루멘
Rumen배꼽이라고도 알려진 반추동물의 가장 큰 위 구획이며 반추동물의 [1]소화관에 있는 첫 번째 방인 레티큘로멘의 큰 부분이다.루멘의 미생물 선호 환경은 섭취한 [1]사료의 미생물 발효를 위한 주요 장소 역할을 할 수 있게 해준다.레티큘로멘의 작은 부분은 레티큘럼으로, 레티큘럼과 완전히 연속되어 있지만, 그 안감의 질감에서는 레티큘럼과는 다르다.
간단한 해부학
반추는 여러 개의 근육 주머니, 두개골 주머니, 복부 주머니, 복부 블라인드 주머니, 그리고 망막으로 구성되어 있습니다.
반추벽의 안감은 유두라고 불리는 작은 손가락 모양의 돌기로 덮여 있는데, 그것은 길이가 약 5mm이고 소의 폭이 3mm이다.그물코에는 육각형 벌집 무늬를 형성하는 능선이 늘어서 있다.융기의 폭은 약 0.1~0.2mm이며 망막 벽 위로 5mm 올라갑니다.망막의 육각형은 소의 너비가 약 2-5cm이다.이러한 특징들은 레티큘로멘 벽의 표면적을 증가시켜 휘발성 지방산의 흡수를 촉진한다.레티큘로멘의 두 부분의 안감 질감은 다르지만 하나의 기능적 공간을 나타냅니다.
소화
레티큘로멘에서의 소화는 복잡한 과정이다.소화는 동물 그 자체보다는 망상체 내 미생물에 의한 발효를 통해 일어난다.레티큘로멘은 셀룰로오스와 다른 완고한 탄수화물의 소화가 눈에 띄게 진행될 수 있는 동물에 존재하는 몇 안 되는 기관 중 하나입니다.
레티큘로멘의 주요 소화 기질은 비구조 탄수화물(전분, 설탕, 펙틴), 구조 탄수화물(헤미셀룰로오스 및 셀룰로오스), 질소 함유 화합물(단백질, 펩타이드 및 아미노산)이다.비구조 탄수화물과 구조 탄수화물 모두 미생물 효소에 의해 단당류 또는 이당류로 가수분해된다.그 결과 생기는 단당류와 이당류는 미생물로 운반된다.일단 미생물 세포벽 내에서 단당류 및 이당류는 미생물 바이오매스로 동화되거나 해당과정 및 기타 생화학 경로를 통해 휘발성 지방산(VFA) 아세테이트, 프로피온산, 낙산염, 젖산염 및 기타 분지 사슬 VFA로 발효되어 미생물 세포에 에너지를 공급할 수 있다.대부분의 VFA는 레티큘로멘 벽을 통해 혈류로 직접 흡수되며 반추동물에 의해 에너지 생산 및 [2]생합성을 위한 기질로 사용됩니다.어떤 분기사슬 VFA는 반추균의 지질막에 통합된다.단백질은 미생물 효소에 의해 펩타이드 및 아미노산으로 가수분해되며, 그 후 세포 바이오매스로의 동화를 위해 미생물 세포벽을 가로질러 운반된다.사료에 원래 존재하는 펩타이드, 아미노산, 암모니아 및 다른 질소 공급원들도 가수 분해가 거의 또는 전혀 없이 미생물에 의해 직접 사용될 수 있다.미생물 아미노산 합성에 비아미노산 질소를 사용한다.미생물의 성장을 위한 질소가 과잉인 상황에서는 단백질과 그 유도체를 발효시켜 에너지를 생산하고 암모니아를 발생시킬 수 있다.
지질, 리그닌, 무기질, 그리고 비타민은 탄수화물과 단백질보다 소화에 덜 중요한 역할을 하지만, 여전히 많은 면에서 중요하다.지질은 부분적으로 가수분해 및 수소화되며, 글리세롤은 지질 중에 존재하는 경우 발효된다.지질은 반추에서 불활성이다.탄수화물 또는 단백질로부터의 일부 탄소는 미생물 지질의 탈노보 합성에 사용될 수 있다.루멘에 있는 높은 수준의 지질, 특히 불포화지질은 미생물을 독살하고 발효 활동을 억제하는 것으로 생각됩니다.페놀 화합물인 리그닌은 소화에 저항력이 있으며, 이를 통해 곰팡이에 의해 가용화될 수 있다.리그닌은 관련된 영양소를 소화로부터 보호하여 부패를 억제하는 것으로 생각됩니다.미네랄은 미생물에 흡수되어 미생물의 성장에 필수적이다.차례로 미생물은 시아노코발라민과 같은 많은 비타민을 다량 합성하는데, 이것은 종종 비타민이 식단에서 매우 부족할 때에도 반추동물을 지탱하기에 충분히 좋습니다.
