Saltu al enhavo

Procelarioformaj birdoj

El Vikipedio, la libera enciklopedio
Kiel legi la taksonomionVikipedio:Kiel legi la taksonomion
Kiel legi la taksonomion
Procelarioformaj birdoj
mallongvosta albatroso (Phoebastria albatrus)
mallongvosta albatroso
(Phoebastria albatrus)
Procellaria westlandica
Procellaria westlandica
Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia
Filumo: Ĥorduloj Chordata
Klaso: Birdoj Aves
Ordo: Procellariiformes
Fürbringer, 1888

Procellariidae
Diomedeidae
Hydrobatidae
Pelecanoididae

Aliaj Vikimediaj projektoj
vdr

Procelarioformaj birdoj estas ordo de marbirdoj kiu enhavas kvar familiojn: nome albatrosoj, petreloj kaj pufinoj, ŝtormopetreloj, kaj plonĝopetreloj. Iam nomitaj Tubinares kaj ankoraŭ nomataj tubenozoj, ili estas ofte menciitaj kolektive kiel petreloj, nome termino kiu estas aplikita al ĉiuj Procelarioformaj,[1] aŭ pli komune al ĉiuj familioj escepte la albatrosoj.[2] Ĉiuj estas tre pelagaj birdoj (ili manĝas en alta maro), kaj havas tutmondan distribuon tra tutmondaj oceanoj, kun plej alta diverseco ĉe Novzelando.

Procelarioformaj estas koloniaj, ĉefe nestumantaj sur malproksimegaj, senpredantaj insuloj. La plej grandaj specioj nestumas surgrunde, dum plej malgrandaj specioj nestumas en naturaj kavaĵoj kaj nestotruoj. Ili montras foran filopatrion, kaj revenas al siaj naskokolonioj por reproduktiĝi kaj eĉ revenas al la sama nestoloko dum multaj jaroj. Procelarioformaj estas monogamaj kaj formas longdaŭrajn parligojn kiuj estas formataj dum kelkaj jaroj kaj povas daŭri dum la tuta vivo de la paro. La ino demetas unusolan ovon por ĉiu nestoklopodo, kaj kutime oni faras unusolan nestoklopodon jare, kvankam la plej grandaj albatrosoj povas nestumi nur unufoje ĉiun duan jaron. Ambaŭ gepatroj partoprenas en la kovado kaj idozorgado. La kovada periodo estas longa kompare kun aliaj birdoj, same kiel la periodo antaŭ elnestiĝo. Post tio ne estas plua patra zorgo.

Procelarioformaj birdoj devenas el la latina vorto procella, kio signifas ŝtormon, pro tio, ke oni supozis, ke apero de albatroso estis anonco de venonta ŝtormo.

Ĉiuj havas siajn naztruojn en unu aŭ du tuboj sur siaj rektaj, striaj bekoj kun hokaj pintoj. La bekoj konsistas je platoj. Ties flugiloj estas longaj kaj mallarĝaj; la piedoj estas retaj kaj la malantaŭa fingro estas ĉu maldisvolviĝinta ĉu neekzistanta. La plumaro estas ĉefe nigra aŭ griza. La surbekaj tuboj utilas por flari aŭ por ekskrecii salon kiam la birdoj trinkas salan akvon.

La specioj kiuj havas plej longajn flugilojn uzas toboganan metodon por malpliigi la flugilbatantan energion. Ĉiuj manĝas fiŝojn, kalmarojn aŭ similajn marpredojn. La plej granda parto ne scipovas piediri surtere kaj multaj specioj vizitas siajn reproduktejajn insulojn nur nokte. La eksceptoj estas la grandaj albatrosoj, kelkaj petreloj, pufinoj kaj la fulmopetrelo.

Estas entute 93 tutmondaj specioj de procelarioformaj en 4 familioj:

Procelarioformaj proksime rilatas al Sfeniskoformaj birdoj (pingvenoj).

Procelarioformaj havis longan rilato kun homoj. Ili estis grava manĝofonto por multaj popoloj, kaj pluestas ĉasataj en kelkaj mondopartoj. La albatrosoj partikulare estis celo de nombraj kulturaj konsideroj. Procelarioformaj estas unu el plej endanĝerita birdotaksonoj, kaj multaj specioj estis minacataj al formorto pro enmetitaj predantoj en siaj reproduktaj kolonioj, marpoluado kaj la danĝero de fiŝkaptada aldona kaptado. Sciencistoj, konservadistoj, fiŝkaptistoj kaj registaroj tutmonde kunlaboras por malpliigi la minacojn kiuj agadas kontraŭ ili, kaj tiuj penoj kondukis al la subskribo de la Traktato pri Konservado de Albatrosoj kaj Petreloj en 2001.

Distribuado kaj movoj

[redakti | redakti fonton]

La Procelarioformaj havas tutmondan distribuon tra la mondaj oceanoj kaj maroj, kvankam je niveloj de familioj kaj genroj estas iome da klaraj modeloj. La Antarkta petrelo, Thalassoica antarctica, devas flugi ĉirkaŭ 160 km por atingi la oceanon el siaj reproduktejaj kolonioj en Antarkto, kaj la Norda fulmaro reproduktiĝas en la plej norda pinto de Gronlando, nome la plej norda terpeco.[3] Plej kosmopolita familio estas la Procelariedoj, kiuj troviĝas en tropikaj, moderklimataj kaj polusaj zonoj de kaj Norda kaj Suda Hemisferoj, kvankam majoritato ne reproduktiĝas en tropikoj, kaj duono de la specioj estas limigitaj al sudaj moderklimataj kaj polusaj regionoj.[4] La burdopetreloj, Pterodroma, havas ĝenerale tropikan kaj moderklimatan distribuadon, dum la fulmaroj estas ĉefe polusaj kun kelkaj moderklimataj specioj. La majoritato de la fulmaraj petreloj, kun la prionoj, estas limigitaj al la Suda Hemisfero.[5]

La ŝtormopetreloj estas preskaŭ tiom disvastigita kiel la procelariedoj, kaj dividiĝas en du distingaj subfamilioj; nome Oceanitenoj havas ĉefe sudhemisferan distribuon kaj la Hidrobatenoj troviĝas ĉefe en la Norda Hemisfero. Inter albatrosoj la majoritato de la familio limiĝas ene de la Suda Hemisfero, kaj manĝas kaj nestumas en malvarmaj moderklimataj areoj, kvankam unu genro, nome Phoebastria, havas teritoriojn tra la norda Pacifiko. La familio forestas el la norda Atlantiko, kvankam fosiliaj trovitaj restaĵoj indikas, ke ili reproduktiĝis tie iam.[6] Fine la plonĝopetreloj estas limigitaj al la Suda Hemisfero.[7]

La variaj specioj ene de la ordo havas varion de migradaj strategioj. Kelkaj specioj entreprenas regulajn trans-ekvatorajn migradojn, kiaj la Griza pufino kiu ĉiujare migras el sia reproduktejoj en Novzelando kaj Ĉilio al la Norda Pacifiko ĉe Japanio, Alasko kaj Kalifornio, nome ĉiujara veturado de 64,000 km, la plej longa mezurita ĉiujara migrado inter iuj ajn birdoj.[8] Nombraj aliaj petrelaj specioj entreprenas trans-ekvatorajn migradojn, inklude la Vilsona ŝtormopetrelo kaj la Solandra petrelo, sed neniu albatroso trapasas la ekvatoron, ĉar ili dependas el la ventohelpa flugo. Estas aliaj long-distance migrantoj ene de la ordo; Svinhoa petrelo reproduktiĝas en okcidenta Pacifiko kaj migras al okcidenta Hinda Oceano,[9] kaj la Bonina petrelo nestumintaj en Havajo migras al la marbordoj de Japanio for de la reprodukta sezono.[10]

