P-beades

P-bodies
P 요소와 혼동하지 마십시오.
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P-bodies 또는 처리체는 mRNA 이직과 관련된 많은 효소로 구성된 진핵세포의 세포질 내에서 위상 분리에 의해 형성된 뚜렷한 초점이다. P-bodies는 보존성이 높은 구조로 척추동물과 무척추동물, 식물, 효모에서 유래한 체세포에서 관찰되어 왔다. 현재까지 P-bodies는 일반 mRNA 붕괴, 난센스 매개 mRNA 붕괴,[1] 아데닐산-우리딜산염-농축성 원소 매개 mRNA 붕괴, miRNA 유도 mRNA 사일링에 근본적인 역할을 하는 것으로 입증되었다. 일부 mRNA가 P-badies를 종료하고 번역을 다시 시작할 수 있다는 것이 증명되었기 때문에 P-badies에 들어가는 모든 mRNA가 저하되는 것은 아니다.[2][3] 정제 처리 기관으로부터의 mRNA의 정화 및 염기서열 분석은 이러한 mRNA가 대부분 번역적으로 억제되며 5'mRNA 붕괴로부터 보호된다는 것을 보여주었다.[4]

다음과 같은 활동이 P-beady 내에서 발생하거나 P-beady와 연관되는 것으로 입증되었다.

  • 원하지 않는 mRNA의 디코딩 및 분해
  • 번역에[4] 필요할 때까지 mRNA 저장
  • miRNA(siRNA 관련)에 의한 번역적 억압 지원

뉴런에서 P-bides는 자극에 반응하여 운동 단백질에 의해 움직인다. 이것은 아마도 덴드라이트의 지역 번역과 관련이 있을 것이다.[6]

P-bodies는 1997년 바쉬키로프 외 [7]연구진에 의해 과학 문헌에 처음으로 설명되었는데, 그들은 "작은 과립들… 이산적이고 두드러진 초점"을 쥐의 세포질 위치인 mXrn1p로 묘사했다. 2002년이 되어서야 이러한 세포질 포커스의 본질과 중요성을 엿볼 수 있었다.[8][9][10] 2002년에 연구원들은 mRNA 분해와 관련된 여러 단백질이 초점에 국소화한다는 것을 증명했다. 이 시기에는 'GW-badies'와 'decapping-badies'를 포함하여 처리 기관을 식별하기 위해 많은 서술적 명칭이 사용되었지만, 'P-badies'는 선택된 용어여서 현재 과학 문헌에서 널리 사용되고 받아들여지고 있다.[5] 최근 GW-bodies와 P-bodies가 실제로 서로 다른 세포 구성 요소일 수 있다는 증거가 제시되었다.[11] miRNA 유전자 음소거와 연관된 GW182와 Abor2가 다발성체나 GW-body에서만 발견되며 P-bodies로 국부화되지 않는다는 증거다. 또한 P-beady는 스트레스 과립과 동등하지 않고 대부분 과대포화되지 않은 단백질을 포함하고 있다.[4] 두 구조물은 세포의 중첩 기능을 지원하지만 일반적으로 다른 자극에서 발생한다. Hoyle 등은 EGP body, 즉 스트레스 과립이라고 불리는 새로운 사이트가 mRNA 저장의 원인이 될 수 있다고 제안한다.[12]

microRNA와의 연관성

microRNA 중재적 억압은 두 가지 방법으로 일어난다. miRNA는 RISC 콤플렉스를 그들이 묶인 mRNA에 채용한다. P-bodies와의 연계는 대부분 아닐지라도 MiRNA 유전자 음소거에 필요한 많은 단백질들이 Kulkarni et al. (2010)에서 검토한 바와 같이 P-bodies로 국부화된다는 사실에 의해 이루어진다.[1][13][14][15][16] 이러한 단백질에는 비계단백질 GW182, 아르고나우트(Agoonute), 디코딩 효소 및 RNA 헬리캐아제 등이 포함되지만 이에 국한되지는 않는다. 현재의 증거는 특히 GW182의 녹다운이 P-body 형성을 방해한다는 증거 때문에 miRNA 기능의 비계 중심이라고 지적한다. 하지만, P-badies와 miRNA 활동과의 관계에 대한 해답이 많이 남아 있다. 구체적으로는 P-body의 작용 메커니즘에 대해 상황에 따른 (스트레스 상태 대 정상) 특수성이 있는지 알 수 없다. 때로는 p-bodies가 mRNA가 부패하는 현장이기도 하고, 때로는 mRNA가 p-bodies를 빠져나와 번역을 재초기할 수 있다는 증거에 따라 무엇이 이 스위치를 제어하는가에 대한 의문이 남는다. 또 다른 모호한 점은 P-beady에 국소화하는 단백질이 miRNA 유전자 음소화 과정에서 능동적으로 기능하고 있는지, 아니면 단순히 대기 상태에 있는지 여부다.

