시티파티

Citipati
씨티페스와 혼동하지 마세요.
불교의 신은 시티파티(불교)를 참조한다.
시티파티
시간 범위:백악기 후기에
~75-71 Ma P N
↓
Citipati IGM 100 979.jpg
미국 자연사 박물관에 있는 '빅 마마'라는 별명을 가진 둥지 시티파티 표본
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
패밀리: †오비랍토리과
서브패밀리: †오비랍토리아과
속: †시티파티
Clark et al., 2001
모식종
†시티파티오스몰스카에
Clark et al., 2001

씨티파티(Citipati)는 약 7500만 년에서 7100만 년 전 백악기 후기에 아시아에 살았던 오비랍토리스과 공룡이다.주로 우카아 톨고드 지역의 자도크타 층에서 1990년대에 처음으로 유골이 수집되었다.2001년에 Citipati osmolskae속과 모식종이 명명되고 기술되었다.인접한 자민 콘드 지역에서 온 두 번째 종도 존재할 수 있다.씨티파티는 잘 보존된 많은 표본들 덕분에 가장 잘 알려진 오비랍토르과 중 하나이지만, 그들 중 대부분은 처음에는 관련된 오비랍토르로 언급되었다.이 둥지 표본들은 비조류 공룡과 조류 사이의 관계를 공고히 하는데 도움을 주었다.

씨티파티는 가장 큰 난쟁이과 동물 중 하나였습니다; 그것은 길이가 약 2.9m(9.5피트), 몸무게가 75-83kg(165-183파운드)으로 추정됩니다.그것의 두개골은 기압이 높고 짧으며 상악전골과 코뼈에 의해 형성된 특징적인 관을 가지고 있었다.위턱과 아래턱 모두 이가 없었고 각질 부리가 발달했다.꼬리는 큰 직류를 지탱하는 것으로 알려진 피그고스타일로 끝이 났습니다.

이 분류군은 튼튼한 앵무새 같은 턱을 가진 매우 새와 같은 깃털이 있는 공룡인 오비랍토리과로 분류된다.그것은 둥지 표본을 보존하는 오비랍토리스과 종에 속한다.씨티파티는 둥지 모양의 둥지에 가늘고 긴 알들을 낳았고, 부모는 둥지 둘레를 팔로 감싸고 둥지에 앉아 알을 낳았다.팔과 꼬리는 모두 긴 깃털로 덮여있었고, 이는 어린 동물들과 알들을 날씨로부터 보호했을 것이다.동시대의 트로이돈류 바이로노사우루스의 두 어린 개체들의 유해가 둥지에서 발견되었고, 아마도 어른 시티파티가 새끼를 먹이기 위해 데려온 것으로 보인다면, 시티파티는 잡식성 오비랍토리드였을 것이다.또한 이 작은 바이로노사우루스가 둥지 기생으로 씨티파티에 의해 부화되었을 가능성도 있다.

발견 이력

시티파티배아 IGM 100/971

1993년 몽골 과학아카데미 자연사 고생물학 프로젝트 중 고비 사막의 화석화가 심한 자도크타 층 우카아 톨고드 지역의 둥지에서 표본 IGM 100/971로 명명된 작은 오비랍토리드 배아가 발견되었다.탐사대는 또한 이 지역에서 최소 5종의 알 화석과 함께 수많은 포유동물, 도마뱀, 수각류, 각룡류, 그리고 강룡류 화석들이 남아 있는 것을 발견했다.오비랍토리드 배아는 거의 완전한 골격으로 구성되어 있으며, 5cm(50mm) 미만의 알 수 없는 드로마오사우루스류 두개골 2개를 포함한 심하게 풍화된 반원형 둥지에서 발견되었다.이 두개골들 중 하나는 달걀 껍데기의 일부를 보존하는 것으로 보고되었다.배아 오비랍토리스와 드로마에사우루스과의 두개골은 고생물학자 마크 A에 의해 간략하게 기술되었다. 1993년 노렐과 동료들은 이 난비랍토르 배아가 초기 이름인 오비랍토르와 밀접한 관련이 있으며 또한 난비랍토르류가 알을 낳는 [1]동물이라는 것을 뒷받침하는 증거라고 생각했다.이 두 마리의 과체류는 나중에 트로이돈류인 바이로노사우루스에 [2]속하는 개체로 밝혀질 것이다.