Multaj specioj en la ordo veturas longdistance super malferma akvo sed revenas al la sama nestoloko ĉiujare, starigante la demandon pri kiel ili navigas tiom akurate.[11] La kimra naturalisto Ronald Lockley realigis fruajn studojn pri animala navigado ĉe la Nordmara pufino kiuj nestumis en la insulo Skokholm. Dum liberigaj eksperimentoj, Nordmara pufino flugis el Bostono al Skokholm, nome distanco de 4,800 kilometroj en 12½ tagoj.[11][12] Lockley montris, ke se liberigitaj "dum klara ĉielo" kun suno aŭ steloj videblaj, la pufinoj orientiĝis kaj poste "ekflugis rekte al Skokholm", farante la veturon tiom rapide ke ili devis flugi preskaŭ per rekta linio. Sed se la ĉielo estis nubokovrita ĉe la momento de la liberigo, la pufinoj ĉirkaŭflugis laŭ cirkloj "kvazaŭ perditaj" kaj revenis malrapide aŭ tute ne revenis, montrante ke ili navigas uzante astronomiajn ŝlosilojn.[11]

Morfologio kaj flugo

[redakti | redakti fonton]
massive white bird with black wings and pink bill sits on the surface of the water
La Sudreĝa albatroso estas unu el la plej grandaj el la Procelarioformaj.

Procelarioformaj gamas laŭgrande el la tre granda Vagalbatroso, de 11 kg de pezo kaj 3.6 de enverguro, al etaj birdoj kiaj la Eta petrelo, de 20 g kaj 32 cm de enverguro,[3] kaj la plej malgranda de la prionoj, nome la Feturta priono, kun enverguro de 23 al 28 cm.[13] Ili havas siajn naztruojn ene de unu aŭ du tuboj en siaj rektaj, sulkecaj bekoj kun hokoformaj pintoj. La bekoj estas formataj de kelkaj platoj. Ties flugiloj estas longaj kaj mallarĝaj; la piedoj estas retecaj (membranecaj), kaj la malantaŭ fingro estas nedisvolviĝinta aŭ foresta; ties plumaro de plenkreskulo estas ĉefe blanka, nigra kaj griza.[14]

Tiu ordo havas kelkajn unuigantajn karakterojn, starte per ties tubecaj nazaj trapasejoj kiuj estas uzataj por flarado.[15] Tiu kapablo flari helpas lokigi dise distribuatan predon mare kaj povas helpi ankaŭ lokigi ties nestojn ene de nestokolonioj.[16] La strukturo de la beko, kiu enhavas sep al naŭ distingajn kornecajn platojn, estas alia unuiginta karaktero, kvankam estas diferencoj ene de la ordo. Petreloj havas platon nome makzela ungvo kiu formas hokon en la makzelo. La plej malgrandaj membroj de la ordo havas kombilecan makzelon, danke al la tranĉila bekoborda plato, taŭga por manĝi planktonon. Plej membroj de la ordo estas malkapablaj bone piediri surtere, kaj multaj specioj vizitas siajn malproksimegajn reproduktejajn insulojn nur nokte por eviti predadon fare de grandaj mevoj aŭ rabmevoj. La esceptoj estas la grandaj albatrosoj, kelkaj el la burdopetreloj kaj el la pufinoj kaj la fulmaroj. Tiuj lastaj povas forigi eĉ grandajn predantaj birdojn per sia haladza stomakoleo, kion ili povas lanĉi al ioma distanco. Tiu stomakoleo, stokita en la proventrikulo, estas digesta produkto kreita en la antaŭintesto de ĉiuj tubenozoj escepte la plonĝopetreloj, kaj estas uzata ĉefe kiel stokilo de energi-riĉa manĝo dum ties longaj flugoj.[17] Tiu oleo estas ankaŭ nutro por la junuloj, same kiel povas esti uzata por defendo.[3][18]

White bird with grey upperparts and black face mask jumps off water surface with elongated legs.
La Blankavizaĝa petrelo moviĝas sur la akva surfaco per serio de saltetoj.

Procelarioformaj trinkas marakvon, kaj tiele ili devas forpeli malmankan salon. Ĉiuj birdoj havas grandan nazan glandon ĉe la bekobazo, super la okuloj, kaj ĉe la Procelarioformaj tiu glando estas aktiva. Ĝenerale la salglando forigas la salon el la sistemo kaj formas 5porcentan salan solvaĵon kiu eliras el la naztruoj, aŭ eĉ estas forte forpelita ĉe kelkaj petreloj.[19] La procezo malantaŭ tio implicas altajn nivelojn de reakiro de natrio al la sangoplasmo ene de la renoj, kaj elirigon de natria klorido tra la salglandoj uzante malpli da akvo ol oni akiras, kio esence generas sensalan akvon por aliaj fiziologiaj uzoj. Tiu alta efiko de natriakiro estas atribuata al la mamultipaj nefronoj.[20]

Plej albatrosoj kaj procelariedoj uzas du teknikojn por minimumi la barakton dumfluge, nome, kaj dinamika kaj dekliva ŝvebado. La albatrosoj kaj la gigantaj petreloj kunhavas morfologian adapton por helpi dumfluge, nome ero de tendeno kiu fermas la flugilon kiam tute etenda, permesante ĝin ties restadon supre kaj for sen iu ajn muskolpeno.[21] Inter la Oceanitenoj la ŝtormopetreloj estas du unikaj flugomodeloj, el kiu unu estas sursurfaca plaŭdado (preskaŭ piedirado). Laŭ tio ili moviĝas super la akva surfaco tenante kaj movante siajn piedojn sur la akva surfaco dum regule iras super ĝi, kaj restas senmove per rapida flugilfrapado uzante la venton por restigi sin surloke.[22] Simila flugometodo ŝajne estis uzita de la formortinta petrelfamilio Diomedeoidedoj.[23] The Blankavizaĝa petrelo posedas unikan variaĵon en la modelo: tenante siajn flugilojn senmove kaj je ia angulo en la vento, ke ĝi elpelas sin ĉe la akva surfaco per serio de saltetoj.[24]

Dieto kaj manĝo

[redakti | redakti fonton]

La Procelarioformaj estas ĉefe nur mare manĝantaj; la nura escepto al tio estas la du specioj de gigantaj petreloj, kiuj regule manĝas kadavraĵojn aŭ aliajn marbirdojn surtere. Dum ankaŭ kelkaj aliaj specioj de fulmaroj kaj de petreloj de la genro Procellaria manĝas kadavraĵon, la dieto de plej specioj de albatrosoj kaj petreloj estas hegemoniata de fiŝoj, kalmaroj, krilo kaj alia mara zooplanktono. La gravo de tiuj manĝofontoj varias el specio al specio kaj el familio al familio. Ekzemple, el la du albatrosaj specioj troviĝantaj en Havajo, la Nigrapieda albatroso manĝas ĉefe fiŝojn, dum la Lajsana manĝas ĉefe kalmarojn.[25] La albatrosoj ĝenerale manĝas fiŝojn, kalmarojn kaj krilon. Inter la procelariedoj, la prionoj koncentriĝas al malgrandaj krustuloj, la fulmaraj petreloj manĝas fiŝojn kaj krilon sed malmulte kalmarojn, dum la petreloj Procellaria konsumas ĉefe kalmarojn. La ŝtormopetreloj manĝas malgrandajn gutoflakojn el oleo el la surfaco de la akvo,[26] same kiel malgrandajn krustulojn kaj fiŝojn.[27]

Petreloj akiras manĝon per kaptado de predo dumnaĝe sur la surfaco, kaptante predon dumlfuge aŭ per plonĝo subakve por persekuti la predon. Plonĝo el flugo estas plej komune uzata de la burdopetreloj kaj de la ŝtormopetreloj. Estis registroj de Pacifikaj pufinoj kaptantaj flugofiŝojn el la aero, sed kiel regula tiu tekniko estas rara. Kelkaj plonĝantaj birdoj povas helpi sin per plonĝo dekomence el la aero, sed por plej parto petreloj estas aktivaj subnaĝantoj kaj uzas siajn flugilojn por moviĝi subakve. La atingitaj profundoj de variaj specioj estis determinitaj en la 1990-aj jaroj kaj iĝis surprizo por sciencistoj; la Fajnbeka pufino estis registrita dumplonĝe ĝis 70 m kaj la Heldorsa albatroso ĝis 12.[28]

Reprodukta kutimaro

[redakti | redakti fonton]

Reproduktaj kolonioj

[redakti | redakti fonton]
Kristnaska pufino estas unu el la surface nestumantaj tropikaj Procelarioformaj.