가공체의 단백질 구성

2017년에는 가공체를 정화하기 위한 새로운 방법이 발표되었다.[4] 허브스텐버거 등 형광 활성 입자 분류(형광 활성 세포 분류 아이디어에 근거한 방법)를 사용하여 인간의 상피 세포에서 처리체를 정화했다. 이러한 정제 처리 기관으로부터 그들은 질량 분광 분석과 RNA 염기서열을 이용하여 각각 처리 기관에서 어떤 단백질과 RNA가 발견되는지를 결정할 수 있었다. 이 연구는 가공체와 현저하게 관련이 있는 125개의 단백질을 확인했다.[4]

2018년 윤 등은 바이오라는 근접 라벨링 방식을 취했다.처리 본체 프로테오메를 식별하고 예측하기 위한 ID.[17] 그들은 체내 국소 단백질을 BirA* 효소와 융합 단백질로서 여러 가지 가공된 체내 단백질을 표현하도록 세포들을 설계했다. 비라*는 세포가 비오틴과 배양되면 근처에 있는 비오티닐 단백질을 비오틴 태그로 처리체 내의 단백질에 태그를 달게 된다. 그리고 나서 Streptavidin은 태그가 붙은 단백질과 그것들을 식별하기 위한 질량 분광법에 사용되었다. 이 접근법을 사용하여 Yohn 등은 가공체에 국소화하는 42개의 단백질을 식별했다.[17]

