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Alucitoidea

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Alucitoidea
Alucita hexadactyla
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaAlucitoidea
Leach, 1815
Famiglie

Alucitoidea Leach, 1815[1] è una superfamiglia di lepidotteri, presente in tutto il mondo con circa 240 specie.[2]

Etimologia

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Il nome della superfamiglia si ricava da quello del genere tipo, Alucita, a sua volta dal latino alucĭta, che stava a indicare una specie di zanzara.[3]

Descrizione

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Si tratta di piccole falene dalle abitudini notturne o al più crepuscolari, caratterizzate da una peculiare struttura delle ali, che in alcune specie si presentano suddivise in due o più lobi ciliati (fino a sette), tanto da assumere la forma di singolari "piume". Le caratteristiche anatomiche di questo taxon lo avvicinano per alcuni versi agli Pterophoroidea, ma anche ai Copromorphoidea e agli Epermenioidea; la questione dei rapporti tra questo e altri gruppi all'interno dei Ditrysia non è stata ancora sufficientemente indagata dal punto di vista molecolare.[4]

Sono considerati probabili caratteri autapomorfici: 1) la presenza dei segmenti I-IV non mobili nella pupa; 2) la perdita della nervatura CuP sia nelle ali anteriori, sia in quelle posteriori; 3) il secondo sternite addominale che presenta posteriormente delle venule convergenti a formare una sorta di "V".[4][5]

Anche la presenza di fasce anteriori munite di spinule sui tergiti addominali II-VII è stata proposta quale ulteriore caratteristica distintiva della superfamiglia,[6] ma poiché si incontra tale peculiarità anche in Thambotricha vates, un Epermeniidae basale della Nuova Zelanda, non è ancora chiaro se tale carattere possa essere considerato apomorfico all'interno degli Apoditrysia (il clade che comprende, tra gli altri, anche Alucitoidea ed Epermenioidea).[4]

Ulteriori apomorfie proposte sono: il processo sul submentum della larva (frequente nei Copromorphoidea), il gruppo di setole primarie laterali (L) sul protorace e la mancanza di spinule sull'addome della pupa.[4]

Una divisione così marcata delle ali si osserva, all'interno dei Lepidoptera, esclusivamente negli Alucitoidea e negli Pterophoroidea; tale carattere è considerato una forma di sinapomorfia dei due gruppi.[4]

Adulto

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Capo

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Il capo è glabro ma può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi, posizionati dorso-lateralmente negli Alucitidae, oppure anteriormente nei Tineodidae.[4][6]

Gli ocelli possono essere presenti o meno (molto sviluppati in Tineodes), mentre i chaetosemata sono sempre mancanti.[4][6][7]

Nell'apparato boccale degli Alucitidae, quando sono presenti, i palpi mascellari sono molto piccoli, con tre o cinque segmenti, mentre nei Tineodidae sono costituiti da un massimo di quattro articoli.[4][6][7] I palpi labiali sono moderatamente lunghi e diritti nei Tineodidae (insolitamente lunghi in Tineodes),[4][6][7] mentre negli Alucitidae appaiono un po' più lunghi e ricurvi, col secondo articolo munito di setole sensoriali; in alcuni casi, il segmento apicale può essere lungo quanto il secondo, oppure molto più corto e talvolta rivestito di larghe scaglie.[4][6] La spirotromba è totalmente priva di scaglie anche nella parte basale.[4][6][7][8]

Le antenne sono filiformi in ambo i sessi negli Alucitidae, con una lunghezza pari a poco più della metà dell'ala anteriore, scapo privo di pecten e talvolta la presenza di scaglie tra i vari articoli nel maschio;[6] anche nei Tineodidae la struttura è filiforme, ma con lunghezza molto variabile (dai due terzi dell'ala anteriore fino a oltre l'intera lunghezza), e nei maschi possono essere ciliate.[6]

Torace

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Non sono presenti organi timpanici posti sui somiti del torace.[6]

