뉴로블라스트

Neuroblast

척추동물에서 신경블라스트나 원시신경세포는[1] 더 이상 분열되지 않는 포스트미토틱 세포로,[2] 이동 단계 후 뉴런으로 발전하게 된다.[3] 드로소필라와 같은 무척추동물에서 신경블라스트는 비대칭적으로 분열하여 신경블라스트를 생성하는 신경증식세포로, 신경블라스트의 종류에 따라 효력이 다른 딸세포다. 척추동물 신경블라스트는 방사상 활엽세포와 구별되며 뉴런이 되기 위해 헌신한다.[4] 더 많은 신경줄기세포를 생산하기 위해 대칭적으로만 분열하는 신경줄기세포는 점차 방사형 활엽세포로 전환된다.[5] 방사형 글라이얼 세포라고도 불리는 방사형 글라이얼 셀은 비대칭적으로 분열하여 신경블라스트와 세포 주기에 다시 진입할 또 다른 방사형 글라이얼 셀을 생성한다.[5][3]

이 유사분열은 방사상 활엽세포가 분열하여 신경블라스트를 생성할 때 제르민 신경세포(또는 제르민 영역)에서 발생한다. 신경블라스트는 상피에서 분리되어 이동하며, 방사상 활엽세포가 생성되는 동안 발광상피에 머무른다. 이주하는 세포는 더 이상 분열되지 않을 것이고 이것을 뉴런의 생일이라고 부른다. 가장 이른 생일을 가진 세포는 단거리 이동만 할 것이다. 더 늦은 생일을 가진 세포들은 대뇌피질의 더 많은 외부 영역으로 이동하게 될 것이다. 이주한 세포들이 차지하는 위치가 그들의 뉴런 분화를 결정하게 될 것이다.[6]

포메이션

신경블라스트는 방사상 활엽세포의 비대칭 분할에 의해 형성된다. 그들은 태어나자마자 이주하기 시작한다. 신경생식은 신경줄기세포가 방사형 유리세포로 전이될 때만 일어날 수 있다.[5]

차별화

신경블라스트는 배아발달 시 뉴런의 전구로서 주로 존재하지만, 성인의 신경생성과 관련된 세포 유형 중 하나를 구성하기도 한다. 성인 신경생성은 성숙한 성인 포유류 뇌에 신경줄기세포 분화와 통합이 특징이다. 이 과정은 해마의 움푹 들어간 회초리와 성인 포유류 뇌의 심실 부위에서 일어난다. 신경블라스트는 어떤 형태의 성숙한 신경세포(즉, 뉴런, 올리고당체, 아스트로시테스 등)로 분화할 수 있는 신경줄기세포가 분열되어 전달 증폭세포가 될 때 형성된다. 트랜짓 증폭 세포는 신경줄기세포보다 약간 더 분화돼 비대칭적으로 분열돼 사후 신경블라스트와 교량성형뿐 아니라 다른 트랜짓 증폭 세포도 만들 수 있다. 전이 세포의 딸세포인 신경세포는 초기에는 '돌아오지 않는 지점'에 도달한 신경줄기세포다. 신경블라스트는 다른 신경세포 유형이 아닌 뉴런으로 성숙할 정도로 분화했다.[7] 신경블라스트는 잠재적 효과에 대해서는 논의되고 있지만 뇌의 부상이나 질병으로 인한 세포 손실에 대처하기 위해 치료법을 사용할 가능성이 있어 광범위하게 연구되고 있다.

마이그레이션

배아 신경블라스트는 신경관 벽의 중간 맨틀 층을 형성하며, 이 층은 척수의 회색 물질을 형성한다. 맨틀 층의 바깥 층은 한계 층이며, 이것은 척수의 백색 물질을 형성하는 신경 블레이스트에서 나온 골수화 액손들을 포함한다.[1] 내층은 척수의 심실 및 중심 관의 내막을 형성할 경피층이다.[8]

인간의 경우 성인 심실 부위의 줄기세포가 생성하는 신경블라스트는 뇌손상 후 손상된 부위로 이동한다. 단, 소형 내부유전자와 같은 세포의 아형으로 제한되며, 선조체 회로의 기능 회복에 기여할 가능성은 낮다.[9]

임상적 유의성

심각한 문제를 일으킬 수 있는 신경 이동 장애로 알려진 몇 가지 질환이 있다. 이는 목표지점으로 이동하는 신경블라스트의 이동 패턴의 중단에서 비롯된다. 이 질환에는 리센스팔리, 미세리센스팔리, 파키기리아, 그리고 몇 가지 종류의 회백질 이형성 질환이 포함된다.

드로소필라의 신경블라스트 개발

초파리 모형 생물인 드로소필라 멜라노가스터에서 신경블라스트는 비대칭적으로 분열되어 신경블라스트를 생성하며 신경블라스트의 종류에 따라 뉴런, 갱리온모세포(GMC) 또는 중간 신경증발자를 생성한다.[10] [11] 태아생식 동안 배아 신경블라스트는 수두 신경세포(뇌 신경블라스트의 경우) 또는 복부 신경세포(복부 신경블라스트의 경우)에서 탈색된다. 애벌레 발달 중, 외측확산센터라고 불리는 신경구조물에서 시신경엽 신경블라스트가 생성된다.[12] 혈소판당 800개 이상의 광엽 신경블라스트,[11] 105개의 중앙 뇌 신경블라스트, 30개의 복부 신경블라스트가 있다(양쪽 절반).

