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신이다리아

Cnidaria
신이다리아
시간 범위:580–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg NEdiacaran–Recent.
Cnidaria.png
cnidaria의 4가지 예:
  • 해파리에 관한 Chrysaora melanaster
  • Agorgonian Annella mollis
  • 암석 투성이의 산호 Acropora cervicornis.
  • 말미잘Nemanthus annamensis.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Subkingdom: 에우메타조아
계통 군: 파라록소조아속
망울: 신이다리아
Hatschek, 1888년
모식종
Nematostella vectensis[4]
Subphyla과 classes[3]
  • Subphylum 산호충강
    • 클래스 팔사 산호류
    • 클래스 육방 산호류
    • 클래스 꽃말미잘목
  • Subphylum Medusozoa—jellyfish과 hydrozoans:[1]
    • 클래스 Cubozoa—box 해파리, 바다 말벌.
    • 클래스 Hydrozoa—hydroids,hydra-like 동물들
    • 클래스 Polypodiozoa—parasites
    • 클래스 Scyphozoa—true jellyfish
    • Class Staurozoa—stalked jellyfish
  • Subphylum Myxozoa—parasites[2]
태평양 바다 쐐기풀, Chrysaora fuscescens.

왕국 동물계에 자포 동물문(/nɪˈdɛəriə, naɪ-/)[5]은 어족. 해양 동물들의 총 11,000명의 species[6]담수 및 해양 환경 둘 다에서 발견되었습니다는 주로 후자가 있다.

그들의 눈에 띄는 특징은 자포, 특별한 세포들이 주로 먹이 포착한다.그들의 몸 간충, 살아 있지 않은 젤리 같은 물질, 상피의 대부분 한 세포 두께가 두개의 층 사이에 끼어 져로 구성되어 있다.

Cnidarians 대부분 두가지 기본적인 몸 형태:둘 다의 반지름 방향으로 입은 자포한 촉수가 둘러싸인 불가사의를 가진 대칭이다 수영 해파리와 고착의 폴립들이 있다.둘 다는 소화 호흡에 사용되는 단일 오리피스 및 몸통 속을 가지고 있다.많은 자포 동물 종 1생물과polyp-likemedusa-like형 개충의 구성 또는 둘 다(따라서 그들은 있trimorphic)식민지들을 생산한다.Cnidarians의 활동 분산형 신경, 단순한 수용체 순에 의해 편성되었다.상충강과 진정의 몇몇free-swimming종과 몇가지 간단한 눈을 가지고 있balance-sensing statocysts을 가지고 있다.모든 cnidians가 성적으로 생식하는 것은 아니며, 많은 종들이 무성 용종 단계와 성적인 메두새의 복잡한 수명주기를 가지고 있다.그러나 일부에서는 용종이나 메두사 단계 중 하나를 생략하고 기생계급은 진화를 거듭하여 아무런 형태도 갖지 못했다.

씨니데르인들은 이전에는 속눈썹 코엘레테나타(Celterata)에서 열혈동물과 함께 집단화되었지만, 그들의 차이점에 대한 인식이 높아지면서 별개의 피라(Philla)에 놓이게 되었다.[7]씨니데리어는 거의 전적으로 씨실레 안토조아(바다아네모네, 산호, 바다펜), 수영 스키포조아(젤리피시), 큐보조아(상자 젤리), 하이드로조아(모든 민물 신디테리아와 많은 해양 형태를 포함하는 다양한 집단)의 4대 그룹으로 분류되며, 하이드라와 같은 씨실레 멤버와 식민지 수영선수들을 모두 보유하고 있다.포루투갈의 맨 오 전쟁과 같이.스타우로조아는 최근 스키포조아의 하위군이 아닌 그들 자신의 권리에 속하는 계급으로 인식되고 있으며, 고도로 파생된 기생 명소조와 폴리포디오조아는 2007년에 신식주의자로 확고히 인정받았다.[8]

대부분의 cnidarians는 플랑크톤에서 동물에 이르기까지 그들 자신보다 몇 배나 큰 크기의 유기체를 잡아먹지만, 많은 사람들이 디노플라겔라테이트로부터 영양분의 많은 부분을 얻으며, 몇몇은 기생충이다.많은 동물들이 불가사리, 바다 민달팽이, 물고기, 거북이, 그리고 심지어 다른 신식동물들도 잡아먹는다.산호초의 구조적 기초를 이루는 많은 스크락틴 산호들은 공생하는 광합성 동물원xanthellae로 채워진 용종을 가지고 있다.산호초 형성 산호초는 따뜻하고 얕은 바닷물에 거의 전적으로 제한되어 있지만, 다른 신식동물들은 아주 깊은 곳, 극지방, 그리고 담수에서 발견될 수 있다.

최근의 유전학적 분석은 신식민들의 독단적인 입장과 더불어 다변측정학자들의 자매 집단으로서의 신식민들의 위치를 뒷받침한다.[9]cnidian 화석들은 약 5억 8천만년 전에 형성된 암석들에서 발견되었고, 다른 화석들은 산호가 4억 9천만년 전에 존재했고 몇 백만년 후에 다양화되었을 수도 있다는 것을 보여준다.그러나 미토콘드리아 유전자에 대한 분자시계 분석은 어떤 화석들뿐만 아니라 캄브리아기 이전인 약 7억4100만년 전에 추정된 신디파리의 왕관 집단의 훨씬 더 나이가 많다는 것을 암시한다.[10]

구분 피쳐

추가 정보: 스펀지, 크테노포어, 바랴오니아

cnidarians는 스폰지보다 더 복잡하고, 약 ctenophores(콤비 젤리)만큼 복잡하고, 거의 모든 다른 동물들을 포함하고 있는 다변측정학자들보다 덜 복잡한 동물들의 망울을 형성한다.cnidarians와 ctenophores 둘 다 그들이 가지고 있는 것처럼 스폰지보다 더 복잡하다: 세포간 연결과 카펫 같은 지하막으로 묶인 세포들, 근육들, 신경계들, 그리고 몇몇은 감각기관을 가지고 있다.cnidarians는 구조물과 같이 작살을 발사하는 cnidocells를 가지고 있어 다른 모든 동물들과 구별되며 주로 먹이를 잡는 데 사용된다.어떤 종에서는 cnidomethes가 닻으로도 사용될 수 있다.[11]신디아인들은 섭취와 배설, 즉 입과 항문이 따로 없다는 점에서 체내에 단 한 개의 개구부가 있다는 사실에서도 구별된다.