Le zampe dei Tineodidae sono lunghe e sottili, spesso con robusti speroni tibiali;[6] le tibie delle zampe posteriori sono praticamente glabre nei Tineodidae,[4][6] mentre negli Alucitidae possono avere scaglie piliformi molto allungate.[6] L'epifisi è sempre presente in entrambe le famiglie.[4][6] Negli Alucitidae la formula degli speroni tibiali è 0-2-4,[4][6] mentre nei Tineodidae può essere talvolta 0-2-2.[6]

Le ali possono essere intere oppure bilobate nei Tineodidae;[4] negli Alucitidae si possono avere fino a sei lobi nell'ala anteriore e fino a sette lobi nella posteriore,[4][6][7] sebbene nei generi Triscaedecia ed Hexeretmis le ali siano divise solo per meno di un decimo della propria lunghezza.[4][6] Più in dettaglio, negli Alucitidae le divisioni possono trovarsi tra Rs ed M, tra i rami di M (solo due nell'ala posteriore), tra M3 e CuA, tra i rami di CuA e, solo nell'ala posteriore, dopo CuA. Nelle specie con ala posteriore a sei lobi, Sc+R confluisce su Rs, mentre in quelle con ala posteriore a sette lobi, Sc+R regge essa stessa un ulteriore lobo.[4][6][7]

Pterostigma e CuP sono assenti.[4][6] La spinarea è assente, tranne in alcuni generi di Alucitidae, dove comunque è molto ridotta ma ben definita.[4][6][7][9]

Le nervature alari variano molto all'interno dei Tineodidae, con una forte riduzione del numero delle venature soprattutto nelle specie con ali più strette: in alcuni casi rimangono le vestigia di M nella cellula discale; in altri casi, da quest'ultima le venature da R1 a CuA2 dipartono tutte separatamente (ad es. in Palaeodes), mentre in Oxychirota, un ramo di R è assente; in altri generi di Tineodidae, le nervature alari possono essere parzialmente o totalmente assenti.[6]

Nei Tineodidae, il frenulum della femmina è costituito da 1-3 setole, mentre quello del maschio è a singola setola[4][6][7][9] Il retinaculum è rappresentato a sua volta da una serie di setole uncinate disposte lungo Sc, nell'ala anteriore del maschio, oppure da una serie di lunghe scaglie piliformi disposte lungo Sc, nella femmina.[6][7][9]

L'apertura alare è compresa tra 10 e 34 mm nei Tineodidae e tra 7 e 28 mm negli Alucitidae.[6]

Addome

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Nei Tineodidae, l'addome appare lungo, affusolato e munito, sul II sternite, di apodemi ben sviluppati, come si possono osservare nei Tortricoidea.[6] Negli Alucitidae, il II sternite addominale appare invece completamente rivestito di scaglie,[6] e presenta, in entrambe le famiglie, un sistema di venature convergenti "a V", in direzione caudale.[4][6][7]

Sui tergiti III-VI, o in alcuni casi II-VII, si osservano strette bande anteriori costituite da minute spinule.[4][6][7][9]

Nell'apparato genitale maschile dei Tineodidae, l'uncus può essere allungato e sottile, oppure breve e tozzo, o talvolta bifido; lo gnathos può essere assente, come pure i transtilla. Le gonapofisi sono semplici e allungate, talvolta munite di un piccolo sacculus. Il vinculum è di struttura semplice, benché la juxta riveli un paio di robusti lobi laterali che reggono diverse setae. L'edeago presenta un coecum penis, ma mancano i cornuti.[6]

Negli Alucitidae, l'uncus è affusolato e talvolta bifido; i socii sono assenti; i bracci laterali dello gnathos si uniscono a formare un lungo processo mediano, spesso appuntito; i transtilla possono essere presenti; le gonapofisi sono ridotte, di solito larghe alla base e più strette all'apice; il vinculum risulta ben sclerificato ma privo di sacculus; pure la juxta appare ben sclerificata, con due processi laterali; l'edeago è corto e tozzo, spesso con un solo cornutus.[6]

Nel genitale femminile dei Tineodidae, il ductus bursae è affusolato e membranoso, come pure il corpus bursae, che rivela un robusto signum di struttura triangolare.[6]