Ĉiuj Procellarioformaj estas koloniaj, kaj reproduktiĝas ĉefe ĉe marbordoj aŭ en oceanaj insuloj. La malmultaj specioj kiuj nestumas sur kontinentoj faras tion en neloĝataj medioj kiaj sekaj dezertoj aŭ en Antarkto. Tiuj kolonioj povas varii el amplekse disaj kolonioj de gigantaj petreloj al la densaj kolonioj kun ĝis 3.6 milionoj de Forkvosta petrelo.[29] Por preskaŭ ĉiuj specioj la neceso reproduktiĝi estas la ununura tialo por ke la Procelarioformaj revenu surteren. Kelkaj el la plej grandaj petreloj devas nestumi sur ventrofrapataj lokoj ĉar ili bezonas venton por ekflugi al manĝo.[3] Ene de la kolonioj, la paroj defendas kutime malgrandajn teritoriojn (la gigantaj petreloj kaj kelkaj albatrosoj povas havi tre grandajn teritoriojn) kiuj estas la malgranda areo ĉirkaŭ ĉu la nesto aŭ la nestotruo. La konkurenco inter paroj povas esti intensa, same kiel konkurenco inter specioj, partikulare por nestotruoj. Pli grandaj specioj de petreloj eĉ mortigas la idojn kaj eĉ plenkreskulojn de la pli malgrandaj specioj dum kvereloj por la nestotruoj.[30] Nestotruoj kaj naturaj fendoj estas plej komune uzataj de la plej malgrandaj specioj; ĉiuj ŝtormopetreloj kaj plonĝopetreloj estas kavonestumantoj, kiel multaj el la procelariedoj. La fulmaraj petreloj kaj kelkaj tropikaj burdopetreloj kaj pufinoj estas surface nestumantoj, kiel ĉiuj la albatrosoj.[31]

Procelarioformaj montras altajn nivelojn de filopatrio, kaj lokan fidelecon kaj naskiĝlokan filopatrion. Naskiĝloka filopatrio estas la tendenco de individua birdo reveni al sia naska kolonio por reproduktiĝi, ofte multajn jarojn post esti abandoninta la kolonion kiel ĵus elnestiĝinta ido. Tiu tendenco estis pruvata pere de ringadaj studoj kaj pri mitokondria DNA. Birdoj ringitaj kiel idoj estis rekaptitaj ĉe siaj originaj nestoj, foje eĉ tre proksime; ĉe la Lajsana albatroso la averaĝa distanco inter eloviĝinta loko kaj la loko kie la birdo setlis sian propran teritorion estis nur 22 m,[32] kaj studo pri Flavbeka pufino nestumante ĉe Korsiko trovis, ke 9 el 61 masklaj idoj kiuj estis revenintaj reproduktiĝi ĉe siaj naska kolonio fakte reproduktiĝas en la sama nestotruo kie ili estis eloviĝintaj.[33] Mitokondria DNA havigas pruveron de limigita genfluo inter diversaj kolonioj, ege sugestante filopatrion.[34]

La alia tipo de filopatrio montras lokofidelecon, laŭ kio birdoparoj revenas al la sama nestoloko dum nombraj jaroj. Inter plej ekstremaj ekzemploj konataj de tiu tendenco estis la fideleco de ringita Norda fulmaro kiu revenis al la sama nesto dum 25 jaroj. La averaĝa nombro da birdoj revenante al la samaj nestolokoj estas alta ĉe ĉiuj specioj studitaj, nome ĉirkaŭ 91 procente ĉe la Bulvera petrelo,[35] kaj 85 % ĉe maskloj kaj 76 % ĉe inoj de la Flavbeka pufino (post sukcesa reprodukta klopodo).[36]

Parligoj kaj vivohistorio

[redakti | redakti fonton]
Three massive birds stand on low grasslands, the closest bird has its long wings outstretched and its head pointing upward
Vagalbatrosoj plenumante siajn pariĝantajn dancojn ĉe Kergelenoj

Procelarioformaj estas monogamaj reproduktuloj kaj formas longdaŭrajn parligojn. Tiuj parligoj postulas kelkajn jarojn por disvolviĝi ĉe kelkaj specioj, partikulare ĉe la albatrosoj. Post tiu formado, ili pluas dum multaj reproduktaj sezonoj, ĉe kelkaj kazoj dum la vivo de la paro. Petrela pariĝado povas esti prilaborita. Ĝi atingas sian ekstremon ĉe la albatrosoj, kie paroj pasas multajn jarojn perfektigante kaj prilaborante pariĝantajn dancojn.[37] Tiuj dancoj estas komponitaj de sinkronigitaj ludadoj de variaj agadoj kiaj plumaranĝado, indikado, alvokado, bekoklakado, stariĝado, kaj diversaj kombinoj de tia kutimoj (kiaj ĉielindikado aŭ ĉielalvokado).[38] Ĉiu partikulara paro disvolvigas sian propran unuopan version de la danco. La reprodukta kutimaro de aliaj Procelarioformaj estas malpli prilaborita, kvankam oni uzas similajn parligigajn kutimojn, partikulare ĉe la surface nestumantaj specioj. Tiuj povas uzi sinkronigitajn flugojn, reciprokan plumaranĝadon kaj alvokadon. Alvokoj gravas por helpin birdojn lokigi eblajn partnerojn kaj distingi inter specioj, kaj povas helpi ankaŭ individuojn pritaksi la kvaliton de eblaj partneroj.[39] Post kiam jam oni formis la parojn, la alvokoj utilas por helpi la parmembrojn resti kune; la kapablo de individuoj rekoni sian proprajn partneron estis demonstrita en kelkaj specioj.[40]

Procelarioformaj estas K-selektitaj, longvivaj kaj daŭre idozorgantaj. Ties ekreproduktado estas prokrastita dum kelkaj jaroj post elnestiĝo, foje tiom longdaŭre kiom ĝis dek jaroj ĉe la plej grandaj specioj. Post kiam ili komencis reproduktiĝi, ili faras nur unu reproduktan klopodon por reprodukta sezono; eĉ se la ovo perdiĝas frue en la sezono, ili rare reklopodas la ovodemeton. Oni uzas grandan penon por la demeto de ununura (proporcie) grandan ovon kaj la zorgado de ununura ido. Procelarioformaj estas longvivaj: la plej londaŭre vivanta albatroso konata survivis dum 51 jaroj, sed ĝi estis probable pli aĝa,[41] kaj eĉ la etaj ŝtormopetreloj survivis dum 30 jaroj.[42]