스펀지와 체모포레와 같이, 신디안 사람들은 젤리 같은 물질의 중간 층을 샌드위치하는 두 개의 주요 층을 가지고 있는데, 이것은 신디안 사람들의 중간 층을 메소글레아라고 부른다; 더 복잡한 동물들은 세 개의 주요 세포 층을 가지고 있고 중간 층의 젤리 같은 층은 없다.따라서, 신데렐라와 체노포레스는 전통적으로 해면과 함께 이플로블라스틱으로 분류되어 왔다.[11][12]그러나, 신데렐라와 체모포레 둘 다 더 복잡한 동물에서 중간 세포 층에서 발생하는 근육의 유형을 가지고 있다.[13]그 결과 최근 일부 교과서는 세모플라즘으로 분류하고 있으며,[14] 신디애니스트들은 세모플라즘 조상으로부터 진화했다는 주장이 제기되었다.[13]

스펀지[15][16] 신디아인[11][12] 체노포스[11][14] 다변측정학[11]
신디드모세포 아니요. 네 아니요.
콜러블라스 아니요. 네 아니요.
소화기관 및 순환기관 아니요. 네
주세포층수 둘, 젤리 같은 층을 사이에 두고 두 개 두 개 셋
함께 묶인 각 층의 셀 세포접착분자, 하지만 호모스클레로모르파 외에는 지하막은 없다.[17] 셀 간 연결, 지하막
감각기관 아니요. 네
중간 "젤리" 층의 셀 수 많이 적다 (해당되지 않음)
외부 층의 셀이 내부로 이동하거나 기능을 변경할 수 있음 네 아니요. (해당되지 않음)
신경 계통 아니요. 네, 간단하다. 단순하고 복잡함
근육들 없음 대부분 상피근 대부분 근피델리알 대부분 근세포

설명

기본 체형

아보랄 엔드
구강 끝
입
구강 끝
아보랄 엔드
엑소더름
소화기(내시경)
메소글레아
소화강
메두사(왼쪽) 및 폴립(오른쪽)[12]
액티노디스커스의 구강 끝 폴리페

대부분의 성인 신데르인들은 자유 수영 메두새나 세실레 폴립으로 나타나며, 많은 수력발전 종들이 두 형태를 번갈아 하는 것으로 알려져 있다.

둘 다 바퀴와 튜브처럼 방사상으로 대칭이다.이 동물들은 머리가 없기 때문에, 그들의 끝을 "도덕"(입에 가장 가까운)과 "도덕"(입에서 가장 먼 곳)으로 묘사한다.

대부분은 가장자리에 신드롬이 장착된 촉수의 프링글을 가지고 있으며, 일반적으로 메두새는 입 주위에 촉수의 내부 고리를 가지고 있다.어떤 수족관은 방어, 번식, 먹이 잡기 등 다른 목적으로 사용되는 동물원이드의 군락으로 구성될 수 있다.용종의 메소글레아는 보통 얇고 부드럽지만, 메두새의 메소글레아는 보통 두껍고 스프링이 많아 가장자리 주변의 근육이 수축하여 물을 짜내게 되면 원래의 모습으로 돌아와 일종의 제트 추진에 의해 메두새가 헤엄칠 수 있게 된다.[12]

스켈레톤

메두새에서 유일한 지지 구조는 메소글레아다.히드라와 대부분의 바다 아네모네는 먹이를 주지 않을 때 입을 다물고, 소화관에 있는 물은 물을 가득 채운 풍선처럼 오히려 정수성 골격의 역할을 한다.Tubularia와 같은 다른 용종들은 지지하기 위해 물이 채워진 세포의 기둥을 사용한다.해마는 해면처럼 탄산칼슘 스피쿨과 질긴 섬유질 단백질로 메소글리아를 뻣뻣하게 한다.[12]

일부 식민지 용종에서 치티누스 근막은 연결 부분과 개별 용종의 하부에 지지와 약간의 보호를 제공한다.돌로 된 산호는 탄산칼슘의 거대한 외골격을 분비한다.몇몇 용종들은 모래알이나 조개조각 같은 물질을 수집하는데, 이 물질들은 바깥쪽에 부착된다.몇몇 식민지 바다 아네모네는 퇴적물 입자로 메소글라를 뻣뻣하게 한다.[12]

주세포층

씨니다리아는 두 개의 주요 세포층을 가지고 있는 반면, 더 복잡한 동물들은 세 개의 주요 층을 가진 세 개의 세포층을 가지고 있다.신디테리언의 두 주요 세포층은 대부분 한 세포 두께의 상피층을 형성하며, 이들이 분비하는 섬유질 지하막에 붙어 있다.층을 가르는 젤리 같은 메소글레아도 분비한다.엑토더름("외부 피부")으로 알려진 바깥쪽을 향하는 층은 일반적으로 다음과 같은 종류의 세포를 포함한다.[11]

  • 신체가 상피의 일부를 이루지만 그 밑부분이 확장되어 평행한 줄의 근육섬유를 형성하는 상피근 세포.[18]외향 세포층의 섬유는 일반적으로 내향 세포층의 섬유에 직각으로 작용한다.안토조아(아네모네, 산호 등)와 스키포조아(젤리피시 등)에서도 중골아에는 근육세포가 몇 개 들어 있다.[12]
  • 카니다리아에게 이름을 지어주는 작살과 같은 "네틀 세포"인 신디도모세포.이것들은 근육 세포들 사이 또는 때로는 근육 세포 위에 나타난다.[11]
  • 신경 세포.감각세포는 근육세포 사이에 또는 때로는 근육세포 위에 나타나며,[11] 근육세포의 기저 사이에 주로 놓여 있는 운동신경세포와 시냅스(화학신호가 흐르는 건너편 캡스)를 통해 의사소통을 한다.[12]어떤 것들은 단순한 신경망을 형성한다.
  • 특수화되지 않고 적절한 유형으로 변형하여 손실되거나 손상된 세포를 대체할 수 있는 중간 세포.이것들은 근육 세포의 염기들 사이에서 발견된다.[11]

상피세포, 신경세포, 중간세포 외에 내향성 위내("스토마츠 피부")에는 소화효소를 분비하는 분비선 세포가 들어 있다.어떤 종에서는 또한 저농도의 신드롬을 포함하고 있는데, 아직 고군분투하고 있는 먹이를 제압하는 데 사용된다.[11][12]

