Flaszowcowate
Asymina trójklapowa | |
Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Podgromada | |
Nadklasa | |
Klasa | |
Nadrząd | |
Rząd | |
Rodzina |
flaszowcowate |
Nazwa systematyczna | |
Annonaceae Juss. 1789 |
Flaszowcowate (Annonaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych stanowiąca jedno z ich starszych odgałęzień linii rozwojowych w rzędzie magnoliowców Magnoliales. Liczy około 2300 gatunków[3] zgrupowanych w 120–130 rodzajach[2]. Są to drzewa, krzewy lub pnącza, występujące głównie w strefie międzyzwrotnikowej[4], w wilgotnych lasach równikowych[5]. W strefie umiarkowanej rosną przedstawiciele rodzaju asymina Asimina we wschodniej Ameryce Północnej[6]. Kwiaty zapylane są przez chrząszcze, rzadziej muchówki i wciornastki. Nasiona przenoszą zwykle ptaki żywiące się mięsistymi owocami[5]. Rośliny te często zawierają alkaloidy z grupy izochinolinowych[5].
Nazwa rodziny pochodzi od rodzaju flaszowiec (Annona) (typ nomenklatoryczny).
Niektóre gatunki to ważne gospodarczo drzewa owocowe, dostarczające przypraw i drewna[7]. Jadalne są owoce gatunków z rodzaju flaszowiec Annona (A. squamosa, A. reticulata, A. muricata, A. cherimoya)[3][6] oraz asymina trójklapowa Asimina triloba[6]. Owoce Xylopia aethiopica używane są jako przyprawa[3] (tzw. „pieprz murzyński”[5]). Z nasion Monodora myristica pozyskuje się przyprawę zwaną muszkatem kalabessa, przypominającym aromat gałki muszkatołowej[5]. Pachnące kwiaty jagodlinu wonnego Cananga odorata i Mkilua fragrans używane są do wyrobu perfum[3]. Artabotrys odoratissimus jest z powodu silnie pachnących kwiatów uprawiany jako roślina ozdobna[5].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Niewielkie drzewa, krzewy lub pnącza (rodzaj Fissistigma[5])[7][3] z wyraźnym pniem głównym, z korą zwykle włóknistą[2] i aromatyczną[3]. Pędy często zygzakowate[6].
- Liście
- Zimozielone[3], ułożone w dwóch szeregach (tylko w przypadku rodzaju Tetrameranthus skrętoległe[5]), całobrzegie i zwykle krótkoogonkowe. Aromatyczne z powodu olejków eterycznych[2][4][3]. Przylistków brak[6][3].
- Kwiaty
- Zwykle obupłciowe (wyjątkiem o kwiatach jednopłciowych jest rodzaj Stelechocarpus[5]), pojedyncze lub zebrane w pęczkach[6] albo gronach[3] w kątach liści lub na końcach pędów[6]. Nierzadka jest też kaulifloria[5]. Okwiat zwykle składa się z 9 listków wyrastających w 3 okółkach po 3[4] (wyjątkiem jest rodzaj Tetrameranthus z trzema okółkami czterokrotnymi[5]). Wyróżniany jest kielich składający się z trzech lub 6 działek (u Tetrameranthus – 4[5]) i korona złożona podobnie z trzech lub 6 płatków (u Tetrameranthus – 8[5]). Wszystkie listki okwiatu są wolne[3], przy czym u niektórych (Oxymitra, Mitrephora) szczelnie okrywają wnętrze kwiatu[5]. Płatki rodzaju Rollinia wyróżniają się obecnością długiego, rogowego wyrostka po stronie grzbietowej[5]. Wolne (rzadko zrośnięte[3]) słupki (10–100 lub więcej) i liczne pręciki (25–100) są umieszczone w okółkach lub spiralnie na wydłużonym dnie kwiatowym[7][4]. Łącznik pręcika jest zwykle szeroki, na szczycie przedłużony w wyrostek dłuższy od pylników. Wyrostki te u niektórych rodzajów tworzą osłonę nad słupkami. U części rodzajów pylniki poprzegradzane są poprzecznymi przegrodami. Pyłek często uwalniany jest w pakietach (po 2, 4, 16 i więcej ziaren). Ziarna pyłku osiągają do 350 μm (należą do największych u okrytonasiennych)[5].
- Owoce
- Zwykle mięsiste owoce zbiorowe powstające z licznych jagód rozwijających się z poszczególnych słupków ewentualnie pęczek krótkoszypułkowych jagód[4][6], rzadko mieszki[7][4].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Flaszowcowate od dawna uznawane są bliskie systematycznie magnoliowatym Magnoliaceae. W systemie Johna Hutchinsona (1926–1934) umieszczone były w rzędzie Annonales tuż po Magnoliales, od których miały według tego autora pochodzić. W części systemów klasyfikacyjnych XX wieku rodzina flaszowcowatych wyodrębniana była w randze rzędu Annonales obok Magnoliales (np. system Takhtajana z 1987, 1997[3] i 2009[8] oraz system Dahlgrena z 1989), w innych była włączana do rzędu magnoliowców Magnoliales (np. w systemie Cronquista z 1981 i systemie Thorne'a z 2003). W systemach APG rodzina sytuowana jest od początku w rzędzie magnoliowców[3].
- Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Klad siostrzany względem Eupomatiaceae w obrębie rzędu magnoliowców.
magnoliowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział systematyczny rodziny
Rodzina tradycyjnie dzielona była na dwie podrodziny różniące się morfologicznie – układem owocolistków: Monodoroideae z owocolistkami w okółku tworzącymi jednokomorową zalążnię i Annonoideae z owocolistkami spiralnymi, wolnymi i zrastającymi się, ale tworzącymi wielokomorowe słupkowie synkarpiczne[8]. W 2012 ustalono nową aranżację podrodzin i plemion na podstawie relacji filogenetycznych stwierdzonych na podstawie badań molekularnych[9].
podrodzina Ambavioideae
- Ambavia Le Thomas
- Cananga (DC.) Hook. f. & Thomson – jagodlin
- Cleistopholis Pierre ex Engl.
- Cyathocalyx Champ. ex Hook. f. & Thomson
- Drepananthus Maingay ex J. D. Hooker et T. Thomson
- Lettowianthus Diels
- Mezzettia Becc.
- Tetrameranthus R. E. Fr.
- Meiocarpidium Engl. & Diels
podrodzina Anaxagoreoideae
- Anaxagorea A. St.-Hil.
podrodzina Annonoideae
plemię Annoneae
- Annona L. – flaszowiec (w tym Rollinia A. St.-Hil.[10])
- Anonidium Engl. & Diels
- Asimina Adans. – asymina, urodlin
- Boutiquea Le Thomas
- Diclinanona Diels
- Disepalum Hook. f.
- Goniothalamus (Blume) Hook. f. & Thomson
- Neostenanthera Exell
plemię Bocageeae
- Bocagea A. St.-Hil.
- Cardiopetalum Schltdl.
- Cymbopetalum Benth.
- Froesiodendron R. E. Fr.
- Hornschuchia Nees
- Mkilua Verdc.
- Porcelia Ruiz & Pav.
- Trigynaea Schltdl.
plemię Duguetieae
- Duckeanthus R. E. Fr.
- Duguetia A. St.-Hil.
- Fusaea (Baill.) Saff.
- Letestudoxa Pellegr.
- Pseudartabotrys Pellegr.
plemię Guatterieae
- Guatteria Ruiz & Pav. (obejmuje: Guatteriella R. E. Fr., Guatteriopsis R. E. Fr. i Heteropetalum Benth.)[11][12]
plemię Monodoreae
- Asteranthe Engl. & Diels
- Hexalobus A. DC.
- Isolona Engl.
- Mischogyne Exell
- Monocyclanthus Keay
- Monodora Dunal
- Ophrypetalum Diels
- Sanrafaelia Verdc.
- Uvariastrum Engl.
- Uvariodendron (Engl. & Diels) R. E. Fr.
- Uvariopsis Engl.
plemię Uvarieae
- Cleistochlamys Oliv.
- Afroguatteria Boutique
- Dasymaschalon (Hook. f. & Thomson) Dalla Torre & Harms
- Dielsiothamnus R. E. Fr.
- Exellia Boutique
- Friesodielsia Steenis
- Gilbertiella Boutique
- Monanthotaxis Baill.
- Sphaerocoryne (Boerl.) Ridl.
- Toussaintia Boutique
- Uvaria L. (w tym: Anomianthus Zoll., Cyathostemma Griff., Ellipeia Hook. f. & Thomson, Ellipeiopsis R. E. Fr., Rauwenhoffia Scheff.[13], Balonga Le Thomas, Dasoclema J. Sinclair[14])
- Desmos Lour.
- Fissistigma Griff.
- Melodorum Lour.
- Schefferomitra Diels
plemię Xylopieae
- Artabotrys R. Br.
- Xylopia L.
podrodzina Malmeoideae
plemię Dendrokingstonieae
- Dendrokingstonia Rauschert
plemię Fenerivieae
- Fenerivia Diels
plemię Maasieae
- Maasia Mols et al.
plemię Malmeeae
- Bocageopsis R. E. Fr.
- Cremastosperma R. E. Fr.
- Ephedranthus S. Moore
- Klarobelia Chatrou
- Malmea R. E. Fr.
- Mosannona Chatrou
- Onychopetalum R. E. Fr.
- Oxandra A. Rich.
- Pseudephedranthus Aristeg.
- Pseudomalmea Chatrou
- Pseudoxandra R. E. Fr.
- Unonopsis R. E. Fr. – wiszogronowiec
- Ruizodendron R. E. Fr.
plemię Miliuseae
- Alphonsea Hook. f. & Thomson
- Cleistopetalum H. Okada
- Desmopsis Saff.
- Enicosanthum Becc.
- Marsypopetalum Scheff.[15]
- Meiogyne Miq. (w tym Fitzalania F. Muell.[16][17])
- Miliusa Lesch. ex A. DC.
- Mitrella Miq.