Nestumado kaj idozorgado

[redakti | redakti fonton]
Duonfrumatura ido de Pacifika pufino kun zorga patro

La majoritato de Procelarioformaj nestumas unufoje jare kaj faras tion sezone.[43] Kelkaj tropikaj pufinoj, kiaj la Kristnaska pufino, kapablas nestumi laŭ cikloj iomete pli mallongaj ol unu jaro, kaj la egaj grandaj albatrosoj (genro Diomedea) nestumas ĉiun duan jaron (se sukcesas). Plej moderklimataj kaj polusareaj specioj nestumas ĉe printempo kaj somero, kvankam kelkaj albatrosoj kaj procelariedoj nestumas vintre. En la tropikoj, kelkaj specioj povas esti trovitaj reproduktantaj tra la tuta jaro, sed plej nestumas en apartaj periodoj. Procelarioformajs revenas al la nestokolonioj eĉ kelkajn monatojn antaŭ la ovodemeto, kaj atendas ĉe siaj nestolokoj regule antaŭ kopulacioj. Antaŭ la ovodemetado, la inoj engaĝiĝas al antaŭdemeta veturado por havigi energirezervojn por demeti la escepte grandan ovon. Ĉe la Hidrobatedoj, nome tre malgrandaj procelarioformaj, la ovo povas esti 29 procento el la korpopezo de la ino, dum ĉe la Grandaflugila petrelo, la ino povas dediĉi tiom multe kiom ĝis 80 tagojn manĝante mare post la pariĝado antaŭ la ovodemeto.[44]

Post kiam la ino revenas kaj ovodemetas, la kovado estas farata de ambaŭ gepatroj, kaj la masklo faras la unuan kovovicon dum la ino revenas maren. La daŭro de individuaj kovovicoj varias el ĝuste kelkaj tagoj al tiom multe kiom ĝis kelkaj semajnoj, dum kiuj la kovanta birdo povas perdi konsiderindan kvanton de pezo.[45] La kovoperiodo varias el specio al specio, ĉirkaŭ 40 tagojn por la plej malgrandaj ŝtormopetreloj sed pli longdaŭra por la plej grandaj specioj; por albatrosoj ĝi povas daŭri 70 al 80 tagojn, kio estas la plej longa kovoperiodo inter ĉiuj ajn birdoj.[46]

Lajsana albatroso nutras sian idon. La patro eligas manĝon el modifita antaŭstomako, nome proventrikulo, kaj la ido prenas la manĝon en sia suba makzelo.

Post eloviĝo, la idoj estas duonfrumaturaj, havante malfermajn okulojn, densan kovron de blanka aŭ griza lanugo, kaj kapablon moviĝi ĉe la nestoloko. Post eloviĝo, la kovanta plenkreskulo restas kun la ido dum nombro de tagoj, periodo konata kiel la gvarda fazo. Kaze de plej trunestumantaj specioj, tio okazas nur ĝis la ido kapablas termoreguliĝi, kutime du aŭ tri tagojn. La idoj de plonĝopetreloj postulas pli longan tempon por termoreguliĝi kaj havas pli longan gvardan fazon ol la aliaj trunestumantaj specioj. Tamen, surface nestumantaj specioj, kiuj devas fronti pli grandan gamon de vetero kaj predantojn kiaj la rabmevoj kaj la fregatedoj, sekve havas pli longan gvardofazon (tiom longe ĝis du semajnoj ĉe procelariedoj kaj tri semajnoj ĉe albatrosoj).[47]

La ido estas nutrata de ambaŭ gepatroj. La idoj ricevas fiŝojn, kalmarojn, krilon kaj stomakoleon. Stomakoleo estas oleo komponita de neŭtralaj lipidoj kiuj estas la restaĵo kreita de la digesto de la predoj. Kiel energia fonto por idoj ĝi havas kelkajn avantaĝojn super nedigestitaj predoj, nome ties kaloria valoro estas ĉirkaŭ 9.6 kkal por g, kiu estas nur iome pli malalta ol la valoro por dizeloleo.[48] Tio povas esti reala avantaĝo por specioj kiuj havas teritoriojn tra grandaj distancoj por havigi manĝon por malsataj idoj.[49] Tiu oleo estas uzata ankaŭ por defendo. Ĉiuj Procelarioformaj kreas stomakoleon escepte la plonĝopetreloj.[48]

La elnestiĝo okazas inter du kaj naŭ monatojn post eloviĝo, preskaŭ duoble longe de la tempo por mevo de la sama korpomaso. La tialoj por tiu daŭro estas asociaj kun la distanco el la reprodukteja loko al manĝo. Unue estas malmultaj predantoj ĉe la nestokolonioj, tiele ne estas premo al rapida elnestiĝo. Due la tempo inter manĝoj estas longa pro la distanco el la nestoloko al la loko kie la plenkreskulo manĝas, tiele ido kiu estis havanta pli altan kreskindicon havus pli bonan ŝancon rezisti kontraŭ malsato ĝis morto.[3] La daŭro inter manĝoj varias inter specioj kaj laŭ la momento de la disvolviĝo. Malgrandaj manĝoj oftas dum la gvardofazo, sed poste iĝas malpli oftaj. Tamen, ĉiu manĝo povas okazigi grandan kvanton de energio; la idoj de kaj la griza pufino kaj de la makulpetrelo estis registrita post duobligi sian pezon en ununura nokto, probable post esti nutrataj de ambaŭ gepatroj.[44]

Rilataro kun homoj

[redakti | redakti fonton]

Rolo en kulturo

[redakti | redakti fonton]
La albatroso estis pendata ĉirkaŭ mia kolo: gravuraĵo de 1896 fare de William Strang kiel ilustraĵo por la poemo de Coleridge de 1798 nome The Rime of the Ancient Mariner

Plej grava familio ekde kultura vidpunkto estas la albatrosoj, kiuj estis priskribitaj kiel "the most legendary of birds" (plej legendaj el birdoj).[50] Albatrosoj aperis en poezio en la formo de la fama poemo de Samuel Taylor Coleridge de 1798 nome The Rime of the Ancient Mariner, kiu siavice starigis la uzadon de albatroso kiel metaforo por ŝarĝo.[51] Pli ĝenerale, albatrosoj estis konsiderataj kiel bonaj aŭguroj kaj mortigi albatroson alportus malbonan sorton.[3] Estas malmultaj ekzemploj de petreloj en kulturo, kvankam estas maristaj legendoj pri la ŝtormopetreloj, kiuj estas konsiderataj kiel averto pri tujaj ŝtormoj. Ĝenerale, petreloj estis konsiderataj "animaj birdoj", reprezentantaj la animojn de dronitaj maristoj, kaj estis konsiderata malbonsorta tuŝi ilin.[52]

En rusa lingvo, multaj petrelaj specioj el la familioj de Hidrobatedoj kaj Pelekanoidedoj de la ordo Procelarioformaj estas konataj kiel burevecnik, kio laŭvorte signifas 'la anoncanto de la ŝtormo'. Kiam en 1901, la rusa verkisto Maksim Gorki turnis sin al la bildaro de la ĉeantarkta birdaro por priskribi la sintenojn de la rusa societo rilate al la venonta revolucio, uzis la ŝtorm-anoncan petrelon kiel ĉefa rolulo de poemo kiu tuj iĝis populara en la revoluciaj etoso kiel la "batala himno de la revolucio".[53] Kvankam la specioj nome "ŝtormopetreloj" ne estas el tiuj al kiu oni aplikas la nomon burevecnik en rusa (ĝi, fakte, estas konata en rusa kiel tute neromantisma kaĉurka), la tradukistoj uniforme uzas bildon de "ŝtormopetrelo" en siaj tradukoj de la poemo, kutime konata kiel La kanto de la ŝtormopetrelo.[54]

Ekspluatado

[redakti | redakti fonton]
Gravuraĵo el la verko de Bewick nome A History of British Birds, montrante homojn ekspluatante birdojn nestumantajn sur marklifoj, 1804