메소글레아에는 아메바와 비슷한 세포가 소수에 달하고,[12] 어떤 종에는 근육세포가 들어 있다.[11]그러나 중층세포와 종류는 해면체보다 훨씬 적다.[12]

다형성

다형성(多形性)은 동일한 유기체 내에서 구조적으로 기능적으로 두 가지 이상의 서로 다른 형태의 개인이 발생하는 것을 말한다.그것은 신디아인, 특히 폴리페와 메두사 형태 또는 하이드로조아에 있는 것과 같은 식민지 유기체 내의 동물원의 특징이다.[19]하이드로조안에서는 개인 동물원에서 발생하는 식민지 개인이 별도의 임무를 맡게 된다.[20]예를 들어, 오벨리아에는 먹이를 주는 개체가 있는데, 위수이드는 무성 생식을 할 수 있는 개체가 있는데, 고노주이드, 블라스토스테리, 자유생식 또는 성적으로 생식하는 개체가 메두새다.

신디드모세포

이 "네틀 셀"은 하푼의 역할을 하는데, 그들의 페이로드들이 실에 의해 세포의 몸체와 연결되어 있기 때문이다.세 가지 종류의 신세포가 알려져 있다.[11][12]

히드라의 네마토시스트에[12] 있는 cnida의 발사 순서
공작물(lid)
안에서 뒤집히는 '손가락'
/ / / 술집
독
피해자피부
피해자 조직
  • 네마토시스트들은 맹독을 먹이에 주입하고, 보통 희생자들 속에 그들을 박아두기 위해 막대기를 가지고 있다.대부분의 종은 신물질을 가지고 있다.[11]
  • 스피로시스트는 피해자를 관통하거나 독을 주입하는 것이 아니라 실에 붙은 작은 끈적끈적한 털을 이용해 얽는다.
  • 프티초시스트는 먹이 포획에는 사용되지 않는다. 대신 배출된 프티초시들의 실들은 그들의 주인이 사는 보호관을 만드는 데 사용된다.피티클로시스트들은 세리안타리아, 튜브 아네모네 순서로만 발견된다.[12]

cnidocyte의 주요 구성 요소는 다음과 같다.[11][12]

히드라의 신물질로, 발사하기 전에.
"trigger" 실륨[12]
  • 표면 위로 투영되어 방아쇠 역할을 하는 실륨(세모)이다.스피로시스트에는 섬유가 없다.
  • 질긴 캡슐인 cnida는 실과 그 페이로드와 독이나 접착제 또는 둘 다를 포함할 수 있는 화학 물질의 혼합물이다.("cnida"는 그리스어 κνίδδδδδηηηη"에서 유래되었다)[21]
  • 고무장갑의 손가락처럼 cnida를 가리키는 cnida 벽의 튜브 같은 확장.신소세포가 발화하면 손가락이 튀어나온다.만약 세포가 독성이 있는 신세포라면, '손가락'의 끝부분에는 그것을 먹잇감에 고정시키는 일련의 막대가 드러난다.
  • 이 실은 "손가락"의 연장선이며, 신소세포가 발사될 때까지 그 주위에 감겨 있다.실은 보통 속이 비어서 cnida에서 표적까지 화학물질을 전달한다.
  • cnida의 끝에 있는 공작물(lid)이다.뚜껑은 하나의 힌지 플랩이거나 파이 조각처럼 배열된 세 개의 플랩일 수 있다.
  • 다른 모든 부분을 생산하는 세포 본체.

이러한 구조물은 작지만 매우 복잡하기 때문에 신디로마의 발화 메커니즘을 연구하기는 어렵다.최소한 네 가지 가설이 제안되었다.[11]

  • cnida 주위의 섬유의 빠른 수축은 cnida의 내부 압력을 증가시킬 수 있다.
  • 실이 풀리면 빠르게 확장되는 코일 스프링과 같을 수 있다.
  • 치로넥스('바다 말벌')의 경우 cnida 함량의 화학적 변화가 중합에 의해 급속히 팽창할 수 있다.
  • cnida 내 액체의 화학적 변화는 그것을 훨씬 더 농축된 용액으로 만들기 때문에 삼투압은 물을 매우 빠르게 묽게 만든다.이 메커니즘은 하이드로조아 등급의 네마토피스트에서 관찰되었으며, 때로는 스쿠버 공기 탱크와 유사한 140기압의 압력을 발생시키고, 2밀리초(0.002초)의 짧은 시간 내에 실을 완전히 연장한다.[12]

신드롬은 한 번만 발사할 수 있으며, 히드라의 네마토피스트 중 약 25%가 브라인 새우를 포획할 때 촉수에서 사라진다.사용한 신세포는 교체해야 하는데, 약 48시간이 걸린다.낭비성 발화를 최소화하기 위해서는 일반적으로 두 가지 유형의 자극이 필요하다. 즉, 근처의 감각 세포가 물 속의 화학물질을 감지하고, 그들의 신체는 접촉에 반응한다.이 조합은 그들이 멀리 있는 물체나 살아 있지 않은 물체를 향해 총을 쏘는 것을 방지한다.신세포 그룹은 보통 신경에 의해 연결되며, 만약 한 집단이 발화하면 나머지 집단은 먼저 발포하는 세포보다 약한 최소 자극을 요구한다.[11][12]

이동

보라색 줄무늬 젤리로 알려진 쐐기풀(Chrysaora colorata)

메두새는 제트 추진의 한 형태로 헤엄친다:근육, 특히 종 테두리 안쪽은 종 안의 충치에서 물을 짜내고, 메소글라의 봄기운은 회복 뇌졸중에 힘을 준다.조직 층은 매우 얇기 때문에, 그들은 해류를 거슬러 헤엄치기에는 너무 적은 힘을 제공하고, 단지 해류 내의 움직임을 통제하기에 충분하다.[12]

하이드라와 몇몇 바다 아네모네는 달팽이처럼 기어다니거나, 인조벌레처럼 기어다니거나, 공중제비를 하면서 다양한 수단으로 바위와 바다 위를 천천히 움직일 수 있다.몇몇은 근거지를 흔들어서 엉거주춤 헤엄칠 수 있다.[12]

