사이클린 D1

Cyclin D1
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CCND1
Protein CCND1 PDB 2W96.png
사용 가능한 구조
PDBOrtholog 검색: PDBe RCSB
식별자
에일리어스CCND1, BCL1, D11S287E, PRAD1, U21B31, 사이클린 D1
외부 IDOMIM: 168461 MGI: 88313 HomoloGene: 1334 GeneCard: CCND1
맞춤법
종.인간마우스
엔트레즈

595

12443

앙상블

ENSG00000110092

ENSMUSG000070348

유니프로트

P24385

P25322

RefSeq(mRNA)

NM_053056

NM_007631
NM_001379248

RefSeq(단백질)

NP_444284

NP_031657
NP_001366177

장소(UCSC)Chr 11: 69.64 ~69.65 MbChr 7: 144.48 ~144.49 Mb
PubMed 검색[3][4]
위키데이터
인간 보기/편집마우스 표시/편집

사이클린 D1은 인간의 CCND1 [5][6]유전자에 의해 암호화되는 단백질이다.

유전자 발현

CCND1 유전자는 사이클린 D1 단백질을 암호화한다.인간의 CCND1 유전자는 11번 염색체의 긴 팔(밴드 11q13)에 위치한다.그것은 13,388쌍의 염기서열이며 295개의 아미노산으로 [7]변환됩니다.사이클린 D1은 골수 줄기세포주(림프 및 골수 모두)[8][9]에서 파생된 세포를 제외하고 모든 성인 인체 조직에서 발현된다.

단백질 구조

사이클린 D1은 다음과 같은 단백질 도메인과 [10][11]모티브로 구성되어 있다.

  • 망막아세포종 단백질(pRb) 결합 모티브
  • 사이클린 의존성 키나제(CDK) 결합 및 CDK 억제제 결합을 위한 사이클린 박스 도메인
  • 공동 활동자 모집을 위한 LxxLL 바인딩 모티브
  • 단백질 분해 표시를 할 수 있는 PEST 배열
  • 핵 수출과 단백질 안정성을 제어하는 트레오닌 잔류물(트레오닌 286)입니다.

기능.

이 유전자에 의해 암호화된 단백질은 고도로 보존된 사이클린 계열에 속하며, 그 구성원들은 세포 주기 동안 단백질 풍부함의 극적인 주기성으로 특징지어진다.사이클린은 CDK의 조절제 역할을 한다.서로 다른 사이클린은 각각의 유사분열 이벤트의 시간적 조정에 기여하는 뚜렷한 발현 및 분해 패턴을 나타낸다.이 사이클린은 CDK4 또는 CDK6의 조절 서브유닛과 복합체를 형성하며, 세포주기 G1/S 전이를 위해 활성이 요구되는 조절 서브유닛은 CDK4 또는 CDK6의 조절 서브유닛으로 기능한다.이 단백질은 종양억제단백질 Rb와 상호작용하는 것으로 나타났으며, 이 유전자의 발현은 Rb에 의해 긍정적으로 조절된다.세포주기 진행을 변화시키는 이 유전자의 돌연변이, 증폭 및 과발현은 다양한 종양에서 자주 관찰되며 종양유전에 [12]기여할 수 있다.

맨틀 세포 림프종에 염색된 사이클린 D1의 현미경 사진.

사이클린 D1 항체의 면역 조직 화학적 염색을 이용하여 맨틀 세포 림프종을 진단한다.

Cyclin D1은 유방암에서 과다 발현된 것으로 밝혀졌다.바이오마커로서의 잠재적 사용이 [13]제안되었다.

정상 기능

사이클린 D1은 원래 부갑상선종에서[5] 중단점 재배열로 복제되었으며 세포 이동,[14] 혈관신생을[15] 유도하고 워버그 [16]효과를 유도하기 위해 세포 주기의 G1 단계를 진행하는 데 필요한 것으로 나타났다.사이클린 D1은 세포주기의 G1 [17]단계를 진행하는데 필요한 단백질이다.G1상에서는 빠르게 합성되어 핵에 축적되며, 세포가 S상으로 [17]진입함에 따라 분해된다.사이클린 D1은 사이클린 의존성 키나아제 CDK4 및 CDK6의 조절 서브 유닛이다.이 단백질은 CDK4/6과 함께 이합체화되어 G1/S 상 전이 및 S 상으로의 진입을 조절합니다.