Albatrosoj kaj petreloj estis grava manĝofonto por homoj dumlonge ekde kiam ili kapablis atingi ties malproksimegaj reproduktaj kolonioj. Inter la plej fruaj konataj ekzemploj de tiu estas la restoj de pufinoj kaj albatrosoj kun tiuj de aliaj marbirdoj en 5,000-jaraĝaj sambakioj en Ĉilio,[55] kvankam ŝajne ili estis ekspluatataj antaŭ tio. Ekde tiam, multaj aliaj maraj kulturoj, kaj de vivtenado kaj industriaj, ekspluatis Procelarioformajn, en kelkaj kazoj preskaŭ ĝis formorto. Kelkaj kulturoj plukolektas pufinojn (praktiko konata kiel petrelidumo); ekzemple, la maorioj de Novzelando uzas elteneblan tradician metodon konatan kiel kaitiakitanga. En Alasko, loĝantoj de Insulo Kodiak harpunas Mallongvostajn albatrosojn, Diomedea albatrus, kaj ĝis la finaj 1980-aj jaroj loĝantoj de Tristaninsulo en la suda Hinda Oceano kolektis la ovojn de Flavbeka albatroso, Diomedea chlororhynchos, kaj de Malhelbruna albatroso, Phoebetria fusca.[3] Albatrosoj kaj petreloj estas ankaŭ nune turismaj allogaĵoj en kelkaj lokoj, kiaj la Kabo Taiaroa. Kvankam tia ekspluatado ne estas forkonsuma, ĝi povas havi damaĝajn efikojn kiuj postulas zorgan administradon por protekti kaj la birdojn kaj la turismon.[56]

La angla naturalisto William Yarrell verkis en 1843 ke "antaŭ dej aŭ dudej jaroj, Sro. Gould montris 24 [ŝtormopetrelojn], sur granda telero, ĉe unu el la vesperaj kunsidoj de la Zoological Society".[57]

La gravuristo Thomas Bewick skribis en 1804 ke "Pennant, parolante pri tiuj [birdoj] kiu reproduktas aŭ loĝas ĉe la Insulo Sankta Kildo, diras—'Neniu birdo estas de pli multe uzado por la insulanoj kiel tiu: la Fulmaro havigas al ili oleon por ties lampoj, lanugon por ties litoj, delikataĵon por ties tabloj, balzamo por ties vundoj, kaj medicino por ties febroj.'"[58] Foto de George Washington Wilson farita ĉirkaŭ 1886 montras "vidon de viroj kaj virinoj de Sankta Kildo surstrande dividante la kaptaĵojn de fulmaro".[59] James Fisher, aŭtoro de The Fulmar (1952)[60] kalkulis, ke ĉiu persono en Sankta Kildo konsumis ĉirkaŭ 100 fulmarojn ĉiujare; ties viando estis ĉefa nutra manĝo, kaj ili kaptis ĉirkaŭ 12,000 birdojn ĉiujare. Tamen, kiam la homa populacio lasis Sanktan Kildon en 1930, la populacio ne subite kreskis.[61]

Minacoj kaj konservado

[redakti | redakti fonton]
La malbone konata Novzelanda petrelo estis konsiderita formortinta dum 150 jaroj antaŭ esti remalkovrita en 2003.

La albatrosoj kaj petreloj estas "inter la plej draste minacataj taksonoj tutmonde".[30] Ili frontas varion de minacoj, kies drasteco ege varias el specio al specio. Kelkaj specioj estas inter la plej komunaj marbirdoj, kiaj la Vilsona ŝtormopetrelo (ĉirkaŭkalkule 12 al 30 milionoj da individuoj)[62] kaj la Mallongvosta pufino (23 milionoj da individuoj);[63] dum la totala populacio de kelkaj aliaj specioj estas nur dekelkaj centoj. Estas malpli ol 200 individuoj de Magenta petrelo reproduktantaj sur la Ĉathamoj,[64] nur 130 al 160 de Zinoa petrelo[65] kaj nur 170 de Amsterdama albatroso.[66] Oni supozas, ke nur unu specio iĝis formortinta ekde 1600, nome la Guadalupa ŝtormopetrelo de Meksiko,[67] kvankam nombraj specioj formortiĝis antaŭ tiu. Nombraj specioj estas malbone konataj; ekzemple, la Fiĝia petrelo kiu estis rare vidata ekde sia malkovro.[68] La reprodukta kolonio de la Novzelanda petrelo ne estis trovita ĝis februaro 2013;[69] fakte ĝi estis konsiderata formortinta dum 150 jaroj ĝis sia malkovro en 2003,[70] dum la Bermuda petrelo estis konsiderata formortinta dum preskaŭ 300 jaroj.[71]

Nigrabrova albatroso hokita el ilaro de multhokado.

La ĉefa minaco al albatrosoj kaj al pli grandaj specioj de procelariedoj estas multhokada fiŝkaptado. Allogaĵo de hokoj estas alloga al manĝantaj birdoj kaj multaj estas hokitaj de la ilaro kie ĝi estas. Tiom multe kiom ĝis 100,000 albatrosoj estas hokitaj kaj dronigitaj ĉiujare ĉe la ilaro por kapti tinusojn ĉe multhokadaj fiŝkaptejoj.[72][73] Antaŭ 1991 kaj la malpermeso de drivretaj fiŝkaptejoj, oni ĉirkaŭkalkulis ke 500,000 marbirdoj jare mortiĝis kiel ties rezulto.[3] Tio kaŭzis akrajn malpliiĝon de kelkaj specioj, ĉar Procelarioformaj estas tre malrapidaj reproduktuloj[74] kaj ne povas anstataŭi siajn nombrojn sufiĉe rapide. La perdoj de albatrosoj kaj petreloj en la Suda Oceano estis ĉirkaŭkalkulitaj je inter 1 % kaj 16 % jare, kion tiuj specioj ne povas elteni dumlonge.[75]

Ekzotaj enmetitaj specioj en la malproksimaj reproduktejaj kolonioj minacas ĉiujn tipojn de Procelarioformaj. Tiuj ĉefe estas predantoj; ĉefe albatrosoj kaj petreloj estas mallertaj surtere kaj malkapablaj defendiĝi el mamuloj kiaj ratoj, sovaĝiĝintaj katoj kaj porkoj. Tiu fenomenono, nome ekologia naivo, rezultis en malpliiĝoj de multaj specioj kaj okazigis la formorton de la Guadalupa petrelo.[76] Jam en 1910 Godman verkis:

Citaĵo
 Pro enmeto de mungotoj kaj de aliaj malgrandaj karnovoraj mamuloj en ties reproduktaj areoj, kelkaj specioj, kiaj la Strelata jamaicensis kaj newelli, estis jam tute formortigitaj, kaj aliaj ŝajne estas en danĝero de formorto. 
— Frederick Du Cane Godman, 1910, vol 1, p. 14.[77]

Enmetitaj herbovoruloj povas senekvilibri la ekologion de la insuloj; enmetitaj kunikloj detruis la subarbaraĵo de la Insulo Cabbage Tree ĉe Novsudkimrio, kio pliigis la vundeblecon de la Blankaflugila petrelo kiu nestumas en la insulo antaŭ naturaj predantoj, kaj lasis ilin vundeblaj al la gluecaj fruktoj de la indiĝena arbo Pisonia umbellifera. En natura stato tiuj fruktoj restas en la subkreskaĵaro de la arbaro, sed ĉar ĝi estis forigita la fruktoj falas surgrunde kie la petreloj moviĝas, kaj algluiĝas al ties plumoj malpermesante ties flugon.[78]

Tiu albatrosa vomaĵo trovita en Havajo inkludas marrubon (nome dentobroso) kiu estis englutita sed sukcese eligita kun alia nedigestebla materialo. Se tia marrubo ne povas esti eligita ĝi povas okazigi malsanon aŭ morton.