- Mitrephora (Blume) Hook. f. & Thomson
- Neo-uvaria Airy Shaw
- Oncodostigma Diels
- Orophea Blume
- Phaeanthus Hook. f. & Thomson
- Phoenicanthus Alston
- Platymitra Boerl.
- Polyalthia Blume – choruna (w tym Haplostichanthus F. Muell.[18] i Papualthia Diels[19])
- Popowia Endl.
- Pseuduvaria Miq. (w tym Oreomitra Diels[20])
- Sageraea Dalzell
- Sapranthus Seem.
- Stelechocarpus Hook. f. & Thomson
- Stenanona Standl.
- Tridimeris Baill.
- Trivalvaria (Miq.) Miq.
- Woodiellantha Rauschert
plemię Monocarpieae
- Monocarpia Miq.
plemię Piptostigmateae
- Annickia Setten & Maas
- Greenwayodendron Verdc.
- Mwasumbia Couvreur & D. M. Johnson
- Piptostigma Oliv.
- Polyceratocarpus Engl. & Diels
Pozostałe rodzaje (Insertae sedis):
- Ancana F.Muell.
- Craibella R. M. K. Saunders et al.
- Deeringothamnus Small
- Mezzettiopsis (Hutch.) Goel
- Pyramidanthe Miq.
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b c d Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-05-31] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 319-321. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ a b c d e f Annonaceae Juss. [w:] Watson L. & M.J. Dallwitz. 1992. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval na http://delta-intkey.com (ang.)
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Rośliny kwiatowe. 1, Warszawa: Muza, 1998, s. 35-38, ISBN 83-7079-778-4, OCLC 749836232 .
- ↑ a b c d e f g h Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 105-106. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 227. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, s. 39-41. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ Lars W. Chatrou, Michael D. Pirie, Roy H. J. Erkens, Thomas L. P. Couvreur, Kurt M. Neubig, J. Richard Abbott, Johan B. Mols, Jan W. Maas, Richard M. K. Saunders, Mark W. Chase. A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 169, 1, s. 5–40, 2012. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x.
- ↑ Rainer, H. Monographic studies in the genus Annona L. (Annonaceae): Inclusion of the genus Rollinia A.St. Hil.. „Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien Serie B Botanik und Zoologie”. 108, s. 191-205, 2007.
- ↑ Erkens, RHJ, Chatrou, LW, Koek-Noorrnan, J, Maas, JW, Maas, PJM. Classification of a large and widespread genus of Neotropical trees, Guatteria (Annonaceae) and its three satellite genera Guatteriella, Guatteriopsis and Heteropetalum. „Taxon”. 56, s. 757-774, 2007.
- ↑ Erkens, RHJ, Maas, PJM. The Guatteria group disentangled: sinking Guatteriopsis, Guatteriella, and Heteropetalum into Guatteria. „Rodriguésia”. 59, s. 401-406, 2008.
- ↑ Zhou, LL, Su, YCF, Saunders, RMK. Molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Uvaria (Annonaceae), inclusive of Anomianthus, Cyathostemma, Ellipeia, Ellipeiopsis and Rauwenhoffia. „Systematics and Biodiversity”. 7, s. 249-258, 2009.
- ↑ Zhou, L, Su, YCF, Chalermglin, P, Saunders, RMK. Molecular phylogenetics of Uvaria (Annonaceae): relationships with Balonga, Dasoclema and Australian species of Melodorum. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 163, s. 33-43, 2010. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2010.01045.x.
- ↑ Xue, B, Su, YCF, Mols, JB, KeßLer, PJA, Saunders, RMK. Further fragmentation of the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae): molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Marsypopetalum. „Systematics and Biodiversity”. 9, s. 17-26, 2011.
- ↑ Chaowasku, T, Zijlstra, G, Chatrou, LW. Proposal to conserve the name Meiogyne against Fitzalania (Annonaceae). „Taxon”. 60, 2011.
- ↑ Xue, B, Thomas, DC, Chaowasku, T, Johnson, DM, Saunders, RMK. Molecular phylogenetic support for the taxonomic merger of Fitzalania and Meiogyne (Annonaceae): New nomenclatural combinations under the conserved name Meiogyne. „Systematic Botany”. 39, s. 396-404, 2014.
- ↑ Xue, B, Su, YCF, Thomas, DC, Saunders, RMK. Pruning the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae) and resurrecting the genus Monoon. „Taxon”. 61, s. 1021-1039, 2012.
- ↑ van Heusden, ECH. Revision of Haplostichanthus (Annonaceae). „Blumea”. 39, s. 215-234, 1994.
- ↑ Su, YCF, Chaowasku, T, Saunders, RMK. An extended phylogeny of Pseuduvaria (Annonaceae) with descriptions of three new species and a reassessment of the generic status of Oreomitra. „Systematic Botany”. 35, s. 30-39, 2010.
- EoL: 1546
- Flora of China: 10047
- Flora of North America: 10047
- GBIF: 9291
- identyfikator iNaturalist: 50899
- IPNI: 30000342-2
- ITIS: 18092
- NCBI: 22140
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30000342-2
- Tela Botanica: 120608
- identyfikator Tropicos: 42000007
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55381
- CoL: C66JZ