신경 출혈은 3가지로 알려져 있다. 0형 신경블라스트는 신경블라스트를 발생시키기 위해 분열하고 딸세포는 하나의 뉴런이나 글리아로 직접 분화한다. 제1형 신경블라스트는 신경블라스트와 갱년기 모세포(GMC)를 일으키는데, 이 세포는 한 쌍의 형제 뉴런을 생성하기 위해 말단 분열을 거친다. 이것은 세포분열의 가장 흔한 형태로서 복부, 시신경, 중추신경블라스트에서 관찰된다. 제2형 신경블라스트는 신경블라스트를 발생시키고 전달은 중간신경생성기(INP)를 증폭시킨다. INP는 I형 신경블라스트와 유사한 방식으로 나뉜다. INP와 갱년기 모세포를 생성한다. 중앙 뇌에는 8개의 타입 II 신경블라스트만이 존재하지만, 그들의 선은 타입 I 신경블라스트보다 훨씬 크고 복잡하다.[11] 만능 신경병에서 차별화된 세포 운명으로의 전환은 프로스페로, 저브, 미란다라는 단백질에 의해 촉진된다. 프로스페로는 분화를 유발하는 전사 요인이다. 그것은 신경 블라스트로 표현되지만, 미란다에 의해 핵 밖으로 유지되고, 미란다에 의해 세포 기저 피질에 고정된다. 이것은 또한 비대칭 분열을 초래하는데, 프로스페로는 두 개의 딸세포 중 한 개에만 국부화된다. 분열 후 프로스페로는 핵으로 들어가며, 그 안에 있는 세포는 GMC가 된다.

신경블라스트는 부모 신경블라스트와 생년월일에 따라 각각의 신경블라스트에서 태어난 유전자를 독특한 정체성을 부여하는 유전자 발현의 공간적 제한과 시간적 제한의 조합을 이용하여 플라이 뇌에 존재하는 방대한 신경 다양성을 발생시킬 수 있다.[13] 이는 부분적으로 전/후/후/도르살/환 축을 따라 신경블라스트의 위치에 기초하고, 신경블라스트가 순차 분할을 거치면서 특정 순서로 표현되는 시간적 전사 인자에 기초한다.[citation needed]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. pp. 296–297. ISBN 978-07817-9069-7.
  2. ^ Williams, S. Mark (2001). "The Initial Formation of the Nervous System: Gastrulation and Neurulation". Neuroscience. 2nd edition. Retrieved 5 January 2019.
  3. ^ a b Purves, Dale (2012). Neuroscience (5th ed.). Sinauer Associates. p. 490. ISBN 9780878936953.
  4. ^ "wberesford.hsc.wvu.edu". Retrieved 2010-04-08.
  5. ^ a b c Johnson, CA; Wright, CE; Ghashghaei, HT (December 2017). "Regulation of cytokinesis during corticogenesis: focus on the midbody". FEBS Letters. 591 (24): 4009–4026. doi:10.1002/1873-3468.12676. PMID 28493553.
  6. ^ Gilbert, Scott (2006). Developmental biology (8th ed.). Sinauer Associates Publishers. pp. 386–387. ISBN 9780878932504.
  7. ^ Purves, D; et al. (2007). Neuroscience (4th ed.). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-87893-697-7.[페이지 필요]
  8. ^ Tortora, G; Derrickson, B (2011). Principles of anatomy & physiology (13th. ed.). Wiley. p. 571. ISBN 9780470646083.
  9. ^ Liu, F; You, Y; Li, X; Ma, T; Nie, Y; Wei, B; Li, T; Lin, H; Yang, Z (April 2009). "Brain Injury Does Not Alter the Intrinsic Differentiation Potential of Adult Neuroblasts". The Journal of Neuroscience. 29 (16): 5075–5087. doi:10.1523/JNEUROSCI.0201-09.2009. PMC 6665479. PMID 19386903.
  10. ^ Gallaud, E; Pham, T; Cabernard, C (2017). "Drosophila melanogaster Neuroblasts: A Model for Asymmetric Stem Cell Divisions". Results and Problems in Cell Differentiation. 61: 183–210. doi:10.1007/978-3-319-53150-2_8. ISBN 978-3-319-53149-6. PMID 28409305.
  11. ^ a b c Doe, Chris Q. (2017-10-06). "Temporal Patterning in the Drosophila CNS". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 33 (1): 219–240. doi:10.1146/annurev-cellbio-111315-125210. ISSN 1081-0706. PMID 28992439.
  12. ^ Courgeon, Maximilien; Desplan, Claude (2019-06-01). "Coordination of neural patterning in the Drosophila visual system". Current Opinion in Neurobiology. Neuronal Identity. 56: 153–159. doi:10.1016/j.conb.2019.01.024. ISSN 0959-4388. PMC 6551251. PMID 30849690.
  13. ^ Sen, Sonia Q; Chanchani, Sachin; Southall, Tony D; Doe, Chris Q (2019-01-29). Mandel, Gail; Struhl, Kevin; Desplan, Claude; Eisen, Michael B (eds.). "Neuroblast-specific open chromatin allows the temporal transcription factor, Hunchback, to bind neuroblast-specific loci". eLife. 8: e44036. doi:10.7554/eLife.44036. ISSN 2050-084X. PMC 6377230. PMID 30694180.