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Plantae

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 Nota: "Planta" e "Vegetal" redirecionam para este artigo. Para outros significados, veja Planta (desambiguação) ou Vegetal (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaPlantae
Metaphyta, Vegetabilia
plantas, vegetais
Ocorrência: Ediacarano–Recente
A diversidade do mundo vegetal
A diversidade do mundo vegetal
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel, 1866[1]
(sem classif.) Archaeplastida
Divisões
Sinónimos

Plantae (também conhecido por reino vegetal, Metaphyta ou Vegetabilia)[2] é o reino da natureza que agrupa as plantas, em um vasto conjunto de organismos eucariotas multicelulares, sem motilidade e predominantemente autotróficos fotossintéticos, contendo células que em geral incluem um ou mais cloroplastos, organelos especializados na produção de material orgânico a partir de compostos inorgânicos e energia solar. São conhecidas de 300 a 315 mil espécies de plantas, das quais a maioria — entre 260 e 290 mil espécies — são angiospermas.[3] Sendo um dos maiores e mais biodiversos grupos de seres vivos na Terra, as plantas verdes fornecem uma parte substancial do oxigénio molecular[4] e são a base trófica da maioria dos ecossistemas, especialmente dos terrestres. O ramo da biologia que estuda as plantas é a botânica.

Evolução histórica do conceito

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Ver artigo principal: Reino (biologia)

Sendo um grupo que inclui, para além do elevado número de espécies (300-315 mil),[3] uma enorme variedade morfológica, que vai desde organismos microscópicos a ervas, arbustos e grandes árvores, torna-se difícil definir com precisão o que se entende por «planta». A presença de clorofilas, e por consequência a coloração verde, parece ser a única característica visível comum, já que a morfologia e o tamanho variam.

Na realidade, numa análise mais profunda, o termo «planta», ou «vegetal», é inesperadamente difícil de definir, dificuldade que está presente na etimologia dos vocábulos usados nos diversos idiomas para designar este grupo de seres vivos, que em alguns casos recorrem a palavras diferentes para grupos específicos de plantas e noutros casos incluem no mesmo termo organismos que à luz dos actuais conhecimentos não são plantas. Depois de se descobrir que nem todas as plantas eram verdes, passou-se a definir «planta» como qualquer ser vivo sem movimentos voluntários.

Até se atingir o actual consenso (ou quase consenso) em torno da circunscrição taxonómica do grupo Plantae, houve uma evolução longa e nem sempre linear. Historicamente, o termo foi entendido de maneira diferente e, mesmo hoje, continuam a existir definições nem sempre concordantes em toda a sua extensão.

Antes da cladística

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O presente Reino Plantae deriva directamente de um dos três reinos naturais da Antiguidade Clássica Europeia, definidos por Aristóteles (384–322 a.C.) para acomodar os três grandes agrupamentos em que subdividia o mundo natural: os minerais; as plantas; e os animais. Em consequência, Aristóteles dividia todos os seres vivos em: plantas (sem capacidade motora ou órgãos sensitivos); e animais. Esta definição prevaleceu durante séculos, apesar de se conhecerem excepções, a mais flagrante das quais é talvez a Mimosa pudica, uma leguminosa, que fecha os seus folíolos ao mínimo toque.

Apesar das suas incoerências e imperfeições, esta subdivisão foi a mesma usada pelo fundador da actual taxonomia e das bases do moderno sistema de classificação biológica, Carl von Linné (1707 — 1778), mais conhecido por Lineu. Na sua obra Systema Naturae (de 1735) dividiu o conjunto dos organismos vivos em apenas dois grupos: as plantas; e os animais, atribuindo a esses dois grupos o nível taxonómico de reino: o reino Vegetabilia (mais tarde Metaphyta ou Plantae); e o reino Animalia (também chamado Metazoa). Essa divisão, que tinha por critério definidor fundamental a motilidade, permaneceu estável durante quase dois séculos, sendo apenas definitivamente abandonada na transição para o século XX.[5] O critério, embora com cada vez mais excepções, era: se o organismo se move espontânea e activamente, consumindo energia no processo, é animal; caso contrário, é planta. No trabalho pioneiro de Lineu, o reino Plantae foi definido de forma a incluir todos os tipos de plantas ditas superiores, as algas e os fungos.