유전자 ID 단백질 참조 스트레스 과립에서도 발견되는가?
MOV10 MOV10 [4][17] 네
EDC3 EDC3 [17] 네
EDC4 EDC4 [4] 네
ZCCHC11 TUT4 [4] 아니요.
DHX9 DHX9 [4] 아니요.
RPS27A RS27A [4] 아니요.
UPF1 렌트1 [4] 네
ZCCHC3 ZCHC3 [4] 아니요.
SMARCA5 SMCA5 [4] 아니요.
TOP2A TOP2A [4] 아니요.
HSPA2 HSP72 [4] 아니요.
SPTAN1 SPTN1 [4] 아니요.
SMC1A SMC1A [4] 아니요.
ACTBL2 ACTBL [4] 네
SPTBN1 SPTB2 [4] 아니요.
DHX15 DHX15 [4] 아니요.
ARG1 ARGI1 [4] 아니요.
TOP2B TOP2B [4] 아니요.
아포벡3F ABC3F [4] 아니요.
NOP58 NOP58 [4] 네
RPF2 RPF2 [4] 아니요.
S100A9 S10A9 [4] 네
DDX41 DDX41 [4] 아니요.
KIF23 KIF23 [4] 네
AZGP1 ZA2G [4] 아니요.
DDX50 DDX50 [4] 네
세르핀B3 SPB3 [4] 아니요.
SBSN SBSN [4] 아니요.
BAZ1B BAZ1B [4] 아니요.
미오1C 미오1C [4] 아니요.
EIF4A3 IF4A3 [4] 아니요.
세르핀B12 SPB12 [4] 아니요.
EFTUD2 U5S1 [4] 아니요.
RBM15B RB15B [4] 아니요.
AWO2 AWO2 [4] 네
MYH10 MYH10 [4] 아니요.
DDX10 DDX10 [4] 아니요.
FABP5 FABP5 [4] 아니요.
SLC25A5 ADT2 [4] 아니요.
DMKN DMKN [4] 아니요.
DCP2 DCP2 [4][9][10][18] 아니요.
S100A8 S10A8 [4] 아니요.
NCBP1 NCBP1 [4] 아니요.
YTHDC2 YTDC2 [4] 아니요.
NOL6 NOL6 [4] 아니요.
XAB2 SYF1 [4] 아니요.
PUF60 PUF60 [4] 아니요.
RBM19 RBM19 [4] 아니요.
WDR33 WDR33 [4] 아니요.
PNRC1 PNRC1 [4] 아니요.
SLC25A6 ADT3 [4] 아니요.
MCM7 MCM7 [4] 네
GSDMA GSDMA [4] 아니요.
HSPB1 HSPB1 [4] 네
라이즈 라이스시 [4] 아니요.
DHX30 DHX30 [4] 네
브릭스1 BRX1 [4] 아니요.
MEX3A MEX3A [4] 네
MSI1 MSI1H [4] 네
RBM25 RBM25 [4] 아니요.
UTP11L UTP11 [4] 아니요.
UTP15 UTP15 [4] 아니요.
SMG7 SMG7 [4][17] 네
AWOR1 AWOR1 [4] 네
LGALS7 레그7 [4] 아니요.
MYO1D MYO1D [4] 아니요.
XRCC5 XRCC5 [4] 아니요.
DDX6 DDX6/p54/RCK [4][17][19][20] 네
ZC3HAV1 ZCHV [4] 네
DDX27 DDX27 [4] 아니요.
NUMA1 NUMA1 [4] 아니요.
DSG1 DSG1 [4] 아니요.
NOP56 NOP56 [4] 아니요.
LSM14B LS14B [4] 네
EIF4E2 EIF4E2 [17] 네
EIF4ENIF1 4ET [4][17] 네
LSM14A LS14A [4][17] 네
IGF2BP2 IF2B2 [4] 네
DDX21 DDX21 [4] 네
DSC1 DSC1 [4] 아니요.
NKRF NKRF [4] 아니요.
DCP1B DCP1B [4][20] 아니요.
SMC3 SMC3 [4] 아니요.
RPS3 RS3 [4] 네
PUM1 PUM1 [4] 네
PIP PIP [4] 아니요.
RPL26 RL26 [4] 아니요.
GTPBP4 NOG1 [4] 아니요.
페스1 페스크 [4] 아니요.
DCP1A DCP1A [4][9][10][18][21] 아니요.
엘라블2 엘라브2 [4] 네
IGLC2 LAC2 [4] 아니요.
IGF2BP1 IF2B1 [4] 네
RPS16 RS16 [4] 아니요.
HNRNPU HNRPU [4] 아니요.
IGF2BP3 IF2B3 [4] 네
SF3B1 SF3B1 [4] 아니요.
스타우2 스타우2 [4] 네
ZFR ZFR [4] 아니요.
HNRNPM HNRPM [4] 아니요.
엘라블1 ELAV1 [4] 네
FAM120A F120A [4] 네
STRBP STRBP [4] 아니요.
RBM15 RBM15 [4] 아니요.
LMNB2 LMNB2 [4] 아니요.
NIFK MK67I [4] 아니요.
TF 트르페 [4] 아니요.
HNRNPR HNRPR [4] 아니요.
LMNB1 LMNB1 [4] 아니요.
ILF2 ILF2 [4] 아니요.
H2AFY H2AY [4] 아니요.
RBM28 RBM28 [4] 아니요.
MATR3 MATR3 [4] 아니요.
싱크립 HNRPQ [4] 네
HNRNPCL1 HNRCL [4] 아니요.
APOA1 APOA1 [4] 아니요.
XRCC6 XRCC6 [4] 아니요.
RPS4X RS4X [4] 아니요.
DDX18 DDX18 [4] 아니요.
ILF3 ILF3 [4] 네
SAFB2 SAFB2 [4] 네
RBMX RBMX [4] 아니요.
ATAD3A ATD3A [4] 네
HNRNPC HNRPC [4] 아니요.
RBMXL1 RMXL1 [4] 아니요.
IMMT IMMT [4] 아니요.
ALB 알부 [4] 아니요.
CSNK1D CK1𝛿 [19] 아니요.
XRN1 XRN1 [7][9][17][18] 네
TNRC6A GW182 [17][18][22][21][23] 네
TNRC6B TNRC6B [17] 네
TNRC6C TNRC6C [17] 네
LSM4 LSM4 [21][9] 아니요.
LSM1 LSM1 [9] 아니요.
LSM2 LSM2 [9] 아니요.
LSM3 LSM3 [9][20] 네
LSM5 LSM5 [9] 아니요.
LSM6 LSM6 [9] 아니요.
LSM7 LSM7 [9] 아니요.
CONT1 CCR4/CNOT1 [20][17] 네
CONT10 CONT10 [17] 네
CONT11 CONT11 [17] 네
CONT2 CONT2 [17] 네
CONT3 CONT3 [17] 네
CONT4 CONT4 [17] 네
CONT6 CONT6 [17] 네
CONT6L CONT6L [17] 네
CONT7 CONT7 [17] 네
CONT8 CONT8 [17] 네
CONT9 CONT9 [17] 아니요.
RBFOX1 RBFOX1 [24] 네
ANCHD1 ANCHD1 [17] 네
ANKRD17 ANKRD17 [17] 네
BTG3 BTG3 [17] 네
CEP192 CEP192 [17] 아니요.
CPEB4 CPEB4 [17] 네
CPVL CPVL [17] 네
DIS3L DIS3L [17] 아니요.
DVL3 DVL3 [17] 아니요.
FAM193A FAM193A [17] 아니요.
GIGYF2 GIGYF2 [17] 네
헬즈 헬즈 [17] 네
기아0232 기아0232 [17] 네
기아차0355 기아차0355 [17] 아니요.
MARF1 MARF1 [17] 네
N4BP2 N4BP2 [17] 아니요.
PATL1 PATL1 [17] 네
RNF219 RNF219 [17] 네
ST7 ST7 [17] 네
TMEM131 TMEM131 [17] 네
TNKS1BP1 TNKS1BP1 [17] 네
TTC17 TTC17 [17] 네

참조

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추가 읽기

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