Epithemateae

Epithemateae
Epithema carnosum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Gesneriaceae
Sottofamiglia	Didymocarpoideae
Tribù	Epithemateae Reveal, 2012
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Epithemateae Reveal, 2012 è una tribù di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

Etimologia

Il nome deriva dal suo genere più importante (Epithema Blume, 1826) ed è stato definito scientificamente dal botanico contemporaneo James Lauritz Reveal nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology - 2012-37: 216" del 2012.

Descrizione

Le foglie
Monophyllaea glauca

Infiorescenza
Rhychoglossum azureum

Il fiore
Epithema sarawakense

• Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne o (raramente) annuale. Possono essere sia monocarpiche che policarpiche e con almeno un singolo, elongato internodo. Gli steli sono talvolta provvisti di fasci midollari e condotti secretori (in altre parti della pianta). Una particolarità è che l'embrione di queste piante consiste di due cotiledoni differenti in dimensione (microcotiledone e macrocotiledone), mentre normalmente nelle dicotiledoni i due cotiledoni sono più o meno simili.
• Le foglie, poche o tante, hanno forme e dimensioni diverse, spesso con strutture sottili e delicate. In alcuni casi le lamine hanno delle forme oblique. In alcune specie le foglie sono disposte a due a due, e normalmente le due foglie che formano il paio sono simili, ma spesso possono essere di dimensioni diverse e una delle due può essere talmente ridotta sino a divenire un organo stipoliforme.
• Le infiorescenze sono per lo più formate da copie di fiori emergenti dalle ascelle del fogliame; oppure sono delle cime tirsoidi o racemi sottesi da foglie trasformate in brattee. Nelle infiorescenze non sono presenti bratteole.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).

• Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

• Il calice, gamosepalo, è composto da 5 sepali connati. È più o meno aderente all'ovario.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati, embricati e raggruppati in modo bilabiato (due petali per un labbro e tre petali per l'altro). Spesso è provvista di una parte basale tubolare (o imbutiforme o campanulata).

• L'androceo è formato da 4 stami didinami, fertili (raramente sono presenti solo due stami) e spesso adnati alla corolla (epipetali). Le antere sono saldate a copie o tutte insieme (coerenti). Le teche delle antere in genere sono divaricate oppure parallele; la deiscenza è quasi sempre longitudinale. Può essere presente uno o tre staminoidi. Il nettario ha la forma di un anello o di una cupola. I granuli pollinici in genere sono tricolpati.

• Il gineceo ha un ovario bicarpellare con forme globose o ovoidi ed è più corto del calice; il tipo di ovario è uniloculare con quattro placente triangolari, oppure è biloculare con 2 o 4 placente assili. In questo gruppo l'ovario è supero. Lo stilo è snello con un stigma poco appariscente di tipo capitato o leggermente bilobo. Gli ovuli sono numerosi (e anatropi) per ogni loculo, ed hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati. I cotiledoni sono asimmetrici.

• I frutti sono delle capsule con forme ovoidi o globose, più piccole del calice; la deiscenza è varia (loculicida o setticida). I semi sono piccoli (l'endosperma può essere presente come no).

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione di questa tribù è soprattutto asiatica: Asia meridionale e dal Sud Est dell'Asia fino alla Nuova Guinea (una specie si trova nell'Africa e una specie nell'America centrale)

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. La tribù Epithemateae appartiene alla sottofamiglia Didymocarpoideae.

La posizione tassonomica dei generi di questa tribù ha subito più di qualche modifica nel tempo. Nella pubblicazione del 2004 "The Families and Genera of Vascular Plants - Lamiales" considera questa tribù come sottofamiglia (Epithematoid) appartenente al gruppo paleotropicale del "Old World" delle Gesneriaceae. In precedenza (1996) le specie di questa voce sono state inserite nella sottofamiglia Cyrtandroideae.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

La tribù così come è circoscritta attualmente forma un clade fortemente sostenuto (ossia è monofiletica) e appare come "gruppo fratello" del resto delle paleotropicali Gesneriaceae. All'interno del gruppo, studi molecolari sul DNA di tipo filogenetico hanno dimostrato la posizione basale del genere Rhynchoglossum che risulta così "gruppo fratello" del resto della tribù. Forti affinità sono state riscontrate tra i generi Whytockia e Monophyllaea, come anche tra i generi Stauranthera e Laxonia con l'alleanza del genere Epithema. Non sono state fatte analisi molecolari sul genere Gyrogyne per mancanza di materiale, ma le particolari pieghe del calice suggeriscono una posizione (forse ancestrale) vicina al genere Stauranthera.