Quando se descobriram os primeiros seres vivos unicelulares, foi necessário repensar o sistema classificativo. Sendo estes pequenos organismos colocados entre os protozoários quando tinham movimento próprio, as bactérias e as algas unicelulares, consideradas sem movimento, foram colocadas em divisões do reino Plantae. Contudo, à medidas que se descobriam mais microrganismos cada vez mais patente a dificuldade em decidir a classificação de alguns grupos, como por exemplo das espécies do género Euglena, que são verdes, fotossintéticas e altamente móveis.

Embora tenham surgido outras propostas de subdivisão, a primeira grande ruptura com o sistema aristotélico e com a classificação lineana surgiu em 1894 com a aceitação generalizada do agrupamento Protista proposto por Ernst Haeckel.[6] Passava-se de dois para três reinos no mundo vivo, transitando para o novo táxon o grupo diverso de organismos microscópicos eucariontes que não se encaixavam facilmente entre as plantas e os animais. Contudo a maior redefinição do conceito de «planta» surgiu em 1969 com a separação dos fungos como um reino autónomo, o reino Fungi, proposto por Robert Whittaker,[7] conceito que gradualmente prevaleceu entre a comunidade científica.

A partir da separação dos fungos, e do aparecimento da micologia como ramo autónomo da biologia, as definições do reino vegetal sofreram uma rápida mutação, em particular com a introdução das técnicas da filogenia, que permitiram esclarecer a relação entre os diversos grupos tradicionalmente considerados como «plantas», em particular com as algas. A inclusão das algas, e em particular a abrangência dessa inclusão, passou a ser a principal área de evolução na circunscrição taxonómica do grupo Plantae.

O quadro que se segue sumariza a evolução da divisão do mundo natural em reinos e domínios e a inserção das plantas nas diversas classificações usadas:

Haeckel (1894)
Três reinos
 Whittaker (1969)
Cinco reinos 		Woese (1977)
Seis reinos 		Woese (1990)
Três domínios 		Cavalier-Smith (2004)[8][9][10][11]
Dois domínios
e sete reinos
Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukaryota Animalia
Plantae Fungi Fungi Fungi
Plantae Plantae Plantae
Protista Protista Chromista
Protista Protista
Monera Eubacteria Bacteria Prokaryota Bacteria
Archeabacteria Archaea Archaea
Progressão da classificação dos reinos e domínios (com excepção dos vírus)

A visão cladística

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A classificação biológica mais moderna, assente na cladística, procura enfatizar as relações evolutivas entre os organismos, pelo que idealmente, cada taxon deve ser um clade, ou seja, deve ser monofilético, com todas as espécies incluídas no grupo a descenderem de um organismo ancestral comum.

Nas classificações mais recentes, com o objectivo de garantir que o agrupamento Plantae constitui um verdadeiro clade, ou seja, que a sua delimitação respeita a condição de monofilia, foram excluídas as algas procariotas e as pertencentes aos grupos Phaeophyceae (as algas castanhas incluídas em Stramenopiles) por provirem de uma linhagem biológica completamente diversa. Após essa exclusão, para garantir a monofilia do agrupamento Plantae são possíveis duas abordagens:

A primeira das opções, a mais estrita, exclui muitas espécies que partilham uma origem comum com as embriófitas entre as Archaeplastida, razão pela qual é difícil evitar a criação de agrupamentos parafiléticos na sua subdivisão. Em consequência, a moderna sistemática favorece a segunda opção, adoptando uma circunscrição taxonómica para Plantae coincidente com a do grupo Viridiplantae (as plantas verdes), nesse caso considerado como um grupo monofilético de organismos eucarióticos, sem motilidade e em geral autotróficos, que fotossintetizam usando os tipos de clorofila a e b, presente em cloroplastos (organelos com uma membrana dupla) e armazenam os seus produtos fotossintéticos sob a forma de hidratos de carbono, em especial como amido. As células destes organismos são revestidas por uma parede celular constituída essencialmente por celulose.

De acordo com esta definição, ficam fora do reino Plantae as algas castanhas, as algas vermelhas e muitos seres autotróficos unicelulares ou coloniais, actualmente agrupados no reino Protista, assim como as bactérias e os fungos, que constituem os seus próprios reinos. Cerca de 300 espécies conhecidas de plantas não realizam a fotossíntese, sendo parasitas de plantas fotossintéticas ou de fungos.