신경계 및 감각

cnidarians는 일반적으로 뇌가 없거나 심지어 중추신경계가 없는 것으로 여겨진다.그러나, 그것들은 중앙집중화의 어떤 형태로 간주될 수 있는 신경조직의 통합 영역을 가지고 있다.각각의 쇄골은 구조가 약간 다르지만, 그들의 수영 근육계를 조절하고 감각 구조와 연결되는 분산된 신경망에 의해 대부분의 신체가 내향적이다.[22]보통 로팔리아라고 불리는 이러한 감각 구조들은 빛, 압력, 그리고 훨씬 더 많은 것 같은 다양한 종류의 자극에 반응하여 신호를 발생시킬 수 있다.메두사는 보통 벨의 여백 주위에 그것들 중 몇 개를 가지고 있는데, 그것은 운동 신경망을 조절하는데 함께 작용하며, 이것은 수영 근육을 직접적으로 내향적으로 만들어 준다.대부분의 신디파인들은 또한 평행 시스템을 가지고 있다.척추동물에서 이것은 신경망 확산의 형태를 취하는데, 이것은 신경계에 조절 작용을 한다.[23]감각 신경세포와 모토뉴론 사이에 '신호 케이블'을 형성하는 것은 물론, 신경망 내 중간 신경세포도 국소 조정의 중심 역할을 하는 갱년기를 형성할 수 있다.신경 세포 사이의 통신은 모든 그룹에 간극 결합이 존재하지는 않지만, 수력조에서 화학 시냅스나 간극 결합에 의해 발생할 수 있다.cnidarians는 글루탐산염, GABA, 아세틸콜린과 같은 화학물질을 포함하여 많은 동물들과 동일한 신경전달물질을 가지고 있다.[24]

이 구조는 근육질이 빠르고 동시에 흥분할 수 있도록 하며, 신체의 어느 지점에서나 직접 자극을 받을 수 있으며, 부상 후 회복이 더 잘 된다.[22][23]

시포노포레와 연대로포레와 같은 복잡한 수영 군락은 스태토피스트(statocyst)를 이용하여 기울어짐과 가속을 감지하는 방들, 스태토리스라고 불리는 내부 광물 알갱이의 움직임을 감지하는 털로 늘어선 방들.몸이 잘못된 방향으로 기울어지면 지나치게 낮은 쪽의 수영 운동 강도를 높여 동물권 자체가 생긴다.대부분의 종은 빛의 근원을 감지할 수 있는 오셀리("단순한 눈")를 가지고 있다.그러나 민첩한 상자해파리는 망막, 각막, 렌즈를 가진 네 종류의 참눈을 가지고 있기 때문에 메두새 중에서도 독특하다.[25]비록 눈이 이미지를 형성하지는 못하겠지만, 큐보조는 빛이 오는 방향을 명확히 구분할 수 있을 뿐만 아니라 고체색 물체를 중심으로 협상할 수 있다.[11][25]

사료와 배설

cnidarians는 포식, 용해된 유기 화학물질을 흡수하는 것, 물에서 음식 입자를 걸러내는 것, 세포 내의 공생 조류로부터 영양분을 얻는 것, 기생하는 것 등 여러 가지 방법으로 먹이를 먹는다.대부분은 포식으로부터 대부분의 음식을 얻지만, 산호 헤트록세니아와 렙토고리아를 포함한 몇몇은 거의 완전히 그들의 내측심비온과 용해된 영양분을 흡수하는 것에 의존한다.[11]신이다리아는 공생 조류에게 이산화탄소, 약간의 영양소, 태양에 있는 장소, 그리고 포식자로부터 보호해준다.[12]

포식종들은 먹잇감을 독살하거나 얽기 위해 신세포들을 사용하며, 독이 있는 신마토피스트들은 소화 효소를 주입함으로써 소화를 시작할 수 있다.상처입은 먹이가 뿜어내는 액체의 '냄새'는 촉수를 안으로 접어서 먹잇감을 입으로 닦아낸다.메두새에서 종 가장자리 주변의 촉수는 종종 짧고 대부분의 먹이 포획은 입 가장자리의 확장인 "구럴 팔"에 의해 이루어지는데, 이것은 종종 구겨지고 때로는 표면적을 늘리기 위해 갈기도 한다.메두새는 종종 위로 헤엄쳐 올라가 촉수와 구강 팔을 벌린 다음 가라앉음으로써 먹잇감이나 매달린 음식 입자를 가두기도 한다.매달린 음식 입자가 중요한 종에서, 촉수와 구강 팔은 종종 구강 쪽으로 흐르는 전류를 만들어 내는 섬유를 가지고 있고, 어떤 종은 입자를 가두기 위해 점액의 그물을 생산하기도 한다.[11]그들의 소화는 내부와 세포외 둘 다에 있다.

일단 음식이 소화강에 들어가면, 위장의 분비기관에서 분비되는 효소는 보통 몇 시간 안에 먹이를 슬러리로 줄이는 효소를 방출한다.이것은 소화관을 통해 순환하며, 식민지 신데렐라에서는 연결 터널을 통해 위내 세포가 영양분을 흡수할 수 있도록 한다.흡수는 몇 시간이 걸릴 수도 있고, 세포 내의 소화는 며칠이 걸릴 수도 있다.영양소의 순환은 위장에서 섬유가 생산한 수류나 근육운동이나 둘 다에 의해 움직여 영양소가 소화관의 모든 부분에 도달하게 된다.[12]영양소는 확산에 의해 외부 세포층에 도달하거나, 메소글레아가 두꺼운 동물이나 동물원의 경우, 메소글레아에서 이동 세포에 의해 이동된다.[11]

소화가 잘 안 되는 먹이의 잔해는 입을 통해 배출된다.세포 내부 공정의 주요 폐기물은 암모니아로, 외부와 내부 수류에 의해 제거된다.[12]

호흡

호흡기가 없고, 양쪽 세포층이 산소를 흡수해 이산화탄소를 주변 물로 배출한다.소화관의 물이 퀴퀴해지면 반드시 교체해야 하며, 흡수되지 않은 영양소는 그것으로 배출될 것이다.일부 안토조아는 촉수에 홈을 파서 입을 열지 않고 소화강으로 물을 퍼올릴 수 있게 했다.이를 통해 먹이를 먹은 후의 호흡이 좋아지고, 충치를 정수골격으로 사용하는 이들 동물이 소화되지 않은 음식을 배출하지 않고 충치의 수압을 조절할 수 있게 된다.[11]