CDK 의존 함수

사이클린 D1-CDK4 복합체는 망막아세포종 단백질(pRb)[18]을 억제함으로써 G1상 통과를 촉진한다.Cyclin D1-CDK4는 인산화를 통해 pRb를 억제하여 E2F 전사인자가 S상 진입에 필요한 유전자를 전사할 수 있도록 한다.비활성 pRb는 G1/S 전환을 통해 세포 사이클 진행을 허용하고 DNA 합성을 허용합니다.Cyclin D1-CDK4는 또한 Cip/Kip 계열 CDK 억제 단백질 p21 및 p27을 격리함으로써 Cyclin E-CDK2 복합체의 활성화를 가능하게 하여 S상 [19]진입을 가능하게 한다.

사이클린 D1-CDK4는 또한 여러 전사인자 및 전사인자 조절제와 관련이 [10]있다.

CDK 독립 함수

CDK와 독립적으로 사이클린 D1은 핵 수용체(에스트로겐 수용체 α,[20] 갑상선 호르몬 수용체, PPAR[21][22] and 및 AR[23] 포함)에 결합하여 세포 증식, 성장 및 분화를 조절한다.사이클린 D1은 또한 히스톤 아세틸라아제 및 히스톤 탈아세틸라아제에 결합하여 G1 초중반의 세포 증식과 세포 분화 유전자를 조절한다.

합성 및 열화

G1 단계 중 사이클린 D1의 증가는 주로 Ras 매개 경로 [28][29][30]및 [24]호르몬을 통해 승모판성 성장 인자에 의해 유도된다.이러한 Ras 매개 경로는 사이클린 D1의 전사를 증가시키고 단백질 분해 및 [31]핵으로부터의 수출을 억제한다.사이클린 D1은 CRL4-AMBRA1 E3 유비퀴틴 리가아제 [32]착체를 통해 트레오닌 286의 인산화 및 후속 유비퀴틸화에 따른 프로테아솜에 의해 분해된다.

임상적 의의

암 규제 완화

사이클린 D1 과발현은 초기 암 발병 및 종양 진행과 관련이 있는 것으로 나타났으며, VEGF 생산을 [33]통한 정착지 비의존적 성장과 혈관신생을 증가시킴으로써 종양 발생을 초래할 수 있다.Cyclin D1 과발현 또한 Fas 발현을 하향 조절하여 화학 치료 내성을 높이고 아포토시스로부터 [33]보호할 수 있습니다.

사이클린 D1의 풍부한 양은 다음과 같은 다양한 유형의 규제 완화로 인해 발생할 수 있습니다.

  • CCND1 유전자 증폭 / 사이클린 D1의 과잉 발현
  • CCND1 유전자의 염색체 전좌
  • CRL4-AMBRA1 E3 유비퀴틴 연결효소에 [32]의해 인식된 분해 모티브의 돌연변이
  • 핵 수출[34] 중단 및 사이클린 D1의 [35]단백질 분해
  • 발암성 Ras, Src, ErbB2 [36][37][38][39]및 STAT에 의한 전사 유도

사이클린 D1 과잉발현은 암 환자의 생존 기간 단축과 [40][41]전이 증가와 관련이 있다.CCND1 유전자의 증폭은 다음과 같이 나타난다.

사이클린 D1 과발현은 ER+ 유방암과[53] 강하게 관련되며 사이클린 D1의 규제완화는 유방암 [32][54][55]호르몬 치료 내성과 관련이 있다.유방암과 [11]전립선암에서도 동질체인 사이클린 D1b의 과잉발현이 나타난다.

사이클린 D1 유전자 궤적 주변의 염색체 전위는 B 맨틀 세포 림프종에서 종종 나타난다.맨틀 세포 림프종에서는 사이클린 D1이 IgH 프로모터에[56] 전이되어 사이클린 D1의 과발현을 일으킨다.다발성 골수종의 15~[57][58]20%에서 사이클린 D1 유전자 궤적의 염색체 전위도 관찰된다.

암의 치료 대상

사이클린 D1과 사이클린이 조절하는 메커니즘은 암 약물의 치료 대상이 될 가능성이 있다.

대상 억제 방법
사이클린 D1 억제 mTOR 억제제 및 RXR 활성제를 [60][61]통한 사이클린 D1 mRNA의 번역을 억제한다.
Cyclin D1 열화 유도 유비퀴틴 단백질 분해 [62]경로를 통한 레티노이드 매개 사이클린 D1 분해; 분화 유도 인자-1(DIF-1) 유도 유비퀴틴 의존성 분해;[63]사이클린D1단백질합성저해
Cyclin D1의 핵수출 유도 사이클린 D1의 핵 수출을 유도하는 히스톤탈아세틸화효소억제제(HDACIs)
사이클린 D1-CDK4/6 억제 소분자 CDK 억제제

상호 작용

Cyclin D1은 다음과 상호작용하는 것으로 나타났습니다.

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레퍼런스

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