This is a good article. Click here for more information.

퍼시픽 엔젤샤크

Pacific angelshark
퍼시픽 엔젤샤크
Squatina californica.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 콘드리히테예스
슈퍼오더: 셀라치모르파
순서: 스쿼티니폼목
패밀리: 스쿼티니과
속: 스쿼티나
종:
S. 캘리포니카
이항식 이름
스쿼티나 캘리포니카
아이레스, 1859년
Squatina californica distmap.png
태평양 엔젤샤크의 범위
동의어

리나 필리피* 가만, 1913년

태평양 엔젤샤크(Squatina califorica)는 알래스카에서 캘리포니아 만, 에콰도르에서 칠레까지 동태평양에서 발견되는 엔젤샤크, 가족 스쿼티니과(Squatinae)의 한 종으로, 비록 캘리포니아만과 남동태평양에 있는 종은 사실 별개의 종일 수도 있다.태평양의 엔젤샤크는 모래 평지에 있는 얕고 해안 바다에 서식하며, 주로 암초, 다시마 숲 또는 다른 수중 지형 근처에 서식한다.이 종은 납작한 몸체와 가슴 지느러미와 골반 지느러미가 크게 커진 외관상어의 모습을 닮았다.이 상어의 특징은 주둥이에 원뿔 모양의 바벨과 각진 가슴지느러미, 그리고 갈색이나 회색 등지름으로 많은 작은 어두운 무늬가 특징이다.최대 길이는 1.5m(4.9ft)에 이른다.

매복 포식자인 태평양 엔젤샤크는 해저에서 몸을 숨기고 주로 뼈만 남은 물고기와 오징어 등 먹이에게 다가오기를 기다린다.먹잇감은 시각적으로 표적이 되며, 머리를 빠르게 위로 찌르는 것으로 돌기가 있는 턱을 낚아채고 있다.개별 상어들은 새로운 매복 장소로 이동하기 전에 며칠 동안 머무르는 이상적인 매복 장소를 적극적으로 선택한다.이 종은 침전물에 묻혀 거의 움직이지 않는 낮보다 밤에 더 활동적이다.난태생식은 난태생식으로, 배아는 엄마의 자궁 안에서 부화하며 태어날 때까지 노른자낭에 의해 지탱된다.암컷은 매년 봄마다 평균 6마리의 새끼를 낳는다.

태평양의 엔젤샤크는 자극받지 않는 한 인간에게 위험하지 않으며, 이 경우 물리면 고통스러운 부상을 입을 수 있다.그들은 고기로 평가받고 있으며 그들의 범위에 걸쳐 상업적이고 오락적인 어부들에게 잡힌다.이 어종을 대상으로 한 길넷 어장은 1976년 캘리포니아주 산타바바라에서 시작돼 1994년 폐업했고, 남획과 새로운 규제로 인해 거의 붕괴됐다.이 종은 현재 주로 멕시코 해역에서 양식되고 있다.국제자연보전연맹(IUCN)은 이 종을 '가까운 위협'으로 평가해 왔는데, 이는 캘리포니아 인구를 주로 보호하고 회복하는 반면 멕시코 어업의 영향은 알려지지 않았기 때문이다.

분류학 및 계통발생학

태평양의 천사공원은 1859년 캘리포니아 과학 아카데미의 초대 이치학 큐레이터 윌리엄 오빌 아이레스에 의해 처음으로 과학적으로 묘사되었다.[2]그는 그것을 캘리포니아라고 구체적으로 표현했다. 원래 서술된 표본이 샌프란시스코에서 잡혔기 때문이다.지역적으로, 이 종은 또한 천사상어, 캘리포니아 천사상어 또는 몽크피쉬라고도 불릴 수 있다.[3]

남동태평양의 칠레 엔젤샤크(Squatina armata)는 1967년 카토, 스프링거, 바그너에 의해 이 종과 동의어였으나, 이후 레너드 컴파그노에 의해 다시 별개의 종으로 잠정적으로 인정받았다.[4][5]남동 태평양에서 천사상어의 분류학적 상태(S. califinica, S. armata, 또는 이 지역에 둘 이상의 스쿼티나 종이 있는 경우)는 여전히 해결되지 않고 있다.캘리포니아만에 서식하는 천사상어는 다른 종의 상어보다 훨씬 작은 크기로 성숙하기 때문에 다른 종을 대표할 수도 있다.[4]