광합성 공생을 운반하는 신디야리아에는 반대되는 문제인 산소의 과잉이 있을 수 있는데, 이것은 독성이 있는 것으로 판명될 수 있다.이 동물들은 과잉 산소를 중화시키기 위해 다량의 산화 방지제를 생산한다.[11]

재생

모든 cnidian들은 재생할 수 있고, 그들이 부상으로부터 회복하고 무성의하게 번식할 수 있다.메두새는 재생 능력이 제한적이지만 용종은 작은 조각이나 심지어 분리된 세포의 집합에서도 재생할 수 있다.이것은 산호가 포식자에 의해 파괴된 후에도 회복할 수 있게 해준다.[11]

재생산

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
해파리의 수명 주기:[11][12]
1-3 Larva 사이트 검색
4–8 폴리페 성장
폴리프로필라테스 9-11
메두사는 12–14 성장

성적인

시니다리아 성생식은 종종 용종과 메두사 단계를 모두 가진 복잡한 생애 주기를 수반한다.예를 들어, 스키포조아(젤리피시)와 큐보조아(상자 젤리)에서는 유충이 좋은 장소를 찾을 때까지 헤엄을 친 다음, 용종이 된다.이것은 정상적으로 자라나다가 촉수를 흡수하고 가로로 갈라져 청소년 의학이 되는 일련의 원반으로 갈라지는데, 이 과정이 바로 보행이라고 불린다.그 청소년들은 헤엄쳐 나가 서서히 성숙해 가는 동안, 폴리프는 다시 자라서 주기적으로 스트로빌링을 계속할 수 있다.성인은 위장에 생식기가 있고, 이는 난자와 정자를 번식기에 물에 방출한다.[11][12]

다르게 조직된 세대(한 무성 생식으로 번식, 고착의 폴립,free-swimming 메두사거나 성적으로 재생산한 고착의 폴립이 뒤를 이었다)[26]의 세습의 이러한 현상 또는"순정 세대 교번""그리고 성적 무성 단계 교체."지만 세대의 교체로에서 발견된 혼동하지 않아야 한다라고 불린다. 계획ts.

이 수명 주기의 단축된 형태는 흔히 볼 수 있는데, 예를 들어 일부 해양성 간척동물들은 용종 단계를 완전히 생략하고, 입체생성 용종은 단 하나의 메두사만을 생산한다.하이드로조아는 다양한 수명주기를 가지고 있다.일부에는 용종 단계가 없고 일부(예: 히드라)에는 메두사가 없다.어떤 종에서는, 메두새는 폴리페에 붙어 있고 성적 번식을 책임진다; 극단적인 경우에는 이러한 생식 동물원아리가 메두새와 많이 닮지 않을 수도 있다.한편, 성생식 과정에 관여하지 않고 메두새에서 직접 용종이 형성되는 라이프 사이클 역전은 하이드로조아(투리톱시스 도르니이[27], 라오디체아 운둘라타[28])와 스키포조아(오렐리아 sp[29].1) 모두에서 관찰되었다.안토조는 메두사 단계가 전혀 없으며 용종은 성 번식을 담당한다.[11]

산란계는 일반적으로 수온의 변화 등 환경적 요인에 의해 추진되며, 해돋이나 일몰, 달의 위상 등의 조명 조건에 의해 방류가 유발된다.씨니다리아의 많은 종들은 같은 장소에서 동시에 산란할 수 있기 때문에 포식자들이 적은 비율 이상을 먹기에는 너무 많은 난자와 정자가 있다. 한 유명한 예는 대보초인데, 이 곳에서는 적어도 110마리의 산호와 몇 마리의 비-cnidarian 무척추동물이 물을 흐리게 만들 수 있는 충분한 생식체를 생산한다.이러한 질량스파우닝은 잡종을 만들어낼 수도 있는데, 그 중 일부는 정착하여 용종을 형성할 수 있지만, 이것이 얼마나 오래 생존할 수 있을지는 알 수 없다.어떤 종에서는 난자가 같은 종의 정자를 끌어당기는 화학물질을 방출한다.[11]

수정란은 속이 빈 구(블라스툴라)를 형성할 수 있는 세포가 충분히 있을 때까지 분열하여 유충으로 발전하다가 한쪽 끝에 우울증이 형성되어 결국 소화관이 된다.그러나 신디아인에서는 노른자(동물 기둥)로부터 더 멀리 끝에 우울증이 형성되는 반면, 다변측정학자의 경우에는 반대쪽 끝(식물 기둥)에서 우울증이 형성된다.[12]플라눌레라고 불리는 유충은 섬유를 이용하여 헤엄치거나 기어간다.[11]그것들은 엽궐련 모양이지만 "앞쪽" 끝부분에서 약간 더 넓어지는데, 이것은 절구, 식물성 폴 끝부분이며 종족이 용종 단계를 가지고 있다면 결국 기질에 붙는다.[12]

안토생애벌레는 노른자가 크거나 플랑크톤을 먹일 수 있으며, 일부 애벌레는 이미 노른자위를 먹이는 데 도움을 주는 내생성 해조류를 가지고 있다.부모들이 움직이지 않기 때문에, 이러한 먹이 공급 능력은 유충의 범위를 넓히고 사이트의 과밀화를 피한다.치조유충과 수조유충은 노른자가 적고 대부분 내생성 해조류가 부족하기 때문에 빨리 정착해 용종으로 변해야 한다.대신, 이 종들은 범위를 넓히기 위해 그들의 의수에 의존한다.[12]

무성애

알려진 모든 cnidaria는 조각난 후 재생하는 것 외에 다양한 방법으로 무성으로 생식할 수 있다.하이드로조 폴립은 싹만 돋아나는 반면, 일부 하이드로조아의 메두새는 중간을 나눌 수 있다.스키포조대 용종은 싹이 트기도 하고 가운데가 갈라지기도 한다.이 두 가지 방법 외에 안토조는 기단 바로 위에서 수평으로 갈라질 수 있다.무성 생식은 딸 cnidarian을 성인의 복제품으로 만든다.[11][12]