O moderno conceito de planta

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No moderno contexto taxonómico, em geral apenas é designado por planta um organismo que apresente, em simultâneo, as seguintes características:[14][15]

Respeitando as características essenciais atrás apontadas, quando o nome Plantae (ou «planta») é aplicado para designar um grupo específico de organismos, ou de taxa, quase sempre refere uma das seguintes circunscrições taxonómicas (aqui apresentadas da visão menos inclusiva para a mais inclusiva):

Nome(s) Âmbito Descrição
Embryophyta
(plantas terrestres ou Metaphyta) 		Plantae sensu strictissimo O agrupamento inclui apenas as plantas que formam embrião (as embriófitas). São multicelulares, realizam fotossíntese, possuem clorofila a e clorofila b, a substância de reserva é o amido, a parede celular é composta de celulose e hemicelulose, apresentam ciclo de vida do tipo diplobionte heteromórfico, são oogâmicas e as células reprodutivas estão protegidas por um tecido formado por células estéreis (gametângios e esporângios). Com esta circunscrição, o agrupamento inclui apenas os briófitos sensu lato (musgos, antóceros e hepáticas) e as plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas),[5][16][17] bem como as plantas fósseis similares a estes grupos extantes (e.g., Metaphyta Whittaker, 1969,[18] Plantae Margulis, 1971[19]).
Viridiplantae
(plantas verdes ou Chlorobionta) 		Plantae sensu stricto O agrupamento inclui os organismos que possuem clorofila a e b, apresentam plastídeos envolvidos por apenas duas membranas, armazenam amido e têm a parede celular composta por celulose e hemicelulose. O grupo inclui as algas verdes e as plantas terrestres que emergiram da sua linhagem, incluindo as Charophyta. Este grupo agrega cerca de 300 000 espécies.[5][16] (e.g., Plantae Copeland, 1956[20]).
Archaeplastida
(Plastidae ou Primoplantae) 		Plantae sensu lato Este grupo inclui além do grupo definido como Viriplantae (Plantae sensu stricto), as demais algas verdes (Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta) e Glaucophyta (sendo que estas pequenas algas acumulam amido florideano no citoplasma). Este clade inclui organismos que adquiriram os cloroplastos por fagocitose directa de cianobactérias.[5] (e.g., Plantae Cavalier-Smith, 1981[21]).
Antigas definições de planta
(obsoletas) 		Plantae sensu amplo As definições de Plantae em sentido amplo estiveram em uso até o desenvolvimento das técnicas da biologia molecular ter permitido demonstrar que o grupo era polifilético. Estas definições, agora obsoletas, colocavam no grupo diversas algas, fungos e bactérias. (e.g., Plantae ou Vegetabilia Linnaeus,[22] Plantae Haeckel 1866,[23] Metaphyta Haeckel, 1894,[24] Plantae Whittaker, 1969[18]).

Outra forma de apresentar as relações entre os diferentes grupos que foram chamados de "plantas" é através de um cladograma, que mostra suas relações evolutivas. Embora alguns aspectos da história evolutiva das plantas ainda não estejam completamente resolvidos e consensualizados, o cladograma que se segue mostra a relação entre os grupos descritos na tabela acima (com os grupos que foram considerados «plantas» a negrito):[25][26][27][28][29][30]

No cladogram specified!

Grupos tradicionalmente
incluídos em "algas".
A barra verde assinala os grupos geralmente designados como algas.

A maneira como os grupos de algas verdes são combinados e designados varia consideravelmente entre autores.[16][31] Para muitos botânicos são consideradas «plantas» apenas o grupo das embriófitas,[5][16] sendo os restantes taxa incluídos no reino Protoctista.[5] A estrutura constante do cladograma acima pode ser resumida da seguinte forma:

Evolução e filogenia

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Filogenia das plantas mostrando os clados principais e os grupos tradicionais; o grupos monofiléticos estão em letras pretas e grupos parafiléticos em azul
Ver artigo principal: História evolutiva das plantas

Evolução

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A evolução das plantas resultou no aumento dos níveis de complexidade (ou grados) dos organismos, desde os primeiros tapetes de algas, aos briófitos, licopódios e pteridófitas, e destes até grupos bem mais complexos como as gimnospérmicas e as actuais angiospérmicas. Os organismos incluídos em todos esses grupos, mesmo os menos complexos, continuam a prosperar, especialmente nos ambientes em que evoluíram.