스쿼티나 더머릴

스쿼티나 캘리포니카

스쿼티나오컬타

스쿼티나 구겐하임

스쿼티나아르마타

태평양 엔젤샤크의 유전적 관계.[6]

비외른 스텔브링크와 동료들이 2010년에 발표한 미토콘드리아 DNA에 기반한 유전학 연구는 태평양 엔젤샤크의 자매종이 서북대서양의 모래악마(S. dumeril)라고 보고했다.이 두 종은 파나마의 이스무스가 처음 형성되기 시작했을 때 가까운 6.1 Ma로 갈라진 것으로 추정된다.저자들은 또한 캘리포니아 만의 태평양 엔젤샤크가 다른 곳과 유전적으로 다르다는 것을 발견했지만 이것이 종 수준의 차이를 나타내는 것인지에 대해서는 모호했다.[6]

분포 및 서식지

태평양 엔젤샤크는 알래스카 남동쪽 모퉁이에서 바하 반도 전체를 포함한 캘리포니아 만까지 춥고 온화한 바다에서 발견되며, 캘리포니아 중부와 남부에서 가장 흔하다.에콰도르에서 칠레 남단까지 발생할 수 있다(위의 분류법 불확실성 참조).이 바닥재상어는 암초나 베이와 같이 해안 가까이에 부드럽고 평평한 바닥을 가진 서식지를 선호하며 암초나 잠수함 협곡, 다시마 숲 근처에서 발견되는 경우가 많다.때때로, 그들은 해저에서 15–91m(49–299ft)를 수영하는 것이 목격되었다.[3]캘리포니아 근해에서 태평양 엔젤샤크는 수심 3–45m(9.8–147.6ft)에서 가장 흔하지만 수심 205m(673ft)에서 보고되었다.[7]

태평양 엔젤샤크의 북쪽 지역에서 유전적으로 분리된 많은 하위 집단이 확인되었다.북쪽의 점 구상부터 알래스카까지 해안을 따라 몇 개의 하위 집단이 존재한다.Southern California Bight에는 본토와 북쪽과 남쪽의 Channel Islands에서 적어도 세 개의 분리된 하위 집단이 있다.바하 캘리포니아의 태평양 연안을 따라 있는 하위 인구는 캘리포니아 만의 인구와 구별된다.[3]태평양의 엔젤샤크는 그들이 선호하는 거주지역 밖에서 긴 철새 이동을 하지 않고, 깊은 물이 인구 혼합에 효과적인 지리적 장벽으로 작용하기 때문에 이러한 하위 개체들은 시간이 지남에 따라 서로 분리되어 왔다.유전적 다양성을 측정하는 척도인 이질성은 검사된 다른 상어 종보다 태평양 엔젤샤크에서 더 높다.[8]

설명

태평양의 엔젤샤크는 등받이가 있는 눈, 말단 입, 코바벨을 가지고 있다.
캘리포니아 턱

납작한 몸과 날개 같은 가슴 지느러미를 가진 태평양의 엔젤샤크는 표면적으로는 광선을 닮았다.광선과는 달리, 그것의 다섯 쌍의 아가리 슬릿은 아래보다는 머리 측면에 위치하며, 가슴 지느러미의 확장된 앞쪽 로브는 머리에 융합되기 보다는 분리되어 있다.눈은 머리 꼭대기에 있고, 나선은 뒤에 있다.머리 옆면에는 삼각엽이 없는 피부 주름이 있다.입이 매우 넓고 말단(주둥이의 앞면)에 놓여 있는데, 그 위에는 숟가락처럼 생긴 끝이 있는 원뿔 모양의 바벨 한 쌍이 있다.[3][4]위턱 양옆에는 9개의 이빨줄이 있고 아래턱 양옆에는 10개의 이빨줄이 있으며, 양턱 가운데에는 이빨이 없는 틈이 있다.각각의 치아는 넓은 밑부분과 좁고 매끄러운 하나의 끝부분을 가지고 있다.[2]퍼시픽 엔젤샤크는 남부 바하 캘리포니아와 캘리포니아 만과 페루까지 밴쿠버 섬의 클로버 포인트에 세워져 있다.비록 알래스카 남동부와 칠레에서 온 증명할 수 없는 기록들이 있다.캘리포니아 북부의 토말즈 만에서 남하한 흔해태평양의 엔젤샤크는 길이가 175cm(68.9인치)까지 자라며, 태어날 때는 약 25cm(9.8인치)까지 자란다.깊이: 205m(672ft)까지 서핑 존.