흔히 '빅마마'로 알려진 시티파티 표본 IGM 100/979

1993년 몽골 과학 아카데미-미국 자연사 박물관의 고생물학 프로젝트 탐험대는 안킬로사우루스 평원으로 알려진 아지구에서 자도크타 층의 우카아 톨고드 지역에서도 큰 성인 오비랍토리드 표본을 발견했다.이 새로운 표본은 표본 번호 IGM 100/979로 라벨링되었으며, 일부 갈비뼈와 부분 사지로 구성되지만 두개골, 목 및 꼬리가 결여된 부분 골격을 포함하고 있다.그것은 앞다리가 접히고 뒷다리가 웅크린 가늘고 긴 알 둥지 위에 앉아 둥지를 틀고 있는 자세로 발견되었다.배아 표본과 마찬가지로 IGM 100/979는 오비랩터와 밀접한 [3]관련이 있는 불확정 오비랩토리드로 간주되었다.이 표본은 곧 유명해졌고 뉴욕 타임즈 [4]언론에 의해 "빅 마마"라는 별명을 얻었다.IGM 100/978로 분류된 더 크고 완전한 표본은 1994년 미국 박물관-몽골 과학 아카데미 현장 탐험대에 의해 안킬로사우루스 평원 아지탈에서 발견되었다.이 표본은 달걀과 관련이 없는 단일 개체로 발굴되었으며 두개골과 두개골 후 요소 대부분을 포함한 거의 완전한 골격으로 표현된다.그러나 처음에는 오비랩터의 [5]표본으로 밝혀졌다.

시티파티 시료 IGM 100/1004 (일명 '빅 이모')

1995년 몽골 과학 아카데미-미국 자연사 박물관 탐험대는 우카아 톨고드 지역에서 두 번째 둥지 난비랍토리드 표본을 사형수 하위 지역에서 발견했습니다.이 새로운 표본은 IGM 100/1004로 명명되었고 "큰 이모"[6][5]라는 별명을 얻었다.발굴 작업은 며칠 동안 진행됐으며 촬영팀은 영상 다큐멘터리와 사진을 통해 발굴 진행 상황을 등록했다.전문팀은 지형이 불규칙하고 너무 무거워 절벽까지 안전하게 운반할 수 없어 표본 주변의 퇴적물 일부를 제거해야 했다.우카아 톨고드 지역의 대부분의 화석은 보존과 노출이 비교적 좋기 때문에, 연관된 둥지의 부족은 이 아지컬리티가 난비랍토리드 둥지일 가능성에 대해 반론을 제기한다.IGM 100/1004는 100/979보다 약간 더 완벽하며, 아틀라스와 축, 흉부 늑골이 있는 등뼈, 부분 사지 및 일부 선골 [7]척추를 제외한 전체 경추 시리즈를 보존합니다.

2001년에 고생물학자 제임스 M. 클라크, 마크 A.노렐과 린첸 바르스볼드는 현재 완전한 IGM 100/978을 바탕으로 새로운 속과 모식종을 Citipati osmolskae라고 명명했으며, 표본 IGM 100/971 (엠브리오)을 100/979 ('빅 마마')로 지칭했다.속칭 씨티파티는 티베트 불교 민속에서 종종 인형 해골로 묘사되는 씨티파티라는 공동묘지의 영주를 가리키는 산스크리트어 씨티(장례용 장작이라는 뜻)와 파티(영주라는 뜻)에서 유래했다.종명인 오스몰스카에는 몽골 [8]수각류를 광범위하게 다룬 유명한 폴란드 고생물학자 할즈카 오스몰스카를 기리기 위한 것이다.

시료의 설명

완모식표본의 미추

시티파티(IGM 100/971)의 첫 번째 표본이 간략히 보고되고 논의되었지만 2001년 노렐과 동료들은 이 표본에 대한 광범위한 설명을 제공했다.씨티파티의 정식 명칭이 발표되기 전에 노렐과 팀은 [9]표본들 사이의 공유된 키 큰 전상악골 형태학에 기초하여 이 작은 배아를 "우카아 톨고드에서 온 새로운 큰 종" (실제로 나중에 씨티파티 오스몰스카에로 알려지게 되었다.더 유명한 IGM 100/979는 씨티파티 명명 이전인 1999년 클라크와 팀에 의해 광범위하게 기술되었다.그들은 이 표본이 [10]당시 알려진 다른 오비랍토르과보다 오비랍토르와 가장 유사하고 밀접한 관련이 있다고 생각했다.1995년에 발견되었음에도 불구하고, 표본 IGM 100/1004는 2018년 Norell과 팀에 [7]의해 공식적으로 Citipati osmolskae에 회부될 때까지 몇 년 동안 부분적으로만 존재하며 대부분 설명되지 않았다.