Ekspluatado malpliiĝis laŭ gravo kiel minaco. Aliaj minacoj estas la englutado de plasta marrubo. Post englutado, plasto povas okazigi ĝeneralan malpliiĝon en la bonfarton de la birdo, aŭ en kelkaj kazoj restas en la intesto kaj kaŭzas ŝtopadon, konduke al morto pro malsatego.[79] Ĝi povas ankaŭ esti plukita de la manĝantaj plenkreskuloj kaj nutropasata al la idoj, bremsante ties disvolviĝon kaj malpliigante la ŝancojn de sukcesa elnestiĝo.[80] Procelariedoj estas ankaŭ vundeblaj al marpoluado, same kiel al la naftoverŝo. Kelkaj specioj, kiaj la Baraŭa petrelo, la Nevela pufino kaj la Flavbeka pufino, kiuj nestumas alte sur pli grandaj disvolviĝintaj insuloj, estas viktimoj de lumpoluado. Elnestiĝintaj idoj estas allogitaj de la stratolampoj kaj povas malsukcesi atingi la maron. Ĉirkaŭkalkule 20 al 40 % de elnestiĝintaj idoj de Baraŭa petrelo kaj 45 al 60 % de elnestiĝintaj idoj de Flavbeka pufino estas allogitaj de la stratolampoj de Reunio kaj Tenerife, respektive.[81][82]

Taksonomio kaj sistematiko

[redakti | redakti fonton]
Pterodroma macroptera el la verko de Godman nome Monograph of the Petrels, 1907–1910

Procellariiformes devenas el la latina vorto procella, kio signifas violenta ventoŝtormo, kaj -iformes (formaj) por ordo.[83] La ordo estis nomita Procellariiformes (Procelarioformaj) fare de la germana anatomiisto Max Fürbringer en 1888.[84]

Ĝis la komenco de la 20a jarcento, la familio Hidrobatedoj estis nomata Procelariedoj, kaj la familio nune nomata Procelariedoj estis "Pufinedoj."[85] La propra ordo estis nomata Tubinares.[77][85] Ĉefa frua verko por tiu grupo estas tiu de Frederick DuCane Godman nome Monograph of the Petrels, 1907–1910., kun bildoj de John Gerrard Keulemans.[77]

Ĉe la taksonomio de Sibley-Ahlquist, la tubenozoj estas inkludataj en tre pligrandigita ordo "Cikonioformaj". Tiu taksonomia traktado estas preskaŭ certe erara, sed la supozo pri proksima evolua rilataro kun aliaj "higher waterbirds" (pli altaj akvobirdoj) – kiaj la kolimboj (Gavioformaj) kaj pingvenoj (Sfeniskoformaj) – ŝajne ĝustas.[86]

Estas ĉirkaŭ 125 vivantaj specioj de Procelarioformaj tutmonde,[2] kaj la ordo estis tradicie dividata en kvar nunaj familioj kaj unu prahistorie formortinta:

  • Familio †Diomedeoidedoj (komenca Oligoceno – komenca Mioceno), estas formortinta grupo kiu havis mallarĝajn bekojn kaj piedojn kun larĝaj, ebenaj falangoj ĉefe ĉe la kvara fingro.[87]
  • Familio Procelariedoj (pufinoj, fulmaroj, burdopetreloj, kaj prionoj) estas varia grupo de malgrandaj aŭ mezgrandaj marbirdoj, el kiuj la plej grandaj estas la gigantaj petreloj. Ili estas fortikaj por ilia grando kun granda flugilŝarĝo, kaj tiele ili bezonas flugi rapide. Plej parto, escepte la gigantaj petreloj, havas malfortajn krurojn kaj estas malkapablaj surtere.[13]
  • Familio Diomedeedoj (albatrosoj) estas tre grandaj marbirdoj kun granda forta hokoforma beko. Ili havas fortajn krurojn, kiuj permesas ilin bone piediri surtere.[88]
  • Familio Hidrobatedoj (ŝtormopetreloj) estas inter la plej malgrandaj marbirdoj, kun flugilfrapeca flugmaniero kaj longaj sed malfortaj kruroj. Plej havas malhelajn suprajn partojn kaj blankajn subaĵojn.[89]
  • Familio Pelekanoidedoj (plonĝopetreloj) estas malgrandaj kun mallongaj bekoj kaj flugiloj, kaj zumeca flugmaniero super akvo kaj tra la ondokrestoj.[90]

La du subfamilioj de Hidrobatedoj, nome Oceanitenoj kaj Hidrobatenoj, estas probable plej bone traktataj kiel distingaj familioj.[91] Tamen, la tradicia vidpunkto povus ne ĝuste reprezenti la filogenetikon de la procelarioformaj.[92] La ŝtormopetreloj estas du separataj kladoj. Ĉiu aliaj tubenozoj estas parto de la albatrosa klado. La plonĝopetreloj estas klado, sed ene de pli granda klado de veraj petreloj kiu enhavas ankaŭ la burdopetrelojn.[93] Plej fosiliaj specioj ege similas al vivantaj tubenozoj, inklude la plej aĝan konfirmitan registron, nome Tydea septentrionalis el Oligoceno en Belgio.[92]

Pruvaro per DNA konfirmis la komunan praulon el ĉiuj Procelarioformaj, kvankam la taksonomio ene de la ordo estas komplika kaj fluktua.[3] Fosilioj de birdo simila al petrelo el Eoceno estis trovita en la kuŝejo London Clay kaj en Luiziano.[94][95] Plonĝopetreloj vivis en la Mioceno, kaj unu specio el tiu familio (nome Pelecanoides miokuaka) estis priskribita en 2007.[96] La plej nombraj fosilioj el la Paleogeno estas tiuj el la formortinta familio Diomedeoidedoj, kies fosilioj estis trovitaj en Centra Eŭropo kaj Irano.[23]