가슴 지느러미와 골반 지느러미는 넓고 각이 져 있으며 끝이 뾰족하다.등지느러미 두 개는 몸 멀리 뒤쪽에 위치하며 항문지느러미는 없다.까우달 지느러미의 아랫입술이 윗입술보다 크다.작은 가시 줄기가 등 중간과 꼬리 아래로 이어져 있고, 가시도 코와 눈 위에 있다.[4]상어가 노화되면 가시는 크기가 줄어들어 사라질 수도 있다.등지 색상은 회색, 갈색 또는 적갈색이며, 군데군데 검은 자국이 흩어져 있다: 성인의 작은 반점이 있는 고리로 둘러싸인 큰 얼룩무늬와 청소년기의 오셀리 한 쌍이다.밑면은 흰색이며 가슴 지느러미와 골반 지느러미의 여백까지 확장된다.[9]이 종은 길이가 최대 1.5m(59인치)이고 무게가 최대 27kg(60파운드)이다.[2]

생물생태학

낮에는 태평양의 엔젤샤크가 거의 보이지 않고, 대신 윤곽을 위장한 얇은 침전물 층 밑에 묻혀 해저에서 움직이지 않고 쉬고 있다.밤에는 어떤 개인은 움직이지 않고 먹이를 기다리며, 다른 개인은 바닥에서 부담 없이 또는 활발하게 수영하는 것을 만날 수 있다.[10]대백상어(카르샤로돈 카르차리아스)와 광활 7길 상어(노토린쿠스 세페디아누스), 북방코끼리물범(미룬가 앵거스티로스트리스) 등 대형 상어가 태평양 엔젤샤크를 소비하는 것으로 알려져 있다.[3][11]이 종의 알려진 기생충으로는 피부를 주입하는 요충류인 Trebius latifurcatus, 담낭을 주입하는 myxosporidian cloromyxum levigatum, 나선 판막장을 주입하는 테이프벌레 Paraberrapex mistum 등이 있다.[12][13][14]거머리 브랜첼리온 로바타는 상어의 클로카 주변, 장 안, 심지어 자궁 안과 태아 발달에 부착될 수 있다.[15]

먹이 주기

태평양의 엔젤샤크의 은밀한 등색 덕분에 먹이를 매복할 수 있다.

앉아서 매복하는 포식자인 태평양의 엔젤샤크는 다시마 베이스, 크로커, 평지, 방파제, 고등어, 정어리를 포함한 뼈 있는 물고기들을 주로 먹고 산다.겨울과 초봄에는 산란용 오징어가 풍부해 먹이의 1차 공급원이 된다.[3]남부 캘리포니아만에서 가장 중요한 먹이 종은 고등어 데카프테루스 매크로소마, 두꺼비 물고기 포리히티스 아논, 도마뱀 물고기 시노도스 에버만, 병아리 물고기 무리스티스라이오그라투스, 새우 시시오니아 페니실라타 등이다.[16]카탈리나 섬에서 이 종은 주로 대장간(크로미스 펑피니스)과 왕비어(세립후스 정치)를 먹고 산다.[10]성인들과 청소년들은 비슷한 식단을 가지고 있다.[16]

개별 상어들은 그들에게 최고의 매복 성공을 가져다 주는 사이트를 선택한다.그들은 보통 주변의 수직 구조물을 향하거나 평행하게 방향을 잡는 암초 근처의 모래 기판과 바위 기판들을 선호한다.그들은 떨어지는 침전물을 통해 매장되거나 암초에서 하류로 헤엄치는 물고기를 더 많이 데려오거나 햇빛에 대한 실루엣으로 표적을 용이하게 할 수 있는 상향곡선을 마주하는 경향이 있다.[10]

일단 성공적인 장소에 정착하게 되면, 엔젤샤크는 10일 동안 그곳에 머물면서 매번 파업이 끝난 후 같은 장소나 근처에서 재충전할 수 있다.이 지역 먹이가 결국 고정된 포식자를 피하는 법을 배우게 되면서, 상어는 몇 킬로미터 떨어진 새로운 장소로 밤에 주기적으로 이동한다.산타 카탈리나 섬의 한 연구는 13~25시간 동안 9마리의 상어가 함께 1.5km2(0.6mi2)만 사용했다는 것을 발견했다.이후 장기간의 연구는 상어의 산발적인 위치가 3개월에 걸쳐 75km(47mi)에 달하는 것으로 밝혀졌으며, 거의 섬을 돌고 있는 것으로 나타났다.한 명의 사람들은 밤에 7.3 킬로미터(4.5 미)까지)까지 헤엄쳤다.[10][17]