Nel genitale femminile degli Alucitidae, le papille anali sono sottili e le apofisi alquanto corte (risulta solo un po' più lunga quella posteriore); il ductus bursae è corto, ampio e membranoso; il corpus bursae si mostra arrotondato, con il signum che può assumere la forma di un disco dentellato, oppure essere assente;[6] l'ovopositore è di lunghezza modesta.[7][9]

Uovo

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Negli Alucitidae, l'uovo è di regola alquanto appiattito e pseudocilindrico; il corion mostra esternamente un reticolo di piccoli rilievi.[6]

Larva

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Larva di alucitide

Le larve di alcuni generi di Tineodidae non sono ancora state descritte.[4]

Il bruco appare tozzo, con capo semiprognato[4][6][7][9][10] e sei stemmata per lato;[6] è contraddistinto dalla presenza di un processo retto dal submentum.[4]

Le pseudozampe sono alquanto allungate nei Tineodidae, mentre appaiono più corte e tozze negli Alucitidae,[6]; in entrambe le famiglie sono munite di un singolo ordine di uncini, disposti a formare un cerchio più o meno completo.[4][6][7] Gli stigmi sono piccoli e tondeggianti, un po' più grandi nel protorace e nell'VIII segmento addominale dei Tineodidae.[6]

In entrambe le famiglie le setole laterali L1 ed L2 si trovano su un singolo pinaculum nei segmenti addominali I-VIII, mentre L3 si trova in posizione più caudale.[4][6][7][9][10]

Nei Tineodidae le setole subventrali (SV) sono tre dal I al VI segmento addominale, mentre si riducono a due nel VII e a una sola nell'VIII e nel IX segmento addominale; le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unico pinaculum, mentre una singola setola semidorsale SD1 è molto lunga è sorretta da un pinaculum separato.[6]

Negli Alucitidae, sul protorace, si osservano due setole L su un pinaculum e altre due setole SV su un altro pinaculum; sul meso- e metatorace, si osservano ancora due setole L su un pinaculum, ma le setole SV sono ridotte a una; si ha una singola setola SV sul I e sul VII-IX segmento addominale, mentre il II segmento ne ha due e i segmenti III-VI ne hanno tre; sempre nel IX segmento addominale, le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unico pinaculum (ma D1 può mancare in alcuni generi), mentre l'unica setola subdorsale (SD1) è molto lunga e retta da un proprio pinaculum.[6][11]

Nei Tineodidae non sono presenti setole secondarie, ma il corpo è densamente ricoperto da spinule, tranne sulle zone sclerificate della cuticola.[6]

Pupa

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Mina fogliare di alucitide

La pupa è alquanto sottile (più tozza negli Alucitidae) e provvista di appendici unite tra loro e rispetto al corpo.[6]

Negli Alucitidae, il capo appare più allargato e provvisto di una sutura epicraniale, ma è sempre privo di palpi mascellari; nei Tineodidae, invece, il capo rivela robusti lobi piliferi, ma i palpi mascellari sono assenti solo in alcuni generi. Nei Tineodidae la proboscide è molto allungata, tanto da raggiungere l'estremità delle ali; negli Alucitidae si mostra invece più corta, così come le antenne.[6]

Negli Alucitidae, il protorace risulta più stretto del mesotorace, e gli spiracoli tracheali appaiono costretti in una fessura compresa tra pro- e mesotorace. I femori delle zampe anteriori sono esposti.[6]

I segmenti addominali I-IV sono immobili in entrambe le famiglie[4] e gli spiracoli sono piccoli e tondeggianti.[6] L'addome si mostra privo di spinule sulla superficie dorsale.[4][6]

Il cremaster è assente, ma il X segmento addominale regge un gruppo di circa sei robuste setole uncinate.[4][6]

Biologia

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Ciclo biologico

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Dopo la fecondazione, le uova sono deposte singolarmente nei tessuti della pianta nutrice.[6]

