Annelida
Los anélidos (Annelida, del latín anellus, "anillo pequeño")[2] son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos.[3]
| Anélidos | ||
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| Rango temporal: Cámbrico-Reciente | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Subreino: | Eumetazoa | |
| (sin rango) |
Bilateria Protostomia | |
| Superfilo: |
Spiralia Lophotrochozoa | |
| Filo: |
Annelida Lamarck 1809 | |
| Clases[1] | ||
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El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Se han descrito más de 16 700 especies,[4] que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra, las sanguijuelas y otros gusanos relacionados. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.
En el lenguaje popular, se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de las larvas de algunos artrópodos, como las orugas que dan lugar a las mariposas.
La especialidad de la zoología que estudia, en parte, a los anélidos se denomina helmintología.
Anatomía
editar1 - Lumen intestinal,
2 - Tiflosolio,
3 - Quetas,
4 - Cutícula,
5 - Vasos sanguíneos,
6 - Epitelio,
7 - Musculatura circular,
8 - Tabique del metámero,
9 - Célula terminal del metanefridio, conectando con el canal del metanefridio,
10 - Metanefridio,
11 - Ganglio nervioso del metámero.
Los anélidos son animales triblásticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino y otros órganos. Los oligoquetos y poliquetos tienen típicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma está en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma está dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metámeros le permite, mediante la presión hidrostática que genera esta cavidad, realizar movimientos peristálticos, y así la locomoción del animal. En las especies más típicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos ("anulli"). Los primeros metámeros forman la cabeza (hay pues, cefalización); el resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).
El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo ésta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas de colágeno, y las sanguijuelas tiene una capa doble de músculos entre la capa de músculos circulares externa y la capa de músculos longitudinales interna.
En la mayoría de las especies que existen hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos).
El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección opuesta. Los dos sistemas están conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis.
El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metámero.
El aparato excretor está formado por metanefridios, un par en cada metámero, que eliminan los desechos del segmento.
El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de las unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo temprano.
Reproducción
editarDependiendo de la especie, los anélidos pueden reproducirse sexual o asexualmente.
Reproducción asexual
editarLa reproducción asexual por escisión es un método usado por algunos anélidos y permite que se reproduzcan rápidamente. La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo. La posición de rotura está determinada generalmente por un crecimiento epidérmico. Lumbriculus y Aulophorus, por ejemplo, son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos semejantes. Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma, aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores en la mayoría de los casos.
Reproducción sexual
editarLa reproducción sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas especies de anélidos son hermafroditas, mientras que otras tienen sexos separados.[3]
Los anélidos hermafroditas, como la lombriz de tierra, se aparean durante todo el año en condiciones ambientales favorables. La lombriz de tierra se aparea por copulación. Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una: para copular ponen sus cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas. El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz. Diferentes sistemas espermáticos han sido observados en diversos géneros: espermatecas internas (cámara para almacenar esperma) o espermatóforos, que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz.
La mayoría de los gusanos poliquetos tienen machos y hembras separados y fertilización externa. La primera etapa larval, que se pierde en algunos grupos, es una trocófora ciliada, similar a las que se encuentran en otros filos. El animal comienza a desarrollar sus segmentos, uno después de otro, hasta alcanzar su tamaño adulto. Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las larvas carecen de vida libre.
Registro fósil
editarDebido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento especialmente raro. El registro fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos e inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el Precámbrico más reciente. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de yacimientos cámbricos tales como Burgess Shale de Canadá[5] y los estratos del Cámbrico Medio del House Range en Utah. Los anélidos están también representados con cierta diversidad en la fauna del subperiodo Pensilvánico (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois.
Clasificación
editarClasificación tradicional
editarTradicionalmente, los anélidos se han dividido en tres clases: Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea, los cuales se relacionan del siguiente modo:
- Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo más grande de los anélidos y la mayoría son marinos. En general todos los segmentos son iguales, cada uno con un par de parápodos. Los parápodos son usados para nadar, excavar y en la respiración.
- Clitellata (Clitelados). Anélidos con clitelo (región del cuerpo especializada donde se hallan los órganos reproductores).
- Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadrilos (lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias de microdilos tales como los tubíficidos, que también incluye muchos miembros marinos.
- Hirudinea (Hirudíneos). Incluyen parásitos externos que succionan sangre (sanguijuelas) y depredadores de pequeños invertebrados y otros anélidos.
Grupos atípicos
editarLos anélidos se definen como gusanos segmentados, sin embargo, hay grupos de anélidos que no son segmentados o que presentan otra morfología, muchos de los cuales han sido considerados tradicionalmente filos independientes estrechamente relacionados con los anélidos, aunque evolutivamente provendrían de primitivos poliquetos, tal como lo reveló el análisis filogenético molecular.[6] Estos grupos sonː
- Echiura (equiuros o equiuroideos). Gusanos marinos no segmentados y con trompa evertible.
- Sipuncula (sipúnculos). Gusanos marinos no segmentados con boca rodeada por un anillo de tentáculos retráctiles.
- Pogonophora (pogonóforos). Gusanos tubícolas sésiles con región tentacular de las profundidades del océano; probablemente relacionados con los poliquetos llamados plumeros de mar (Sabellida).