Referencoj

[redakti | redakti fonton]
  1. Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8
  2. 2,0 2,1 Brooke, 2004.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 Double, D.C. (2003). "Procellariiformes". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 107–110. ISBN 0-7876-5784-0.
  4. Groombridge, Brian; Jenkins, Martin D (2002). World Atlas of Biodiversity: earth's living resources in the 21st century, p. 128–129 (Table 6.7). University of California Press. Alirita 2a de Marto 2013.
  5. Wilson, Kerry-Jayne (13a Julio 2012). Petrels, p. 1–5. Teara: The Encyclopedia of New Zealand. Alirita 2a de Marto 2013.
  6. (2003) “Probable extirpation of a breeding colony of Short-tailed Albatross (Phoebastria albatrus) on Bermuda by Pleistocene sea-level rise”, Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (22), p. 12825–12829. doi:10.1073/pnas.1934576100. 
  7. Cholewiak, Danielle (2012). Pelecanoididae diving petrels. University of Michigan Museum of Zoology. Alirita 2a de Marto 2013.
  8. (2006) “Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (34), p. 12799–12802. doi:10.1073/pnas.0603715103. 
  9. (1990) “Barau's petrel Pterodroma baraui, Jouanin's petrel Bulweria fallax and other seabirds in the northern Indian Ocean in June–July 1984 and 1985”, Ardea 79, p. 1–14. 
  10. Seto, N. W. H.; O’Daniel, D.. (1999) “Bonin Petrel (Pterodroma hypoleuca)”, The Birds of North America, No. 385. Philadelphia, PA: The Birds of North America.
  11. 11,0 11,1 11,2 Lockley, Ronald M.. (1967) Animal Navigation. Pan Books, p. 114–117.
  12. Cocker, 2005. pp. 21–24
  13. 13,0 13,1 Maynard, B. J. (2003). "Shearwaters, petrels, and fulmars (procellariidae)". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Gale Group. pp. 123–127. ISBN 0-7876-5784-0. Citaĵa eraro Ne valida etikedo <ref>; la nomo "Maynard" estas difinita plurfoje kun malsamaj enhavoj; $2
  14. Bretagnolle, Vincent (1993). “Adaptive significance of seabird coloration: The case of Procellariiforms”, The American Naturalist 142 (1), p. 141–173. 
  15. Lequette, B.; Verheyden, C.; Jowentin, P. (1989). “Olfaction in subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance”, The Condor 91 (3), p. 732–735. doi:10.2307/1368131. 
  16. (2003) “Evidence for nest-odour recognition in two species of diving petrel”, Journal of Experimental Biology 206 (Pt 20), p. 3719–3722. doi:10.1242/jeb.00610. 
  17. Baduini, Cheryl L.; Hyrenbach, K. David (2003). “Biogeography of Procellariiform foraging strategies: does ocean productivity influence provisioning?”, Marine Ornithology 31, p. 101–112. 
  18. Chester, Sharon. (2010) A Wildlife Guide to Chile: Continental Chile, Chilean Antarctica, Easter Island, Juan Fernandez Archipelago. Princeton University Press, p. 149. ISBN 9780691129761.
  19. Ehrlich, Paul R.. (1988) The Birders Handbook. New York, NY: Simon & Schuster, p. 29–31. ISBN 0-671-65989-8.
  20. Hughes, M.R. (2003). “Regulation of salt gland, gut and kidney interactions”, Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular and Integrative Physiology 136 (3), p. 507–524. doi:10.1016/j.cbpb.2003.09.005. 
  21. Pennycuick, C.J. (1982). “The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity”, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300 (1098), p. 75–106. doi:10.1098/rstb.1982.0158. 
  22. Withers, P.C. (1979). “Aerodynamics and hydrodynamics of the 'hovering' flight of Wilson's Storm Petrel”, Journal of Experimental Biology (PDF) 80, p. 83–91. 
  23. 23,0 23,1 Mayr, Gerald (2009). “Notes on the osteology and phylogenetic affinities of the Oligocene Diomedeoididae (Aves, Procellariiformes)”, Fossil Record 12 (2), p. 133–140. doi:10.1002/mmng.200900003. 
  24. Erickson, J. (1955). “Flight behavior of the Procellariiformes”, The Auk 72 (4), p. 415–420. doi:10.2307/4081455. 
  25. Brooke, 2004. p. 126
  26. Hilty, Steven L.. (2002) Birds of Venezuela. Princeton University Press, p. 188. ISBN 978-0691092508.
  27. Brooke, 2004. p. 127
  28. Brooke, 2004. pp. 128–131
  29. West, J.; Nilsson, R. (1994). “Habitat use and burrow densities of burrow-nesting seabirds on South East Island, Chatham Islands, New Zealand”, Notornis (Supplement) 41, p. 27–37.  Arkivigite je 2008-11-20 per la retarkivo Wayback Machine
  30. 30,0 30,1 Medeiros R.; Hothersall B.; Campos A. (2003). “The use of artificial breeding chambers as a conservation measure for cavity-nesting procellariiform seabirds: A case study of the Band-rumped Storm Petrel (Oceanodroma castro)”, Biological Conservation 116 (1), p. 73–80. doi:10.1016/S0006-3207(03)00178-2. 
  31. Cunningham, G.B.; Nevitt, G.A.. (2005) “The Sense of Smell in Procellariiformes”, Chemical Signals in Vertebrates 10. Springer, p. 403.
  32. Fisher, H. I. (1976). “Some dynamics of a breeding colony of Laysan Albatrosses”, Wilson Bulletin 88, p. 121–142. 
  33. Rabouam, C.; Thibault, J.-C.; Bretagnolle, V. (1998). “Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea)”, Auk 115 (2), p. 483–486. doi:10.2307/4089209. 
  34. Ovenden, J.R.; Wust-Saucy, A.; Bywater, R.; Brothers, N.; White, R.W.G. (1991). “Genetic evidence for philopatry in a colonially nesting seabird, the Fairy Prion (Pachyptila turtur)”, Auk 108 (3), p. 688–694. doi:10.2307/4088108. 
  35. Mouguin, J-L. (1996). “Faithfulness to mate and nest site of Bulwer's Petrel, Bulweria bulweria at Selvagem Grande”, Marine Ornithology 24, p. 15–18. 
  36. Thibault, J.-C. (1994). “Nest-site tenacity and mate fidelity in relation to breeding success in Cory's Shearwater Calonectris diomedea”, Bird Study 41 (1), p. 25–28. doi:10.1080/00063659409477193. 
  37. (1981) “La danse de l'albatros, Phoebetria fusca”, Behaviour (French) 78, p. 43–80. doi:10.1163/156853981X00257. 
  38. Pickering, S.P.C.; Berrow, S.D. (2001). “Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia”, Marine Ornithology 29, p. 29–37. 
  39. (1994) “Male Blue Petrels reveal their body mass when calling”, Ethology Ecology & Evolution 6 (3), p. 377–383. doi:10.1080/08927014.1994.9522988. 
  40. http://cee.unc.edu/people/graduate-students/theses/McKown_PhD.pdf Acoustic communication in colonial seabirds: individual, sexual, and species-specific variation in acoustic signals of Pterodroma petrels, University of North Carolina at Chapel Hill, PhD, 2008, konsultita la 2an de Marto 2013, McKown, Matthew W., paĝoj 90–91
  41. Robertson, C.J.R. (1993). “Survival and longevity of the Northern Royal Albatross Diomedea epomophora sanfordi at Taiaroa Head" 1937–93”, Emu 93 (4), p. 269–276. doi:10.1071/MU9930269. 
  42. Klimkiewicz, M. K. 2007. Longevity Records of North American Birds Arkivigite je 2011-05-19 per la retarkivo Wayback Machine. Versio 2007.1. Patuxent Wildlife Research Center. Bird Banding Laboratory. Laurel MD.
  43. Brooke, 2004. p. 46
  44. 44,0 44,1 Wilson, Kerry-Jayne (13-a de julio 2012). Petrels: Breeding, p. 2. Teara: The Encyclopedia of New Zealand. Alirita 2-a de marto 2013.
  45. Warham, J. (1990) The Petrels – Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press. ISBN 978-0-12-735420-0
  46. Brooke, 2004. p. 67
  47. Brooke, 2004. p. 75
  48. 48,0 48,1 Warham, J. (1976). “The incidence, function and ecological significance of petrel stomach oils”, Proceedings of the New Zealand Ecological Society 24, p. 84–93.  Arkivigite je 2006-07-24 per la retarkivo Wayback Machine
  49. Roby, Daniel D.; Taylor, Jan R.E.; Place, Allen R. (1997). “Significance of stomach oil for reproduction in seabirds: An interspecies cross-fostering experiment”, The Auk 114 (4), p. 725–736. doi:10.2307/4089292. 