씨티파티의 가장 크고 완전한 표본은 홀로타입 IGM 100/978로 나타나지만 2001년 분류군의 명명 과정에서 미리 기술되고 추정되었으며, 그 기간 동안 표본은 완전히 [8]준비되지 않았다.표본의 두개골 해부학은 2002년 [11]클라크와 동료들에 의해, 2009년 스털링 J. 네스빗은 팀과 [12]함께, 그리고 2014년 피그고스테일의 존재를 [13]지적한 W. 스콧 퍼슨스와 동료들에 의해 꼬리뼈에 대해 기술되었다.이후 설명은 2018년 Norell과 일부 경추와 비좌표 [7]과정을 설명하고 설명하는 팀, Amy M. Balanoff와 내분비골 [14]해부학을 설명하는 동료들에 의해 발표되었다.2003년에 Amy Davidson은 완모식표본이 [15]준비되는 과정을 설명했고, 나중에 Christina Bisulca와 팀이 2009년에 부러진 [16]뼈의 보존 치료법에 대해 설명했습니다.

자민 콘드 오비랍토리드

IGM 100/42 탑재. 이 표본은 Oviraptor의 참고 자료로 주로 사용되었으며 Citipati의 두 번째 종을 나타낼 수 있습니다.

자민 콘드 오비랍토리드(Zamyn Khondt orviraptorid)는 자도크타 층의 자민 콘드(Dzamin Khond)에서 수집된 하나의 완전한 표본(IGM 100/42)으로 잘 알려진 오비랍토리드이다.오비랍토르의 모식 두개골과 신체 유골이 으깨지고 부분적으로 보존되었기 때문에, 자민 콘드 오비랍토리드는 심지어 오비랍토르 [17]필로섹스라는 라벨로 과학 문헌에 등장할 정도로 전자의 전형적인 묘사가 되었다.

클라크 교수팀은 이 독특하게 생긴 키가 큰 오비랍토리드가 오비랍토르보다 씨티파티와 더 많은 두개골의 공통점을 가지고 있다고 지적했다.두개골의 볏 모양은 다르지만, 자민 콘드 오비랍토리드는 혀 부분과 상악전 형태에서 시티파티와 유사하다.그들은 이 오비랍토리드가 이 속에 속한다고 생각했지만, 이 표본이 두 번째 씨티파티 [8][11]종이라는 것을 확인하거나 무시할 수 없었다.2004년 뤼쥔창과 동료들은 이 표본이 오비랍토르와 [18]밀접한 관련이 있다는 것을 발견했고, 2007년에는 필 센터(Phil Senter)와 함께 이 표본을 [19]어느 속에도 가까이 두지 않았으며, 2020년에는 그레고리 F.펀스턴과 동료들은 그것이 시티파티의 [20]자매 분류군이라는 것을 발견했다.

묘사

씨티파티(홀로타입, 빅이모, 빅마마) 3가지 표본 크기 비교

씨티파티는 몸집이 큰 오비랍토류 동물로 가장 큰 개체는 에뮤 크기의 동물이다. 몸길이는 2.9m(9.5피트)이고 몸무게는 75-83kg(165-183파운드)[21][22]으로 추정되며, 기간토랍토르가 [23]묘사되기 전까지 알려진 가장 큰 오비랍토사우루스 중 하나였다.상완골 길이를 기준으로 IGM 100/1004는 IGM 100/[7]979보다 약 11% 더 컸다.다른 오비랍토리스류처럼, 시티파티는 다른 대부분의 수각류 동물들에 비해 비정상적으로 긴 목과 짧은 꼬리를 가지고 있었다.씨티파티의 표본에서 피그고스타일의 존재와 부화 자세는 큰 날개와 꼬리 깃털, 깃털의 존재를 나타낸다.다른 오비랍토리스와 오비랍토사우루스 또한 깃털이 [13][7]달린 것으로 알려져 있다.

해골

C. osmolskae와 IGM 100/42 두개골의 비교
라이프 리커뮤니케이션

그것의 두개골은 비정상적으로 짧고 공기가 많이 통했고 (공기 틈새로 가득 차서) 단단하고 이빨이 없는 부리로 끝이 났다.아마도 씨티파티의 가장 독특한 특징은 표면적으로는 현대의 카소우리와 비슷한 높은 꼭대기였을 것이다.벼슬은 두개골의 상악전골과 코뼈에 의해 형성되는 삼몰스카에 상대적으로 낮았고, 거의 수직인 앞 가장자리가 부리로 기울어져 있었다.반면 IGM 100/42의 볏은 앞 여백에 눈에 띄는 칼집이 있어 사각형 모양을 [11]만들었다.