분류

신데르인들은 오랫동안 코엘레테나타에서 크테노포레스와 함께 그룹화되었지만, 그들의 차이점에 대한 인식이 높아지면서 그들은 분리된 피라 속에 놓이게 되었다.현대 cnidarians 일반적으로 4개의 주요 계층:[11]은 고착의 산호충강(말미잘, 산호, 바다 pens), 수영 진정(해파리)과 상충강(상자 해파리);그리고 히드라 충강, 모든 민물 cnidarians뿐만 아니라 많은 해양이 포함된 다양한 단체로, 그리고 히드라 같은 고착의 구성원들과 식민지 수영 선수들이 분류된다 s.uch포루투갈의 맨 오 전쟁으로 말이야스타우로조아는 최근 스키포조아의 하위집단이라기 보다는 그들 자신의 권리에 속하는 계급으로 인식되고 있으며, 기생 명소조아와 폴리포디오조아는 이제 다변측정학자와 더 밀접하게 관련되기보다는 고도로 파생된 신식주의자로 인식되고 있다.[8][30]

하이드로조아 스키포조아과 큐보조아속 안토조아속 미소조아목
종수[31] 3,600 228 42 6,100 1300
예 히드라, 사이포노포스 해파리 박스 젤리 바다 아네모네, 산호, 바다 펜 미소볼루스뇌증
메소글레아에서 발견된 세포 아니요. 네 네 네
외피 속의 네마토시스 아니요. 네 네 네
수명 주기 중 메두사 단계 어떤 종에서는 네 네 아니요.
용종당 생산되는 메두새 수 많이 많이 하나 (해당되지 않음)

줄기가 없고 메두사 단계가 없는 작은 세실류 신식동물인 스토로메두새는 전통적으로 스키포조아에 속하는 동물로 분류되어 왔으나, 최근 연구에 따르면 그것들은 별도의 분류인 스토로조아로 간주되어야 한다고 한다.[32]

현미경 기생충인 명생대는 처음에 원생대로 분류되었다.[33]그 후 연구 결과 철갑상어의 난자 내에 있는 비명생 기생충인 폴리포듐 수성형이 명생대와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌으며, 명생대와 명생대는 모두 신식동물과 다변동물의 중간인 것으로 나타났다.[34]보다 최근의 연구는 이전의 다변측정학 유전자의 식별이 숙주 유기체의 물질에 의한 근생대 표본의 오염을 반영하고 있으며, 현재는 고도로 파생된 신식동물로 확실하게 확인되고 있으며, 안토조보다 하이드로조아, 스키포조아와 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 보여준다.[8][30][35][36]

일부 연구자들은 멸종된 원추동물을 신식동물로 분류하는 반면, 다른 연구자들은 완전히 별개의 망상체를 형성할 것을 제안한다.[37]


세계 해양종 등록에 따른 현재 분류:

  • 안토조아에렌베르크, 1834년 등급
    • 서브클래스 Ceriantharia Perrier, 1893 — 튜브-드웰링 아네모네
    • 하위 등급인 Hexacoralia Haeckel, 1896 - 돌로 된 산호
    • 하위 클래스 옥토콜리아 해켈, 1866 - 부드러운 산호 및 바다 팬
  • Cubozoa Werner, 1973년 -- 박스 젤리
  • 클래스 하이드로조아 오웬, 1843년 -- 하이드로조아(불 산호, 하이드로이드, 하이드로이드, 하이드로이드 젤리피쉬, 사이포노포스...)
  • 미생동물 - 기생충을 의무화하다.
  • Class Polypodiozoa Raikova, 1994(불확실 상태)
  • 1887년 사이토포조아 고엣 - "진정한" 해파리
  • Staurozoa Markes & Collins, 2004년 -- 스토킹 해파리


생태학

많은 cnidian들은 그들의 영양소의 많은 부분을 내시경적 개에 의존하기 때문에 얕은 물에 제한된다.대부분의 수명 주기는 안정된 기판을 제공하는 위치에 한정되는 폴리프 단계를 가지고 있다.그럼에도 불구하고 주요 cnidarian 집단은 이러한 한계를 벗어난 종들을 포함하고 있다.하이드로프는 전세계적인 범위를 가지고 있다: 하이드라와 같은 몇몇은 담수에 산다; 오벨리아는 모든 대양의 해안 바다에 나타난다; 그리고 리리오페는 중간에서 표면 근처에 큰 모래톱을 형성할 수 있다.안토대 중에는 극지방 해저 10km(3만3000ft) 이상의 열수 분출구 근처에 서식하는 아네모네, 바다 펜, 바다 선풍기 등이 서식한다.암초 건설 산호는 최대 깊이가 46m(151ft), 온도 20~28C(68~82°F), 염도가 높고 이산화탄소 수치가 낮은 열대 바다로 제한된다.보통 해파리로 분류되긴 하지만 북극해까지 시원한 곳에서 사는 스토킹되고 세실류 동물이다.[38]크니다인들은 히드라의 길이에 걸쳐 기생하는 근생동물들을[30] 위한 단지 한 줌의 세포에서부터 그 크기가 다양하다.지름 2m(6ft 7인치) 및 길이 75m(246ft)를 초과할 수 있는 라이온 갈매기 해파리에 5–20mm(½–3⁄4–3⁄4 in)이다.[39][40]

신디세리안들의 먹이는 플랑크톤에서 그들 자신보다 몇 배나 큰 동물에 이르기까지 다양하다.[38][41]몇몇 cnidarians는 주로 해파리에 기생하지만 몇몇은 물고기의 주요 해충이다.[38]다른 사람들은 그들의 영양분의 대부분을 내생성 조류나 용해된 영양분으로부터 얻는다.[11]신식민들의 포식자로는 자기 방어를 위해 신체에 네마토피스트를 포함할 수 있는 바다 민달팽이,[42] 특히 산호를 황폐화시킬 수 있는 가시 불가사리의 왕관,[38] [43]산호를 먹는 나비 물고기와 앵무새 물고기, 해파리를 먹는 바다거북 등이 있다.[40]어떤 바다 아네모네와 해파리는 어떤 물고기와 공생 관계를 맺고 있다. 예를 들어 광대 물고기는 바다 아네모네의 촉수 사이에 살고 각각의 파트너는 서로를 포식자로부터 보호한다.[38]