  50. Carboneras, C. (1992) "Family Diomedeidae (Albatross)" en Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
  51. Lasky, E (1992). “A modern day albatross: The Valdez and some of life's other spills”, The English Journal 81 (3), p. 44–46. doi:10.2307/820195. 
  52. Carboneras, C. (1992) "Family Hydrobatidae (Storm-petrels)" pp. 258–265 en Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
  53. "A Legend Exhumed" Arkivigite je 2013-06-05 per la retarkivo Wayback Machine, revizio de "STORMY PETREL: THE LIFE AND WORK OF MAXIM GORKY" de Dan Levin. 329 paĝoj. Appleton-Century. Revizio publikita en Time Magazine, Vnedredo, 25an de Junio, 1965
  54. "The Song of the Stormy Petrel", Traduko de Sally Ryan
  55. Simeone, A.; Navarro, X. (2002). “Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene”, Revista Chilena De Historia Natural 75 (2), p. 423–431. doi:10.4067/S0716-078X2002000200012. 
  56. Higham, J. (1998). “Tourists and albatrosses: The dynamics of tourism at the Northern Royal Albatross Colony, Taiaroa Head, New Zealand”, Tourism Management 19 (6), p. 521–531. doi:10.1016/S0261-5177(98)00054-5. 
  57. Yarrell, William. (1843) A History of British Birds, Volume III. John Van Voorst, p. 525.
  58. Bewick, Thomas. (1847 (reviziita eldono)) A History of British Birds, volume II, Water Birds, p. 226.
  59. Wilson, George Washington (c 1886 registrita la 2an de decembro 1901). Dividing the Catch of Fulmar St Kilda. GB 0231 MS 3792/C7187 6188. Aberdeen Library Special Collections and Museums. Alirita 9a de Marto 2013.[rompita ligilo]
  60. Fisher, J.. (1952) The Fulmar. Collins.
  61. Cocker, 2005. pp. 12–18
  62. Oceanites oceanicus. IUCN Red List (2012). Alirita 4a Marto 2013.
  63. Puffinus tenuirostris. IUCN Red List (2012). Alirita 4a Marto 2013.
  64. Pterodroma magentae. IUCN Red List (2012). Alirita 4a Marto 2013.
  65. Pterodroma madeira. IUCN Red List (2012). Alirita 4a Marto 2013.
  66. Diomedea amsterdamensis. IUCN Red List (2012). Alirita 4a Marto 2013.
  67. (1908) “The Present State of the Ornis of Guadaloupe Island”, Condor 10 (3), p. 101–106. doi:10.2307/1360977. 
  68. Pseudobulweria macgillivrayi. IUCN Red List (2012). Alirita 4a de Marto 2013.
  69. Mason, Cassandra, "Critically endangered NZ storm petrel found breeding", 25a Februaro 2013. Kontrolita 1a Marto 2013.
  70. Flood (2003). “The New Zealand storm-petrel is not extinct, it was last seen in 2003”, Birding World 16, p. 479–483. 
  71. Bermuda Petrel returns to Nonsuch Island (Bermuda) after 400 years. BirdLife International (24-a de marto 2008). Alirita 1a Marto, 2013.
  72. BirdLife International/RSPB (2005) Save the Albatross: The Problem Arkivigite je 2013-06-23 per la retarkivo Wayback Machine Konsultita la 17a de Marto, 2006
  73. Brothers, N.P. (1991). “Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean”, Biological Conservation 55 (3), p. 255–268. doi:10.1016/0006-3207(91)90031-4. 
  74. Dobson, F.S.; Jouventin, P. (2007). “How slow breeding can be selected in seabirds: Testing Lack's hypothesis”, Proceedings of the Royal Society B 274 (1607), p. 275–279. doi:10.1098/rspb.2006.3724. 
  75. Tasker, M.L.; Camphuysen, C.J.; Cooper, J.; Garthe, S.; Montevecchi, W.A.; Blaber, S.J. (2000). “The impacts of fishing on marine birds”, ICES Journal of Marine Science 57, p. 531–547. 
  76. Thayer, J.; Bangs, O. (1908). “The Present State of the Ornis of Guadaloupe Island”, Condor 10 (3), p. 101–106. doi:10.2307/1360977. 
  77. 77,0 77,1 77,2 Godman, Frederick Du Cane. (1907–1910) A Monograph of the Petrels (Order Tubinares). London: Witherby. Arkivigite je 2014-12-22 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2014-12-22. Alirita 2013-06-08.
  78. (2003) “A review of four successful recovery programmes for threatened sub-tropical petrels”, Marine Ornithology 31, p. 185–192. 
  79. Pierce, K.; Harris, R.; Larned, L.; Pokras, M. (2004). “Obstruction and starvation associated with plastic ingestion in a Northern Gannet Morus bassanus and a Greater Shearwater Puffinus gravis”, Marine Ornithology 32, p. 187–189. 
  80. Auman, H.J., Ludwig, J.P., Giesy, J.P., Colborn, T., (1997) "Plastic ingestion by Laysan Albatross chicks on Sand Island, Midway Atoll, in 1994 and 1995." Arkivigite je 2005-10-30 per la retarkivo Wayback Machine en Albatross Biology and Conservation, G. Robinson kaj R. Gales (eld.). Surrey Beatty & Sons: Chipping Norton. pp. 239–44
  81. (2002) “Light-induced mortality of petrels: a 4-year study from Réunion Island (Indian Ocean)”, Biological Conservation 105, p. 93–102. doi:10.1016/S0006-3207(01)00207-5.  Arkivigite je 2006-11-16 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2006-11-16. Alirita 2013-06-07.
  82. Rodriguez, A.; Rodriguez, B. (2009). “Attraction of petrels to artificials lights in the Canary Islands: Effects of the moon phase and age class”, Ibis 151 (2), p. 299–310. doi:10.1111/j.1474-919X.2009.00925.x. 
  83. * Gotch, A. F.. [1979] (1995) “Albatrosses, Fulmars, Shearwaters, and Petrels”, Latin Names Explained. A Guide to the Scientific Classifications of Reptiles, Birds & Mammals. Nov-Jorko, NY: Facts on File, p. 190. ISBN 0-8160-3377-3.
  84. Procellariiformes (petrel). Paleobiology Database. Alirita 4a de Marto 2013.[rompita ligilo]
  85. 85,0 85,1 Allen, J.A. (aprilo 1896). “Saunders and Salvin's Catalogue of the Gaviae and Tubinares.”, The Auk 13, p. 161. “Passing now to the Tubinares, Mr. Salvin divides them into four families,—Procellariidae, Puffinidae, Pelecanoididae, and Diomedeidae”. 
  86. Pacheco, M.A.; Battistuzzi, F.U.; Lentino, M.; Aguilar, R.F.; Kumar, S.; Escalante, A.A. (2011). “Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: Timing the radiation and origin of major orders”, Molecular Biology and Evolution 28 (6), p. 1927–1942. doi:10.1093/molbev/msr014.  Arkivigite je 2014-12-13 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2014-12-13. Alirita 2013-06-08.
  87. Mayr, Gerald (2009). “Notes on the osteology and phylogenetic affinities of the Oligocene Diomedeoididae (Aves, Procellariiformes)”, Fossil Record 12 (2), p. 133–140. 
  88. Tickell, W.L.N. (2000). Albatrosses. Pica Press. ISBN 1-873403-94-1
  89. Carboneras, C. (1992) "Family Hydrobatidae (Storm petrels)" pp. 258–265 en Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
  90. Olson, S.L. (1985) Pelecanoididae in Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (eds.): Avian Biology 8: 79–238. Academic Press, New York.
  91. Nunn, G.; Stanley, S. (1998). “Body size effects and rates of cytochrome b evolution in tube-nosed seabirds”, Molecular Biology and Evolution 15 (10), p. 1360–1371. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025864.  Corrigendum
  92. 92,0 92,1 Naish, Darren (29a de Aprilo 2012). Putting petrels in their place and the possibly weird evolution of albatrosses (petrels part IV). Scientific American. Alirita 2a de Marto 2013.
  93. Penhallurick, J; Wink, M. (2004). “Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariiformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene”, Emu 104, p. 125–147. 
  94. Feduccia, A.. (1996) The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press.
  95. Feduccia, A.; McPherson, B. (1993). “A petrel-like bird from the late Eocene of Louisiana: Earliest record of the order Procellariiformes”, Proceedings of the Biological Society of Washington 106, p. 749–751. 
  96. (2007) “Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand”, Journal of Systematic Palaeontology 5 (1), p. 1–39 (see p. 8). doi:10.1017/S1477201906001957. 


Ĉi tiu artikolo plenumas laŭ redaktantoj de Esperanto-Vikipedio kriteriojn por elstara artikolo.