태평양의 엔젤샤크는 주로 시각적 사냥꾼이다; 자연에서의 실험은 그들이 전기적, 화학적, 진동적 또는 행동적 단서 없이 물고기 모양의 목표물을 공격한다는 것을 보여준다.밤에는 움직이는 먹잇감에 의해 방해받는 플랑크톤 디노플라겔렛과 배척의 생물 발광에 의해 인도된다.[17]이 종의 시각 시스템은 이러한 플랑크톤 유기체들이 내뿜는 빛의 파장에 맞춰져 있어 야간 사냥의 중요성을 보여준다.태평양의 엔젤샤크는 전선에서 접근하는 먹이를 공격하기 쉽다.[10]이 거리를 벗어나면 공격 정확도가 떨어지기 때문에 보통 먹이가 15cm(5.9인치)에 근접할 때까지 기다린다.[3]이번 타격은 상어가 가슴지느러미의 앞쪽 로브를 바닥에 대고 눌러 머리를 90도 각도까지 위로 밀어 올리는 정형화된 행동이다.입이 열리면 튜브를 형성하여 흡착력을 발생시키는 반면, 턱은 앞으로 튀어나와 날카로운 이빨 사이에 먹이를 고정시킨다.스트라이크를 하는 동안, 눈은 보호를 위해 머리 속으로 뒤로 굴린다.파업은 종종 10분의 1초도 안 되는 시간에 끝난다.[10]

라이프 사이클

태평양의 엔젤샤크는 노른자낭에 의해 영양분이 공급된 태아의 발육성 동물이다. 생식은 매년 주기마다 일어난다.대부분의 암컷은 두 개의 기능 난소를 가지고 있지만, 왼쪽에는 하나의 기능 난소가 있다. 난자에는 종종 노른자가 가득 차 있는데, 이는 무정란 난자의 재흡수에서 비롯된 것으로 추측된다.길이가 35mm(1.4인치)인 이 어린 배아는 반투명 피부, 돌출된 눈, 노출된 질 필라멘트를 가지고 있다.색소 얼룩은 배아가 70mm(2.8인치) 길면 발달했고, 치아는 110mm(4.3인치) 길면 첫 번째 줄에 나타났다.배아의 길이가 150mm(5.9인치)가 될 때쯤 입구는 말단 위치로 이동하며 색 패턴이 완전히 발달하여 노른자가 내부 노른자 주머니로 옮겨지면서 외부 노른자 주머니가 수축하기 시작하고, 노른자가 소화를 위해 장으로 옮겨질 때까지 잡는다.내부 노른자 주머니는 태어나기 전에 완전히 재흡수된다. 만약 새끼가 일찍 방류된다면, 이 과정이 끝날 때까지 먹이를 주지 않는다.[18]

산타바바라에서는 임신 10개월 후 3월부터 6월까지 출산이 이루어지며 암컷은 곧 다시 짝짓기를 한다.평균적인 쓰레기 크기는 6개로, 범위는 1-11(대략 13)이며, 여성의 크기와 자손의 수 사이에는 아무런 상관관계가 없다.[18]새끼들은 55-90m(180–295ft) 깊이의 물에서 태어나는데, 아마도 포식자들로부터 그들을 보호하기 위해서일 것이다.[17]태평양 엔젤샤크 배아는 어릴 때 월 45mm(1.8인치)에서 성장하며 출생 직전 월 10mm(0.39인치)까지 느려지며 25~26cm(9.8~10.2인치)의 길이로 태어난다.사육 중인 신생 새끼는 매년 약 14cm(5.5인치)의 비율로 자라는 반면 야생의 성인은 연간 약 2cm(0.79인치)의 비율로 자란다.남녀 모두 8~13세에 해당하는 길이 90~100cm(3.0~3.3ft)로 성숙한다.[18][19]또 다른 종일 수도 있는 캘리포니아 상어 만은 수컷은 78cm(2.56ft), 암컷은 85cm(2.79ft)로 성숙한다.[3]신생아의 약 20%가 성숙할 때까지 생존한다.[20]최대 수명은 25-35년으로 추정되었다.[19]다른 상어와 달리 이 종의 척추뼈에 있는 성장고리는 상어의 크기에 비례하여 퇴적되어 나이 결정을 어렵게 한다.[17]