Negli Alucitidae, le larve si accrescono alle spese di meristemi, fiori, frutti e possono provocare la formazione di cecidi su piante di Centaurea (Asteraceae) e Scabiosa (Caprifoliaceae).[6][7][9][11] Nei Tineodidae, in alcune specie, le larve si creano un rifugio unendo con fili sericei due foglie adiacenti della pianta nutrice, oppure si insinuano all'interno di frutti o semi, andando però a impuparsi altrove.[6][7]

L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo nei Tineodidae,[4] ma in alcuni Alucitidae si osserva anche la formazione di un astuccio costituito in parte da sedimenti, che si può rinvenire tra gli strati della lettiera o comunque in punti riparati del sottobosco; in questi casi, la pupa non emerge dal bozzolo.[6]

Gli adulti della maggior parte delle specie sono mobili durante la notte o al più al crepuscolo;[7] alcuni Tineodidae si riposano rimanendo con le ali distese e il corpo sollevato sulle lunghe zampe; se disturbati, iniziano a spostarsi ritmicamente avanti e indietro, alzando e abbassando diverse volte le ali. In Tineodes le ali anteriori si sovrappongono a quelle posteriori.[6]

Periodo di volo

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La biologia di diversi membri di questo taxon è ancora sconosciuta o poco nota, tuttavia, gli Alucitidae eurasiatici sembrano essere di regola bivoltini, con un primo periodo di volo compreso tra i mesi di maggio e giugno e un secondo tra luglio e agosto.[12][13]

Alimentazione

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Le piante nutrici appartengono a diverse famiglie:[4][6][7][10][11][12][13][14][15]

Parassitoidismo

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Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Alucitoidea, da parte di diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16]

Rilevanza economica

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La specie Alucita coffeina (Viette, 1958), del Gabon, provoca ingenti danni alle coltivazioni di caffè.[4]

Distribuzione e habitat

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Il taxon è cosmopolita, ma con differenze di distribuzione tra le due famiglie: gli Alucitidae sono presenti in tutte le ecozone, ma meno numerosi nel Neartico[7][17]; i Tineodidae sono limitati alle sole ecozone orientale e australasiana, con l'unica eccezione del genere Tephroniopsis, presente in Iran.[4][6][7]

Tassonomia

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Gli Alucitidae sono stati posizionati in passato all'interno dei Copromorphoidea,[18][19] nei Pyraloidea (insieme agli Pterophoridae),[20][21] oppure in una superfamiglia separata dai Tineodidae.[22][23][24] Anche i Tineodidae furono inseriti nei Pyraloidea[19][21] e negli Pterophoroidea.[9] In ogni caso, entrambe le famiglie differiscono dai Pyralidae ad esempio per l'assenza di organi timpanici e per la presenza di una spirotromba interamente priva di scaglie.[6][7]

Nel 2015, Heikkilä et al., a seguito di studi molecolari, hanno proposto di trasformare Tineodidae in un mero sinonimo di Alucitidae.[25]

Famiglie e generi

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Sinonimi

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Non sono stati riportati sinonimi.[4][6][7]

Endemismi italiani

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I generi Alucita e Pterotopteryx sono presenti nel territorio italiano rispettivamente con tredici e una specie, ma non sono segnalati endemismi italiani.[44]

Alcune specie

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Conservazione

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Nessuna specie appartenente a questa superfamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[45]

Note

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  2. ^ a b (EN) van Nieukerken, E. J., Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato l'11 novembre 2016.
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  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S.; Scoble, M. J., The smaller microlepidoptera-grade superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato l'11 novembre 2016.
  5. ^ (EN) Minet, J., Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) (abstract), in Entomologica scandinavica, vol. 22, n. 1, Stenstrup, Danimarca, Apollo Books, 1991, pp. 69-95, DOI:10.1163/187631291X00327, ISSN 1399-560X (WC · ACNP), LCCN 70020995, OCLC 5672447005. URL consultato l'11 novembre 2016.
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  11. ^ a b c Tremblay, E., Copromorphoidea, in Entomologia applicata, volume II - Parte II, 3ª edizione, Napoli, Liguori, 1999 [1993], pp. 114-115, ISBN 88-207-1405-1, OCLC 879888961.
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Bibliografia

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