분류

씨티파티는 종종 오비랍토르 아과와 함께 오비랍토르아과로 언급된다.하지만 2020년에는 그레고리 F.펀스턴과 동료들은 오비랩터가 더 기초적이라는 것을 발견했고, 그래서 그들은 새로운 아과를 Citipatiinae라고 명명했다.아래 분해도 분석 [20]결과는 다음과 같습니다.

오비랍토리과
이름 없는

난캉기아

이름 없는

오비랍토르

이름 없는

율롱

이름 없는
시티파티아과

웨라트롱

이름 없는
이름 없는

린체니아

둥톈룽

이름 없는

간주사우루스

이름 없는
이름 없는

시티파티

자민 콘드 오비랍토리드

이름 없는

화난사우루스

코리토랍토르

히유안나과

시싱기아

이름 없는

칸

이름 없는

콘코랍토르

이름 없는

마키아라사우루스

이름 없는
이름 없는

네메그토마이아

이름 없는

혜안니아후이

히우안니아얀시니

이름 없는
이름 없는

반지

이름 없는

장시사우루스

옥소코

고생물학

공급 기계

시티파티의 턱근육 재건
씨티파티의 최적(왼쪽) 및 최대(오른쪽) 턱 간격

시티파티의 무는 힘과 인키시보사우루스, 카안, 콘코랍토르와 같은 다른 오비랍토사우루스와의 비교에 대한 2022년 연구는 시티파티가 매우 강한 무는 힘을 가졌을 것이라고 시사한다.오비랍토사우루스에게서 볼 수 있는 중간 정도의 턱 벌어진 부분은 대부분의 그룹에서 초식성을 나타내지만, 그들이 조류독룡이나 테리지노사우루스 같은 환경의 다른 초식성 수각류보다 훨씬 더 단단한 초식성을 먹었을 가능성이 높다.이 연구는 오비랍토사우루스가 신체 크기와 턱 기능 모두에서 틈새 분할에 참여한 강력한 일반 전문가이거나 전문가였을 수 있다는 것을 암시한다.이 연구에서 조사된 오비랍토루스과 동물 중에서 씨티파티는 가장 강력한 물림 중 하나를 가졌지만, 그것의 물림 메커니즘은 [24]조사된 오비랍토사우루스 중에서 독특했다.

재생산

Citipati 배아 IGM 100/971 라벨 부착
IGM 100/971의 수명 회복

배아를 낳는 알은 껍데기 구조에서 다른 난자류 알과 같았으며 고립된 둥지에서 다시 원형으로 배열되었다.아주 어린 바이로노사우루스의 두개골 두 개가 최초의 씨티파티 태아와 같은 둥지에서 발견되었다.이 작은 트로이돈류들은 둥지를 짓기 위해 씨티파티에 의해 먹잇감이 되었을 가능성이 있다.혹은 마크 노렐은 어린 트로이돈들이 시티파티 둥지를 습격하고 있거나 심지어 성인 바이로노사우루스가 시티파티 둥지에 알을 낳아 [1][2]둥지를 기생시켰다고 주장했다.

화석화된 공룡 알은 드물지만, 일반적으로 씨티파티 알과 오비랍토리스 알은 비교적 잘 알려져 있다.알려진 두 개의 둥지 표본과 함께, 고비 사막에서 수십 개의 고립된 오비랍토리드 둥지가 발견되었다.씨티파티 알은 가늘고 긴 타원형 모양으로 질감과 껍데기 구조에서 래타이트의 알과 닮았다.둥지에서 씨티파티 알은 일반적으로 3층까지 동심원 모양으로 배열되며, 완전한 클러치는 22개의 [25]알로 구성되었을 수 있다.씨티파티의 알은 18cm로 알려진 가장 큰 난자류 알이다.반면, 오비랩터와 관련된 알은 길이가 [10]14cm에 불과합니다.