다이제스트의 층화 및 혼합
반추에서 소화되는 음식(디제스타)은 균일하지 않고 크기, 밀도 및 기타 물리적 특성을 가진 기체, 액체 및 입자로 계층화됩니다.또한 다이제스타는 반추에 들어갈 때 광범위한 혼합 및 복잡한 흐름 경로를 겪습니다.처음에는 사소한 것처럼 보일지 모르지만, 이러한 복잡한 층화, 혼합, 그리고 다이제스트의 흐름 패턴은 반추동물의 소화 활동의 중요한 측면이며, 따라서 상세한 논의를 필요로 한다.
삼킨 후, 음식은 식도를 따라 내려가 망막의 등 부분에 축적된다.레티큘로멘의 수축이 진행되어 최근에 섭취한 사료를 반추 매트에 섞는다.매트는 부분적으로 퇴화된 긴 섬유질 물질로 구성된 두꺼운 다이제스타 덩어리입니다.매트 내의 대부분의 재료는 최근에 섭취되었기 때문에 상당한 발효성 기질이 남아 있다.매트에서 미생물 발효가 빠르게 진행되어 많은 가스를 방출합니다.이러한 가스 중 일부는 매트 안에 갇혀 매트가 부력을 일으키게 됩니다.발효가 진행됨에 따라 발효성 기판이 고갈되고 가스생성이 저하되며, 끼인 가스의 상실에 의해 입자가 부력을 잃는다.따라서 매트 내의 다이제스타는 부력을 증가시킨 후 부력을 감소시키는 단계를 거친다.동시에, 섭취할 때 상대적으로 큰 다이제스타 입자의 크기는 미생물 발효와 나중에는 반추에 의해 감소한다.식물성 물질의 불완전한 소화는 피토베조어라고 불리는 일종의 비조어를 형성하게 될 것이다.어느 시점에서 입자는 반추매트를 통해 아래 복낭으로 "떨어질" 정도로 밀도가 높고 작으며, 반추수축 중에 반추매트를 통해 액체가 분출됨으로써 반추매트에서 망막으로 쓸려 들어갈 수 있다.일단 복낭에 들어가면, 다이제스타는 감소된 속도로 계속 발효되어 부력을 더 잃고 입자 크기가 감소합니다.그것은 곧 반추 수축에 의해 복부 망막 속으로 휩쓸려 들어간다.
복부 망막은 망막 수축 중에 식도 및 구강 내에 밀도가 낮고 큰 다이제스타 입자를 밀어 올려도 된다.다이제스타는 반추라고 알려진 과정으로 입안에서 씹히고, 식도 아래로 다시 배출되어 망막의 등주머니에 침전되어 다시 반추 매트에 섞인다.더 밀도가 높고 작은 입자가 망상 수축 중에 복부 망막에 머무른 후, 다음 수축 중에 망상-오마살 구멍을 통해 액체와 함께 망상-오마살에서 쓸려나가 반추동물의 소화관에 있는 다음 챔버인 오마숨으로 이어질 수 있습니다.
물과 침이 반추골을 통해 들어가 액체 웅덩이를 형성합니다.액체는 궁극적으로 소화제처럼 벽을 통해 또는 망막-오모살 구멍을 통해 흡수를 통해 망막에서 빠져나갑니다.하지만, 액체는 다이제스타처럼 매트 안에 갇힐 수 없기 때문에, 액체는 다이제스타보다 훨씬 더 빨리 반추를 통과합니다.액체는 종종 매우 작은 다이제스타 입자의 운반체 역할을 하므로 작은 입자의 역학이 액체와 유사합니다.
루멘의 가장 윗부분인 헤드스페이스는 발효와 음식 혐기성 호흡에서 방출되는 가스(메탄, 이산화탄소, 그리고 훨씬 낮은 수준으로 수소)로 채워져 있습니다.이 가스들은 입안을 통해 정기적으로 그물코로멘에서 배출되는데, 이는 에렉션이라고 불리는 과정이다.