- Myzostomida (mizostómidos). Parásitos de equinodermos que no tienen forma de gusano, sino que son aplanados, redondedos y tienen parápodos con ganchos.
- Archiannelida o Haplodrili (arquianélidos). Diminutos anélidos simples que viven en los espacios intersticiales entre los granos del sedimento marino (hábitat meiofaunal) y conformado por familias sin clasificación (incertae sedis).
- Orthonectida. Son un exgrupo de mesozoos. Animales altamente simplificados por su estiló de vida parasitario que perdieron muchas de sus características de anélidos. Fueron identificados como anélidos en 2018.[7][8]
La mayoría de estos grupos fueron reconocidos como anélidos históricamente; por ejemplo Ray Lankester en 1877 ya incluía a Myzostoma y Grobben en 1908 dividió al "kladus" Annelida en 5 clases: Archiannelida, Chaetopoda (Polychaeta + Oligochaeta), Echiuroidea, Hirudinei y Sipunculoidea.[9]
Parentescos y filogenia
editarLos artrópodos y sus parientes han sido considerados largo tiempo los parientes más cercanos de los anélidos, ya que tienen en común una organización segmentada, dando origen a la agrupación de los Articulata. Sin embargo, un número de diferencias entre los dos grupos sugiere que en realidad es un caso de convergencia evolutiva. Los otros grupos importantes que tienen una relación definida con los anélidos son los moluscos, platelmintos, nemertinos, lofoforados, los cuales comparte con ellos la presencia de larvas trocóforas, sin embargo esta característica resulta ser una plesiomorfía para ambos grupos ya que otros filos también tienen este rasgo. Los anélidos, moluscos, platelmintos, nemertinos, entre otros filos están así unidos en el clado Lophotrochozoa, una categoría fuertemente apoyada por evidencia molecular. En general los nemertinos, lofoforados y moluscos pueden considerarse parientes cercanos de los anélidos.[10][11]
Los análisis moleculares más recientes indican, sin embargo, que la clase Polychaeta es parafilética, hasta el punto de englobar a los sipuncúlidos, considerados tradicionalmente como un filo aparte. Estos análisis sugieren que los anélidos comprenden también a varios filos pequeños de animales vermiformes no segmentados, como los equiuroideos y a la familia de los Siboglinidae,[12] lo que significa que la falta de segmentación de estos grupos constituye un carácter derivado. Esto también demuestra que la metamerización no es un carácter evolutivo tan fuerte como parecía.[13]
Visión tradicional
editarLa clasificación tradicional depende de los datos morfológicos y se propuso la siguiente cladística (1997):[14]
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Filogenia molecular
editarLos análisis filogenéticos incluyen dentro de Annelida a grupos como Sipuncula, Echiura y Pogonophora. Sin embargo, un análisis reciente (2016) basado en evidencia fósil y morfológica ubica a Sipuncula como un clado hermano del resto de anélidos, lo que justificaría su ubicación como filo independiente.[15]
Por otro lado los análisis genéticos presentan a Sipuncula como grupo derivado de poliquetos ancestrales y las relaciones son aproximadamente las siguientes entre los poliquetos y los restantes grupos incluidos en Annelida:[8][16][17][18][19][20]
| Annelida |
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Referencias
editar- ↑ Brands, S.J. (ed.), 1989-2018. Phylum Annelida Lamarck, 1809 Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands. [1]. Access date: April 2018
- ↑ McIntosh, W. C. (1875-1889). «Annelida». En Baynes, T. S., ed. Encyclopædia Britannica. Vol. 2 (9° edición). Nueva York: Charles Scribner's Sons. pp. 65-72.
- ↑ a b Levine, Joseph S. (2010). Miller & Levine biología. Pearson. ISBN 0-13-368720-1. OCLC 649855688. Consultado el 19 de mayo de 2022.
- ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- ↑ Tree of Life, Annelida
- ↑ Damhnait Mchugh 1997, Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 94, pp. 8006–8009, July 1997, Evolution
- ↑ Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
- ↑ a b Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification. Frontiers.
- ↑ Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
- ↑ Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052.
- ↑ Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079.
- ↑ Rouse, Greg W. (2001). «A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 132: 55-80.
- ↑ Giribet, G. (April 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
- ↑ Günter Purschke et al. 2014, Systematics, evolution and phylogeny of Annelida - a morphological perspective Memoirs of Museum Victoria 71: 247–269 (2014)
- ↑ Luke A. Parry et al. 2016, The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters The Royal Society Publishing 2016.DOI: 10.1098/rspb.2016.1378
- ↑ Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics Oxford Academic.
- ↑ Struck, T.; Golombek, Anja (2015). «The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm». Current Biology 25 (15): 1993-1999. PMID 26212885. doi:10.1016/j.cub.2015.06.007.
- ↑ Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2015). «Current status of annelid phylogeny». Semantic Scholar 16 (2): 345-362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7.
- ↑ Roberto Marotta et al. 2008, Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
- ↑ Christoffersen, Martin Lindsey (2012). «Phylogeny of basal descendants of cocoon-forming annelids (Clitellata)». Turk J Zool 36 (1): 95-119. doi:10.3906/zoo-1002-27.
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- Annelida: Gusanos segmentados (en inglés) Tree of Life