I caratteri più significativi per questa tribù sono: l'ovario supero e i cotiledoni asimmetrici.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato, dimostra la posizione interna dei vari generi della tribù.

Composizione della tribù

La tribù è formata da 7 generi e circa 70 specie:

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Epithema Blume, 1826	Oltre 20 specie	India (settentrionale), Cina (meridionale) e dal Sud Est dell'Asia fino alla Nuova Guinea (una specie si trova in Africa occidentale)	Il portamento è erbaceo monocarpico; le foglie cauline più basse sono solitarie con lunghi piccioli e lamine ampiamente ovato-cordate (le foglie superiori sono disposte in modo opposto); le infiorescenze sono pseudoterminali; i sepali del calice, con forme triangolari, sono connati nella metà inferiore; la corolla, con il tubo a forma cilindrica, è colorata da bianco a blu; gli stami fertili sono due con teche divaricate, mentre gli staminoidi sono due; l'ovario è uniloculare; la capsula ha una forma globosa e consistenza membranosa.
Gyrogyne W.T. Wang, 1981	Una specie (Gyrogyne subaequifolia W.T. Wang)	Cina (meridionale)	Il portamento è erbaceo perenne, brevemente rizomatoso; le foglie sono disposte in modo opposto ed hanno una lamina ovata con bordi grossolanamente seghettati; le infiorescenze sono cimose con pochi fiori; i sepali del calice sono connati e ripiegati; la corolla è bianca con un corto tubo; gli stami sono 4 inclusi e adnati alla corolla; l'ovario è depresso-globoso, glabro e uniloculare; lo stilo è allungato.
Laxonia Jack, 1823	3 specie	Malesia occidentale	Il portamento è erbaceo; tutta la pianta è ricoperta da peli adunchi; le foglie sono disposte in modo opposto e sono fortemente diversificate (oblique, ovate, simili a stipole, suborbicolari o reniformi); le infiorescenze sono di tipo simpodiale; i sepali del calice sono liberi o obliquamente connati con una forma bilabiata; la corolla è colorata di bianco-verdastro con eventualmente delle punteggiature porporine all'interno della gola; gli stami sono 4 didinami; l'ovario è uniloculare; il frutto è una capsula a 4 valve.
Monophyllaea R. Br., 1839	30 specie divise in 2 sottogeneri	Malaysia (subg. Monophyllea) e Borneo (subg. Moultonia)	Il portamento è erbaceo annuale o perenne con specie monocarpiche; gli steli sono provvisti di fasci midollari e condotti secretori; le infiorescenze sono elicoidi; i sepali del calice sono 5 (o 4) e sono provvisti di canali secretori; la corolla è provvista di un lungo tubo; gli stami sono 4 (uno anteriore è fortemente arcuato); le teche delle antere sono divergenti; l'ovario è biloculare con placentazione assile; lo stilo è persistente e rigonfio dopo l'antesi; il frutto è una capsula a 4 valve.
Rhynchoglossum Blume, 1826	Circa 10 specie	Dall'India alla Cina (meridionale), fino alla Nuova Guinea (una specie in Centro America)	ll portamento è erbaceo annuale o perenne; gli steli sono affusolati e carnoso-succulenti; la disposizione delle foglie è alternata con lamina ovato-cordata obliqua; le infiorescenze sono terminali racemi unilaterali) con due fiori per riga sottesi da piccole brattee; i sepali del calice sono connati nella metà inferiore; la corolla è fortemente zigomorfica (bilabiata) e colorata di bianco; gli stami sono 4 fertili oppure 2 con i filamenti inseriti a metà corolla; le teche delle antere sono parallele o divaricate; l'ovario è uniloculare; il frutto è una capsula a forma globosa o ovoide inclusa nel calice con deiscenza loculicida.
Stauranthera Benth., 1835	Circa 5 specie	dall'India (nord-est) alla Cina (meridionale) attraverso la Malaysia e la Nuova Guinea	Il portamento è perenne con steli carnoso-succulenti; le foglie sono disposte in modo opposto e sono fortemente diversificate (larghe e oblique, ellittiche o ovate con base a forme varie); le infiorescenze sono terminali di tipo tirsoide; i sepali del calice sono fortemente piegati; la corolla è variamente colorata (blu o bianca con macchie gialle) e con forme rotate e ampiamente campanulate (senza sperone) oppure distintamente zigomorfiche (bilabiate); i filamenti sono 4 adnati alla corolla; la deiscenza delle antere è longitudinale; il nettario è assente; l'ovario è uniloculare.
Whytockia W.W. Sm., 1919	Circa 8 specie	Cina (meridionale) e Taiwan	Il portamento di queste specie può essere decombente e strisciante; gli steli dei fiori sono eretti o ascendenti; le foglie sono disposte a copie diseguali con varie forme; i sepali del calice sono connati alla base; la corolla è colorata da bianco o rosa a violetto-porpora, con forme tubolari-imbutiformi, bilabiate e lobi arrotondati; gli stami sono 4 didinami con filamenti adnati vicino alla base del tubo della corolla; le teche delle antere sono divaricate; l'ovario è biloculare con 4 placente assili; la capsula ha una forma subglobosa con deiscenza a 2 valve (o irregolarmente deiscente).