망상구균
그물코로멘의 미생물은 박테리아, 원생동물, 곰팡이, 고세균, 그리고 바이러스를 포함한다.박테리아는 원생동물과 함께 지배적인 미생물이며 질량 기준으로 반추에 있는 전체 미생물 물질의 40-60%를 차지한다.이들은 구조 탄수화물, 비구조 탄수화물, 단백질을 우선적으로 소화시키는 섬유분해성, 아밀분해성, 단백질 분해성 등 여러 기능군으로 분류된다.원생동물(미생물 질량의 40~60%)은 다른 미생물의 식세포화를 통해 영양분을 얻고 탄수화물, 특히 전분, 당분, 단백질을 분해하고 소화시킨다.비록 원생동물이 반추기능에 필수적인 것은 아니지만, 그들의 존재는 뚜렷한 영향을 끼쳤다.반추균은 미생물의 5~10%만을 차지하며 섬유질이 부족한 식단에는 없다.낮은 수에도 불구하고, 곰팡이는 리그닌과 헤미셀룰로오스 또는 셀룰로오스 사이의 에스테르 결합을 가수 분해하고 소화를 돕기 때문에 반추에서 여전히 중요한 위치를 차지하고 있습니다.전체 미생물의 약 3%인 루멘 고세균은 대부분 자기영양성 메타노겐으로 혐기성 호흡을 통해 메탄을 생산한다.박테리아, 원생동물, 곰팡이에 의해 생성된 대부분의 수소는 이산화탄소를 메탄으로 감소시키기 위해 이러한 메타노겐에 의해 사용된다.메타노겐에 의한 수소분압의 낮은 유지는 반추의 적절한 기능을 위해 필수적이다.바이러스는 알 수 없는 수치로 존재하며 발효나 호흡 활동에 기여하지 않습니다.하지만, 원생동물의 포식 활동을 통한 재활용이 양적으로 더 중요하긴 하지만, 그들은 다른 미생물들이 미생물 재활용이라고 불리는 과정에서 흡수되고 발효되도록 그들의 내용물을 방출하면서 용해 미생물을 합니다.
그물코로멘에 있는 미생물들은 결국 오마와 소화관의 나머지 부분으로 흘러 나옵니다.정상적인 발효 조건 하에서 레티큘로멘의 환경은 약산성이며 대략 5.5에서 6.5 사이의 pH에 적응된 미생물에 의해 채워집니다. 아보마섬은 강한 산성이기 때문에 레티큘로멘 식물군과 동물군을 주로 죽이는 장벽으로 작용합니다.이어서 미생물 바이오매스는 소장에서 소화되며, 보다 작은 분자(주로 아미노산)는 간문맥에서 흡수되어 간으로 운반된다.소장에서 이러한 미생물의 소화는 주요 영양 공급원인데, 미생물은 보통 흡수된 아미노산 총량의 약 60-90%를 공급하기 때문입니다.녹말이 부족한 식단에서, 그들은 또한 작은 장 내용물로부터 흡수된 포도당의 주요 공급원을 제공합니다.
반추성 산증:소의 경우 반추산증은 반추 D-락테이트의 과잉 생산으로 인해 혈중 pH와 중탄산염이 감소하는 것이 특징이다.급성산증은 아급성 루멘산증보다 더 치명적이지만, 젖산 축적으로부터 반추체 내 VFA 축적으로 인한 아급성 산증으로 나타날 수 있다.반추액의 섬모 원생동물 개체수의 감소는 두 산증의 공통적인 특징이며 반추 산증의 좋은 지표가 될 수 있다.반추내 산증은 캣틀이 빠르게 발효되는 비구조 탄수화물과 섬유질 함량이 낮은 고곡물 위주의 식단을 과다하게 섭취할 때 발생한다.이는 유기 기질의 빠른 발효로 VFA와 젖산의 대량 형성에 기여하여 pH를 낮추고 루멘의 미생물에 의한 후속 반응을 일으킨다.
산증의 두 가지 임상 형태 간의 주요 차이점은 다음과 같습니다.
| 언급 | 급성 산증 | 아급성 산증 |
|---|---|---|
| 임상 증상의 유무 | 네. | 아마도요. |
| 사망률 | 네. | 아니요. |
| 루미날 변경 | ||
| a. 루멘 pH | 5 미만 | 5.0-5.4 |
| b.유산 | 증가하다 | 보통의 |
| c. 휘발성 지방산 | 감소하다 | 증가하다 |
| d.그램 음성 박테리아 | 감소하다 | 보통의 |
| e.그램 양성 박테리아 | 증가하다 | 보통의 |
| 스트렙토코커스보비스 | 증가하다 | 보통의 |
| g. 락토바실러스 spp | 증가하다 | 보통의 |
| H.유산 생산자 | 증가하다 | 증가하다 |
| i.유산소비자 | 감소하다 | 증가하다 |
| 혈액 파라미터 | ||
| a. 혈중 pH | 낮다 | 경계선 |
| b. 중탄산염 | 낮다 | 경계선 |
| c. 액티베이트 | 증가하다 | 보통의 |
.
인간의 용도
레티큘로멘에 함유된 사료는 "배추 폐기물"로 알려져 있으며, 지속 가능한 [3]농업에 사용되는 비료로 연구되어 왔다.