씨티파티의 두 개의 둥지 표본은 알무더기 꼭대기에 위치해 있으며, 사지는 둥지의 양쪽에 대칭으로 펼쳐져 있고, 앞쪽 사지는 둥지 둘레를 덮고 있다.이 암울한 자세는 오늘날 새에게서만 발견되며 새와 수각류 [10]공룡 사이의 행동적 연결을 뒷받침한다.씨티파티의 둥지 위치는 씨티파티와 다른 오비랍토리드가 깃털이 달린 앞다리를 가졌다는 가설을 뒷받침한다.토마스 P.홉과 마크 J. 오센은 2004년 날개와 꼬리 깃털의 신장 및 발달 원인을 평가하기 위해 난비랍토리드를 포함한 멸종 및 현존 공룡의 알을 낳는 행동을 분석했다.IGM 100/979가 거의 접힌 자세의 앞다리와 가슴 부위, 배, 발이 알과 맞닿아 있는 매우 조류와 비슷한 자세로 발견되었다는 것을 고려하면, 홉과 오르센은 긴 페닐 모양의 깃털과 깃털 덮개가 생명체에 존재할 가능성이 가장 높다고 시사했다.오비랍토리드의 "날개"와 꼬리는 햇빛, 바람, 그리고 강우 같은 기후 요인으로부터 알과 부화를 보호했을 것입니다.그러나 이 표본의 팔은 일부 현생 조류처럼 심하게 접혀 있지 않고, 타조처럼 날지 못하는 대형 조류와 더 많이 닮았다.팔을 뻗은 자세도 이 새가 알을 낳는 동작과 비슷하며, 이 새는 난쟁이과 같은 큰 손아귀에 둥지를 튼다고 알려져 있다.둥지 난쟁이과의 앞다리 위치를 바탕으로, Hopp과 Orsen은 날개와 꼬리 깃털의 연장 이면에 있는 조상들의 이유로 알을 낳는 것을 제안했는데, 이는 알과 [26]청소년에게 최적의 보호를 제공해야 하기 때문이다.

2014년, W. 스콧 퍼슨스와 동료들은 오비랍토사우루스가 2차적으로 비행하지 않았으며 그들의 꼬리에 있는 몇몇 특성들은 구애 표시와 같은 과시적 행동 성향을 나타낼 수 있다고 제안했다.몇몇 오비랍토사우루스와 오비랍토로이드들의 꼬리는 꼬리 끝에 있는 뼈 구조인 피그스토일레스로 끝이 났는데, 이것은 적어도 현생 조류에서 깃털 부채를 지탱하는 데 사용됩니다.게다가, 꼬리는 눈에 띄게 근육질이었고 뚜렷한 유연성을 가지고 있어서 구애 운동에 [13]도움을 줬을 수도 있다.

고생병리학

클락과 동료들은 1999년 "빅마마"에 대한 설명 중에 오른쪽 척골이 심하게 부러졌지만 치유되었고,[10] 눈에 띄는 굳은살과 상처에 길쭉한 홈을 남겼다고 언급했다.척골은 회복의 긍정적인 징후를 보이고 있기 때문에, 2019년 Leas Hearn과 연구팀은 이 개체는 [27]둥지를 만들고 품기 위해 몇 주 동안 먹이를 찾는 데 방해가 될 수 있는 부상을 가까스로 견뎌냈다고 제안했다.

2002년 클라크와 연구팀은 시티파티 두개골의 오른쪽 주갈에 작은 자국이 남아 있다고 보고했다.이 이상은 작은 [11]부상을 남겼던 외부 손상에 의한 것일 수 있습니다.

고환경

시티파티는 약 7100만 년에서 7500만 년 전(중백기 후기)[28]으로 거슬러 올라가는 자도크타 층의 우카아 톨고드 지역에서 널리 알려져 있다.이 지형은 하부 Bayn Dzak 멤버와 상부 Turgrugyin 멤버로 나뉘며, Ukhaa Tolgod 지역은 전자에 속합니다.형성 전반에 걸친 특징적인 암석학에는 붉은 오렌지색과 옅은 회색, 중간에서 미세한 모래와 사암, 칼리쉬 등이 있으며 우카 톨고드에서 더 잘 노출된다.씨티파티와 그와 관련된 고생대가 살았던 환경은 건조한 기후에서 반건조 [28][29]기후를 가진 몇 개의 단수명 수역/모래 언덕으로 해석됩니다.우카아 톨고드에서 알려진 다른 공룡으로는 알바레사우루스류 콜과 슈부이아,[30][31] 안킬로사우루스류 미노타우라사우루스류, 새 압사라비스와 고비프테릭스, 드로마에사우루스류,[32] 동료 오비랍토리스류 [36]카안,[35] 트로오돈토루스류 알마스,[37][38] 바이로사우루스류,[33][34] 프로토사우루스류 등이 있다.

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레퍼런스

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