  22. ^ 앳킨슨 & 우르윈 2012.
  23. ^ 풀러, 릴리 & 어윈 2008.
  24. ^ 핀터 외 2003년

원천