루멘 개발
출생시에는 반추기관, 반추상피, 반추미생물종이 완전히 발달하지 않았다.출생 후 반추동물의 발달은 반추동물의 전반적인 발달의 중요한 측면이다.이 초기, 민감한 반추 발달 시기는 동물의 전반적인 건강과 생산성에 지속적인 영향을 미칠 것입니다.일반적으로 반추의 발육에 있어 가장 수용적인 시기는 산후기와 이유기 사이이다.이 기간 동안, 반추 기관과 상피의 성장은 반추의 [4]발달에 필수적인 것으로 판명될 것입니다.
유두, 즉 조직 내벽 밖으로 튀어나온 작고 둥근 돌기는 반추 상피의 성장이 반추 기능을 위해 필수적이다.유두류는 반추골 내부의 표면적을 증가시킨다.따라서 유두는 반추내 영양소 흡수를 크게 증가시킨다.반추체 내부를 둘러싼 조직의 융단을 관찰함으로써 발달된 반추체와 미발달 반추체와의 구별을 단순화할 수 있다.미발달된 반추는 유두와 같은 매끄러운 외면을 유지합니다.발달한 반추는 두꺼운 유두벽을 [5]가지고 있다.
반추동물이 무균된 위장관을 가지고 태어나기 때문에, 발달하는 반추동물은 초기 단계에서 일련의 미세 플로라에 노출되어야 한다.그래서 반추내 혐기성 환경을 촉진하는 마이크로플로라가 선호된다.게다가, 사료는 특정 반추동물의 필요에 맞게 조정되어야 한다.엄격한 액체 사료를 섭취한 개발 반추동물은 건조 사료와 액체 사료를 조합하여 섭취하는 개발 반추동물의 것과는 다른 마이크로 플로라를 가질 것이다.이것은 식도 홈의 [4]반사적 폐쇄에 의해 우회되기 때문에 동물이 섭취한 영양소가 반추위 구획으로 들어가지 않기 때문입니다.
루멘 마이크로바이옴에 존재하는 가장 풍부한 박테리아는 프레보텔라, 부티리비브리오,[6] 그리고 루미노코쿠스를 포함한다.이것은 반추동물이 일반적으로 풀을 기반으로 한 높은 사료성 식단을 섭취하기 때문입니다.그들의 전형적인 고분양 식단은 셀룰로오스 소화 박테리아에 대한 이러한 중요한 수요를 항상 존재하게 합니다.Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola, 그리고 Butyrivibrio fibrisolvens와 같은 다른 박테리아들은 휘발성 지방산의 생성에 필수적인 역할을 합니다.[6]특정 사료는 반추에서 이 광범위한 박테리아 성장을 자극할 수 있고, 따라서 반추 상피 성장, 모세관 발달, 유두 [7]형성에 주요한 역할을 하는 이러한 휘발성 지방산의 생산을 돕습니다.이전 연구에서는 아세테이트, 프로피온산 및 낙산염의 [8]고막간 삽입 효과를 통해 휘발성 지방산이 반추 발달에 미치는 유의한 영향을 확인했습니다.이러한 휘발성 지방산 중 시각적으로 가장 주목할 만한 것은 식이 [9]기질의 여러 혐기성 발효 경로를 통해 반추동물에서 자연적으로 합성되는 부틸레이트였다.주로 상피조직 라이닝에서 발현되는 낙산염은 다수의 반추상피세포 유전자를 조절하는 데 관여한다.일반적으로 낙산염은 세포 주기 제어 [10]경로에 작용하여 유전자 발현을 조절한다.반추체 상피벽에서 부틸레이트는 상피세포 유전자 발현을 조절하여 혈류 및 유두 [8]증식을 증가시킨다.
루멘마이크로옴유전학
생산과 애완 반추동물의 마이크로바이옴 성장을 지원하는 사료를 개발하는 것은 성숙한 동물의 전반적인 건강과 그 동물 사육에 관련된 비용을 줄이기 위해 모두 필수적이다.생산 동물 영역에서, 먹이는 그 동물과 관련된 전체 비용의 75%를 차지할 수 있기 때문에, 반추의 [11]영양 수요를 식별하고 충족시키는 것이 중요합니다.반추상피세포에서 미생물 DNA를 채취함으로써 미생물 유전자와 동물의 성장 [12]인자와 관련된 기능 경로를 확인할 수 있었다.반추체 내의 미생물 군집은 많은 동물 성장과 관련된 인자와 관련된 유전자를 가지고 있다.aguA, ptb, K01188, murD와 같이 박테리아 세포 기능을 코드하는 유전자를 코드하는 단백질 또한 동물의 하루 평균 체중 [11]증가와 관련이 있다.또한 cobD, tolC, fliN을 포함한 비타민 B12 관련 유전자도 동물의 [11]일일 사료 섭취와 관련이 있다.
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