산호초는 세계에서 가장 생산적인 생태계를 형성한다.흔한 산호초 신디안에는 안토조아(하드 산호, 옥토콜, 아네모네)와 하이드로조아(불 산호, 레이스 산호)가 있다.많은 cnidarian 종의 내생성 조류는 매우 효과적인 1차 생산국이며, 다시 말해서 무기 화학물질을 다른 유기체가 사용할 수 있는 유기 화학물질로 수렴하고, 그들의 산호 숙주는 이러한 유기 화학물질을 매우 효율적으로 사용한다.게다가, 암초는 다양한 종류의 다른 유기체를 지탱하는 복잡하고 다양한 서식지를 제공한다.[44]저층 바로 아래에 있는 산호초들은 또한 높은 지대의 맹그로브 숲과 그 사이에 있는 해초들 사이에 상호적으로 유익한 관계를 가지고 있다: 산호초들은 맹그로브와 해초들을 그들을 손상시키거나 그들이 뿌리내린 퇴적물을 침식시킬 수 있는 강한 조류와 파도로부터 그들을 보호한다.실트, 담수, 오염물질의 대량 유입에서 나오는 산호환경에서의 이 추가적인 다양성의 수준은 많은 종류의 산호초 동물들에게 유익하다. 예를 들어, 바다 풀에서 먹이를 먹고 산호초를 보호나 번식을 위해 사용할 수 있다.[45]

진화사

위스콘신주 블랙베리힐에 있는 캄브리아 갯벌에 고립된 사이토조류들.
키프로스에 있는 플리오세 바위들의 산호 클로도코라 화석

화석 기록

비록 두샨투오 형성의 화석은 대략적으로만 연대를 알 수 있지만, 가장 일찍부터 널리 받아들여진 동물 화석은 다소 현대적으로 보이는 신니데리안들이며, 아마도 약 5억 8천만년 전의 화석일 것이다.[46]이것들 중 일부는 동물의 배아로 식별되는 것이 논란이 되었지만, 이들 암석의 다른 화석들은 산호에 의해 만들어진 튜브와 다른 광물화된 구조물을 강하게 닮았다.[47]그들의 존재는 신교도들과 다변측정감시자들의 선들이 이미 갈라졌음을 암시한다.[48]비록 에디아카란 화석 샤르니아는 해파리나 바다 펜으로 분류되었지만,[49] 최근 샤르니아와 현대 신디파리의 성장 패턴에 대한 연구는 에디아카란에서 온 유일한 본드 피이드 신디파리의 화석인 하우티아만을 남겨두고 [50][51]이 가설에 의문을 던져왔다.광물화된 뼈대가 없는 신디리안 화석은 부드러운 몸매를 가진 동물들을 보존한 라거스테텐을 제외하고는 더 최근의 바위들에서 거의 알려져 있지 않다.[52]

산호초와 닮은 광물화석 몇 개가 캄브리아기 암석들에서 발견되었고, 산호초기 오르도비아인에서는 산호가 다양해졌다.[52]약 2억5천2백만년 전 페미안-트라이아스기 멸종 사건에서 전멸된 이 산호들은 해면과 해조류도 주요 역할을 했기 때문에 암초 건설을 지배하지 못했다.[52][53]중생대에는 루디스트 바이발브가 주요 암초 건설자였으나 6600만년 전 백악-팔레오제종 멸종사건에서 전멸했고,[54] 이후 주요 암초 건설자는 슬랙티니아 산호였다.[52]

가계도

추가 정보:필로제니

포리페라(스폰지), 시니다리아(스폰지), 시노포라(콤비젤리), 플라코조아, 바랴(더 복잡한 모든 동물)의 큰 차이가 비교를 어렵게 만들기 때문에 동물들의 진화적 '가족 나무'의 초기 단계를 재구성하기 어렵다.따라서 재구성은 현재 대체로 또는 전적으로 분자 계통유전학에 의존하고 있으며, 이는 생화학에서 유사성과 차이점에 따라 유기체를 그룹화하는데, 주로 DNA나 RNA에 의존한다.[55]

신세대와 그들의 가장 가까운 친척들의 삽화 나무

이제 일반적으로 캘커 영역(탄산칼슘 스피쿨이 있는 스푼)은 다른 해면체군보다 신이다리아, 체노포라(콤브 젤리), 보레이시아(모든 더 복잡한 동물)와 더 밀접하게 연관되어 있다고 생각된다.[56][57][58]1866년, 신이다리아와 체노포라 둘 다 먹이를 주고 배설하고 호흡을 하기 위해 하나의 충치 안과 밖으로 흐르는 물의 흐름에 의존하기 때문에, 신이다리아와 체노포라(Cnidaria and Ctenophora)는 보나리야보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다고 제안되어 코엘테네타타타(Coelenterata)라는 그룹을 형성하였다.1881년, 씨니다리아가 부족한 특징, 예를 들어 중간층 근육(씨테노포라의 메소글라, 바오메리아의 메소다름)을 공유했기 때문에, 체테노포라와 바오랴는 서로 더 밀접하게 연관되어 있다는 것이 제안되었다.그러나 최근의 분석은 이러한 유사점들이 다소 모호하다는 것을 보여주고 있으며, 분자 계통생식에 근거한 현재의 견해는 신이다리아와 다변측정학 둘 중 하나가 체노포라보다 서로 밀접하게 연관되어 있다는 것이다.이러한 씨니다리아와 다변측정감시는 초기 다변감기가 씨이다리아의 편도 애벌레와 비슷했음을 시사하기 때문에 "편도생물"이라고 이름 붙여졌다.[2][59]

신이다리아 내에서는 안토조아(바다아네모네와 산호)를 나머지 자매군으로 간주하고 있는데, 이는 초기 신다리아인들은 메두사 무대가 없는 세실성 용종이었음을 시사한다.그러나 하이드로조아가 용종 쪽에서 싹을 틔워 메두새(medusae)를 형성하고, 다른 중생대는 용종 끝에서 분리하여 메두사 단계를 획득하는 방법이 명확하지 않다.전통적인 스키포조아 그룹은 스토우로조아(Staurozoa)를 포함하였지만, 형태학이나 분자 계통학에서는 스토우로조아가 다른 '사이포조아(Scyphoza)'에 비해 큐보조아(상자 젤리)와 더 밀접하게 연관되어 있음을 보여준다.스타우로조아와 멸종된 콘울라리이다의 이중 몸벽에 있는 유사점들은 이들이 밀접한 관련이 있음을 시사한다.[2][60]

그러나 2005년 카타자 세이펠과 볼커 슈미드는 신식동물과 신식동물들은 3극성동물의 단순화된 후손이라고 제안했는데, 이는 신식동물의 체세포와 일부 신식동물의 메두사 단계에서는 근육 박토르를 가지고 있기 때문이며, 이는 다변측정학자들에서 발생한다.그들은 다변측정감시자들이 초기 신식주의자들로부터 진화했는지 아니면 가설이 있는 신식주의자들의 3중성 조상으로부터 진화했는지에 대해 그들 스스로 약속하지 않았다.[13]

2005년 이후의 분자 계통유전학 분석에서, 발달 유전자의 중요한 그룹은 화음에서와 같은 신세대에게서 같은 다양성을 보여준다.[61]사실 신디야인, 특히 안토조인(해적 아네모네와 산호)은 박테리아, 원생동물, 식물, 곰팡이에는 존재하지만 다변측정학자에게는 존재하지 않는 일부 유전자를 보유하고 있다.[62]

중생동물의 미토콘드리아 게놈은 다른 동물과 달리 파편화된 유전자와 선형이다.[63]이 차이가 나는 이유는 알려지지 않았다.