Chiave per i generi della tribù

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

• Gruppo 1A: la forma dei sepali del calice varia da ovata a suborbicolare (nelle forme estive sono anche embricati), e inoltre nella parte interna sono ricoperti da ghiandole secretrici; l'ovario è biloculare;

• Whytockia: le piante hanno alcune paia di foglie fortemente diversificate; le infiorescenze sono posizionate alle ascelle delle foglie più grandi.
• Monophyllaea: le foglie normalmente sono singole, raramente sono presenti alcune foglie che hanno la stessa forma dei macrocotiledoni; le infiorescenze sono posizionate alle ascelle di piccole brattee situate alla base delle foglie o degli steli.

• Gruppo 1B: la forma dei sepali del calice è triangolare, appuntita (nelle forme estive sono semplicemente valvati), e sono privi di ghiandole; l'ovario è uniloculare;

• Gruppo 2A: le foglie dei nodi superiori sono uguali sia come dimensione che come forma (oppure sono leggermente diseguali);

• Gyrogyne: tutte le foglie cauline sono appaiate; le infiorescenze sono formate da pochi fiori situati vicino all'apice della pianta; il calice è piegato; gli stami fertili sono 4.
• Epithema: le foglie cauline più basse sono solitarie, quelle superiori in 1 - 2 paia; le infiorescenze si presentano con molti fiori in teste terminali (i fiori sono disposti in 4 righe); i sepali del calice non sono piegati e si fondono con i frutti; gli stami fertili sono 2.

• Gruppo 2B: le foglie di tutti i nodi sono fortemente diseguali, le foglie più piccole sono ridotte a delle scaglie a forma cordata o appendici simili a delle stipole oppure sono ordinate in modo distico-alternato;

• Gruppo 3A: la disposizione delle foglie è alternata (quasi distica) e sono fortemente asimmetriche; le infiorescenze sono formate da lunghi e unilaterali racemi terminali con i fiori disposti su due righe; la corolla è fortemente bilabiata (il labbro superiore è piccolo e riflesso; quello inferiore è ampio e simile ad una lingua); i frutti si aprono con delle valve;

• Rhynchoglossum.

• Gruppo 3B: la disposizione delle foglie è opposta e sono fortemente diseguali nelle dimensioni; le infiorescenze sono formate da rami tirsoidi (la parte superiore si disintegra irregolarmente);

• Laxonia: la superficie delle foglie è ricoperta più o meno densamente da peli adunchi ed è colorata di grigio-verde; le infiorescenze (piccole) sono opposte alle foglie più larghe; i fiori sono piccoli; i sepali del calice non sono piegati; la corolla è colorata di bianco-verdastro ed ha la forma bilabiata con due distinte labbra (non è speronata).
• Stauranthera: la superficie delle foglie è sparsamente pelosa; le infiorescenze sono grandi e terminali; i fiori sono grandi; i sepali del calice sono piegati; la corolla è subruotata con colorazione bluastra o bianca e con macchie giallo-arancio sul palato; la corolla, alla base, può avere oppure no uno spesso sperone conico.

Sinonimi

Le specie sopraelencate hanno avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Tribù Klugieae Fritsch, 1893
• Subfam. Epithematoideae A. Weber, 2004

Usi

L'impiego di queste piante è soprattutto nel giardinaggio decorativo.

Bibliografia

• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, p. 300.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 21 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• J.F. Smith, Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data., in Syst. Bot., n. 21, p. 497-513.
• Veronika Mayer, Michael Möller, Mathieu Perret and Anton Weber, Phylogenetic position and generic differentiation of Epithemateae (Gesneriaceae) inferred from plastid DNA sequence data , in American Journal of Botany, vol. 90, n. 2, 2003, pp. 321-329.

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Collegamenti esterni

• Epithemateae IPNI Database