인간 상호작용

태평양의 엔젤샤크는 보통 진정되고 물속에서 접근하기 쉽지만 만지거나, 포획되거나, 그 밖의 다른 자극이 있을 경우 재빨리 물어뜯으며 심한 열상을 입힐 수 있다.[3]이 종의 상업적 어업은 바하 캘리포니아 근방과 캘리포니아 근방(아래 참조)에 존재한다. 고기는 우수한 것으로 간주되어 신선하거나 냉동된 상태로 판매된다.이 종은 특히 남부 캘리포니아에서 낚싯줄, 창, 심지어 손으로도 레크리에이션 어부들에 의해 제한된 숫자로 잡힌다.캘리포니아만에서 조업하는 새우 트롤에서 어획물로도 취하여 어분으로 가공한다.[4]이 종은 번식률과 이동률이 낮기 때문에 집중적인 어업에 견딜 수 있는 능력이 제한된다.[20]

1976년 산타 바바라 앞바다에서 조업하는 캘리포니아 넙치(Paralichthys californicus)의 상업적 길넷 어장이 태평양 엔젤샤크까지 확대되었다.상어들은 계절에 따라 이용할 수 있는 흔한 타작 상어(알로피아스 벌피누스)의 대체품으로 승진한 것과 새로운 처리 기법의 발달로 인해 가치가 있게 되었다.상어의 약 50%가 사용되었고, 피부와 연골, 비탈은 버려졌다.1980년대에는 수요 증가로 인해 이 종을 위해 특별히 고안된 중간 크기의 망사를 가진 질네트가 도입되었다.1977년 148kg(326lb)의 복장(후처리) 중량에서 1983년 11만7000kg(25만8000lb), 1984년 27만7000kg(611,000lb)으로 어획량이 늘었다.이 어업은 1985년과 1986년에 절정을 이루었고, 매년 55만 kg(120만 lbs)이 잡혔으며, 이 어종이 캘리포니아에서 낚시를 하는 상어 중 1위가 되었다.이 정도의 착취는 지속할 수 없었고, 1986년에 부과된 최소 크기 제한에도 불구하고, 1990년에는 어획량이 11만 2천 kg(24만 7천 lb)까지 떨어졌다.[20][21]

1991년, 캘리포니아 근해에서의 질네트의 사용은 유권자 발의에 의해 금지되었다(제132조). 제한 구역은 태평양 엔젤샤크의 서식지의 많은 부분을 포함했고, 그 종에 대한 어업 압력이 감소되었다.그 결과 태평양 엔젤샤크 상륙은 캘리포니아 중부 넙치/천사상어 어장이 완전히 폐쇄된 1994년 복장을 한 1만 kg(2만2000 lb)까지 더 떨어졌고 이후 저조한 수준을 유지하고 있다.캘리포니아 어장의 감소로 인해 이 어종을 겨냥한 질넷팡가스가 현재 캘리포니아의 천사상어 수요의 대부분을 충족시키는 멕시코로 산업이 이동하게 되었다.[20][21]국제자연보전연맹(IUCN)은 이 종을 '가까운 위협'으로 평가했으며, 캘리포니아 앞바다의 태평양 엔젤샤크 수는 증가하고 있는 것으로 보이며, 인구통계학적 모델링을 통해 이 종은 가축이 건강한 것으로 나타났다.[19]하지만, 격렬하고 규제되지 않은 멕시코 어업이 세계 인구에 미치는 영향은 아직 밝혀지지 않았다.지금까지 보존에 대한 우려가 우선시되었지만 상업 어장의 재개를 위한 캘리포니아에 대한 관심은 계속되고 있다.[20]