인간과의 상호작용

위험한 카루키아 반시는 이루칸지 증후군을 일으킬 수 있는 상자 해파리의 알려진 종 중 하나이다.

해파리에 쏘인 상처는 20세기에 약 1,500명의 목숨을 앗아갔으며,[64] 특히 입체동물은 위험하다.반면에, 몇몇 큰 해파리는 동아시아와 동남아시아에서 별미로 여겨진다.산호초는 오랫동안 어장의 제공자, 조류와 조수에 대비한 해안 건물의 보호자, 그리고 최근에는 관광의 중심지로서 경제적으로 중요했다.그러나 이들은 남획, 건설자재 채굴, 오염, 관광으로 인한 피해 등에 취약하다.

위험한 "바다 말벌" 치로넥스 플렉커리

산호초에 의해 조수와 폭풍으로부터 보호되는 해변은 종종 열대 국가에서 주거하기에 가장 좋은 곳이다.암초는 저기술 낚시를 위한 중요한 식량원이다. 암초 그 자체와 인접해 있는 바다 둘 다에서 말이다.[65]그러나, 그들의 뛰어난 생산성에도 불구하고, 암초는 남획에 취약하다. 왜냐하면 그들이 생산하는 유기탄소의 많은 부분이 먹이 사슬의 중간 수준에서 유기체에 의해 이산화탄소로 배출되고 어부들이 관심을 갖는 더 큰 종에 도달하지 않기 때문이다.[44]암초를 중심으로 한 관광은 일부 열대 섬의 수입의 상당 부분을 제공해 사진작가, 다이버, 스포츠 어부들을 끌어들인다.그러나 인간의 활동은 여러 가지 방법으로 암초를 손상시킨다: 건축자재를 위한 채굴, 폭풍 배수구에서 나오는 많은 신선한 물의 유입을 포함한 오염, 물고기를 기절시키기 위한 다이너마이트의 사용과 수족관을 위한 어린 물고기의 포획을 포함한 상업적 어업, 그리고 보트 닻으로 인한 관광객 피해와 걷는 것의 누적 효과.산호초에서[65]주로 태평양에서 온 산호는 오랫동안 보석류에서 사용되어 왔으며, 1980년대에 수요가 급격히 증가했다.[66]

일부 큰 해파리 종은 일본, 한국, 동남아시아에서 흔히 소비된다.[67][68][69]수역의 일부에서는 3월부터 5월, 8월부터 11월까지 두 번의 짧은 계절에 어업이 일조시간과 평온한 상태로 제한된다.[69]해파리 먹거리의 상업적 가치는 준비된 기술에 따라 달라지며, '젤리피쉬 마스터스'는 그들의 영업 비밀을 주의 깊게 지켜준다.해파리는 콜레스테롤과 당분이 매우 낮지만, 값싼 제제는 바람직하지 않은 양의 중금속을 도입할 수 있다.[70]

'바다말벌' 치로넥스 플렉커리는 세계에서 가장 독이 많은 해파리로 묘사되어 왔으며, 거의 투명하여 그 동물을 식별하기는 어렵지만 67명의 사망에 대한 책임을 지고 있다.대부분의 C. fleckeri의 침은 가벼운 증상만 유발한다.[71]다른 7개의 박스 젤리는 이루칸지 증후군이라고 불리는 일련의 증상을 유발할 수 있는데,[72] 이 증후군은 발병하는 데 약 30분이 소요되며,[73] 몇 시간에서 2주 사이에 사라진다.[74]병원 치료가 보통 필요하며, 사망자도 몇 명 있었다.[72]

많은 기생충 밍소조족은 연어 양식업에서 상업적으로 중요한 병원균이다.

메모들

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추가 읽기

책들

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  • 도끼, P. (1999년).다스 시스템 데어 메타조아 1세 에인 르르부흐 데르 필로게네티스첸 시스템아틱.구스타프 피셔, 슈투트가르트-제나:구스타프 피셔.ISBN 3-437-30803-3.
  • 반스, R.S.K., P.칼로, P.J.W.올리브, D.W.골딩&J.I. 스파이서(2001).무척추동물—합성.옥스퍼드: 블랙웰. 제3판[제3.4.2장, 페이지 54].ISBN 0-632-04761-5.
  • Brusca, R.C., G.J. Brusca(2003년).무척추동물.선덜랜드, 미사:시나워 어소시에이츠.제2판[제8판, 페이지 219].ISBN 0-87893-097-3.
  • 달비, A. (2003)고대 세계의 음식: A에서 Z까지.런던: 루트리지.
  • 무어, J(2001)무척추동물 소개.케임브리지:케임브리지 대학 출판부[4장, 페이지 30].ISBN 0-521-77914-6
  • 셰퍼, W. (1997년)시니다리아, 네셀타이어.리거에서는 W. (ed.) Spezielle Zoologie. 테일 1. 아인젤러와 위르벨로세 티에레.슈투트가르트-제나:구스타프 피셔.Spektrum Akademischer Verl, Heidelberg, 2004.ISBN 3-8274-1482-2
  • 워너, B. 4. 스탬 시니다리아인: V. 그뤼너 (ed.) 르르부흐 데르 슈페지엘렌 졸로기.베그 폰 케스트너 2B데슈투트가르트-제나:구스타프 피셔, 슈투트가르트-제나1954년, 1980년, 1984년, Specktrum Akad.베를, 하이델베르크-베를린, 1993년.제5판ISBN 3-334-60474-8

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외부 링크