참조

  1. ^ Cailliet, G.M.; Chabot, C.L.; Nehmens, M.C.; Carlisle, A.B. (2020). "Squatina californica". IUCN Red List of Threatened Species. 2020: e.T39328A177163701. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39328A177163701.en. Retrieved 12 November 2021.
  2. ^ a b c Bester, Cathleen. "Biological Profiles: Pacific Angelshark". flmnh.ufl.edu. Florida Museum of Natural History, Ichthyology Department. Archived from the original on November 12, 2014. Retrieved June 22, 2009.
  3. ^ a b c d e f g h i Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California. University of California Press. pp. 76–80. ISBN 0-520-23484-7.
  4. ^ a b c d e Compagno, L.J.V. (2002). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2). Rome: Food and Agriculture Organization. pp. 144–145. ISBN 92-5-104543-7.
  5. ^ Lamilla, J. & Romero, M. (2004). "Squatina armata". IUCN Red List of Threatened Species. 2004: e.T44571A10921133. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44571A10921133.en.
  6. ^ a b Stelbrink, B.; T. von Rintelen; G. Cliff & J. Kriwet (2010). "Molecular systematics and global phylogeography of angel sharks (genus Squatina)". Molecular Phylogenetics and Evolution. 54 (2): 395–404. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.029. PMID 19647086.
  7. ^ 프루즈, 레이너; 파울리, 다니엘 (eds.) (2009)피시베이스의 "스콰티나 캘리포니카".2009년 6월 버전.
  8. ^ Gaida, I.H. (December 9, 1997). "Population Structure of the Pacific Angel Shark, Squatina californica (Squatiniformes: Squatinidae), around the California Channel Islands". Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1997 (4): 738–744. doi:10.2307/1447291. JSTOR 1447291.
  9. ^ Compagno, L.J.V.; Dando, M. & Fowler, S. (2005). Sharks of the World. Princeton University Press. pp. 140–141. ISBN 978-0-691-12072-0.
  10. ^ a b c d e f Fouts, W.R. & Nelson, D.R. (May 7, 1999). "Prey Capture by the Pacific Angel Shark, Squatina californica: Visually Mediated Strikes and Ambush-Site Characteristics". Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1999 (2): 304–312. doi:10.2307/1447476. JSTOR 1447476.
  11. ^ Sinclair, E.H. (1994). "Prey of juvenile northern elephant seals (Mirounga angustirostris) in the Southern California Bight". Marine Mammal Science. 10 (2): 230–239. doi:10.1111/j.1748-7692.1994.tb00267.x.
  12. ^ Deets, G.B. & Dojiri, M. (March 1989). "Three species of Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic on Pacific elasmobranchs". Systematic Parasitology. 13 (2): 81–101. doi:10.1007/BF00015217. S2CID 45745111.
  13. ^ Jameson, A.P. (December 1931). "Notes on Californian Myxosporidia". The Journal of Parasitology. The American Society of Parasitologists. 18 (2): 59–68. doi:10.2307/3271964. JSTOR 3271964.
  14. ^ Jensen, K. (2001). "Four New Genera and Five New Species of Lecanicephalideans (Cestoda: Lecanicephalidea) From Elasmobranchs in the Gulf of California, Mexico". Journal of Parasitology. 87 (4): 845–861. doi:10.1645/0022-3395(2001)087[0845:FNGAFN]2.0.CO;2. PMID 11534651.
  15. ^ Moser, M. & Anderson, S. (1977). "An intrauterine leech infection: Branchellion lobata Moore, 1952 (Piscicolidae) in the Pacific angel shark (Squatina californica) from California". Canadian Journal of Zoology. 55 (4): 759–760. doi:10.1139/z77-098.
  16. ^ a b Escobar-Sanchez, O.; Abitia-Cardenas, L.A. & Galvan-Magnan, F. (2007). "Food habits of the Pacific angel shark Squatina californica in the southern Gulf of California, Mexico". Cybium. 30 (4): 91–97.
  17. ^ a b c d 마틴, R.A. 샌디 플레인즈: 태평양 천사 상어.리프퀘스트 상어 연구 센터2009년 6월 22일에 회수되었다.
  18. ^ a b c Natanson, L.J. & Cailliet, G.M. (December 23, 1986). "Reproduction and Development of the Pacific Angel Shark, Squatina californica, off Santa Barbara, California". Copeia. 1986 (4): 987–994. doi:10.2307/1445296. JSTOR 1445296.
  19. ^ a b c Cailliet, G.M.; Mollet, H.F.; Pittenger, G.G.; Bedford, D. & Natanson, L.J. (1992). "Growth and demography of the Pacific Angel Shark (Squatina californica), based upon tag returns off California". Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 43 (5): 1313–1330. doi:10.1071/MF9921313.
  20. ^ a b c d e Fowler, S.L.; Cavanagh, R.D.; Camhi, M.; Burgess, G.H.; Cailliet, G.M.; Fordham, S.V.; Simpfendorfer, C.A. & Musick, J.A. (2005). Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. pp. 233–234. ISBN 2-8317-0700-5.
  21. ^ a b Leet, W.S.; Dewees, C.M.; Klingbeil, R.; Larson, E.J., eds. (2001). "Pacific Angel Shark". California's Living Resources: A Status Report (PDF) (fourth ed.). ANR Publications. pp. 248–251. ISBN 1-879906-57-0. Archived from the original (PDF) on 2011-06-14.