A partir do registo fóssil é possível inferir que há cerca de 1 200 milhões de anos (Ma) atrás já se formavam sobre a terra firme camadas de algas, formando tapetes de escuma. Contudo, apenas no período Ordoviciano, há cerca de 450 Ma atrás, apareceram «plantas terrestres» na moderna acepção da designação, sendo que os fósseis mais antigos que se conhecem revelam a evolução de plantas não vasculares (plantas avasculares) entre os meados e o fim do período Ordoviciano (≈450–440 milhões de anos atrás).[32]

Apesar disso, novas evidências, obtidas através do estudo da razão isotópica em amostras de carbono de rochas pré-cambrianas, sugerem que organismos fotossintéticos complexos estavam presentes na Terra há mais de 1 000 milhões de anos.[33] Desde há mais de um século se presume que os ancestrais das modernas plantas terrestres evoluíram em ambientes aquáticos e depois se adaptaram a uma vida terrestre, ideia geralmente creditada ao botânico Frederick Orpen Bower, que a defendeu na sua obra, publicada em 1908, intitulada The Origin of a Land Flora. Uma visão alternativa recente, apoiada por evidências genéticas, defende que aquelas plantas evoluíram a partir de algas unicelulares terrestres.[34]

Durante o Paleozoico, começaram a aparecer em terra firme plantas complexas, multicelulares, os embriófitos (Embryophyta), nas quais o gametófito e o esporófito se apresentavam de forma radicalmente diferente das algas, o que está relacionado com a adaptação a ambientes secos (já que os gâmetas masculinos estavam dependentes de meios húmidos para se moverem). Nas primeiras formas destas plantas, o esporófito mantinha-se reduzido e dependente da forma parental durante a sua curta vida. Os embriófitos actuais, que têm este tipo de organização, incluem a maior parte das plantas que geralmente evocamos. São as chamadas plantas vasculares, com sistemas completos de raiz, caule e folhas, ainda que incluam algumas espécies de briófitos (das quais os musgos serão talvez o tipo mais conhecido). Outros autores, contudo, definem os embriófitos como sendo todas as plantas terrestres, incluindo, de acordo com esta definição, a divisão Hepaticophyta (ou Marchantiomorpha, nas classificações mais antigas), as hepáticas; a divisão Anthocerophyta (os antóceros) e a divisão Bryophyta sensu stricto (os musgos).

As evidências contidas no registo fóssil permitem concluir que as plantas terrestres primitivas começaram a se diversificar no final do período Silúrico, há cerca de 420 milhões de anos. Naquele período apareceram novos embriófitos, as plantas vasculares, com adaptações que lhes permitiam estar menos dependentes da água. Estas plantas tiveram uma radiação adaptativa maciça durante o Devónico e começaram a colonizar a terra firme. Entre essas adaptações podemos referir uma cutícula resistente à dessecação e tecidos vasculares por onde circula a água, razão pela qual são designadas por plantas vasculares ou traqueófitas (Tracheophyta). Os resultados dessa diversificação são exibidos em detalhe notável nos depósitos fossilíferos do Devoniano contidos no Cherte de Rhynie (Rhynie chert) da Escócia. Este cherte preservou, petrificadas em fontes vulcânicas, plantas pertencentes aos primeiros grupos que surgiram em terra firme, com uma perfeição tal que permite mesmo a observação de detalhes celulares. No meio do período Devoniano estavam já presentes a maioria das características reconhecidas nas plantas modernas, incluindo raízes, folhas e madeira secundária. Nos tempos mais tardios do Devoniano, as sementes já estavam presentes.[35]

No entretanto, as os briófitos confinaram-se a ambientes húmidos, pois é a água que permite a dispersão dos esporos, e mantiveram-se pequenas durante todo o seu ciclo de vida, caracterizado pela alternância de duas gerações: um estádio haplóide (o gametófito) e um estádio diplóide (o esporófito). Este último é de curta duração e está dependente do gametófito.

As plantas de finais do Devoniano alcançaram um grau de sofisticação que lhes permitiu formar florestas de árvores altas. A inovação evolutiva continuou no período Carbonífero e nos períodos geológicos posteriores e prossegue no presente. A maioria dos grupos de plantas sobreviveram relativamente ilesos ao evento de extinção Permo-Triássico, embora a estrutura ecológica das comunidades onde se inseriam tenha mudado. Essas mudanças podem ter definido o cenário para a evolução das plantas com flor no Triássico (há cerca de 200 milhões de anos), que cresceu rapidamente em biodiversidade no Cretáceo e no Terciário. O último grande grupo de plantas a evoluir foram as gramíneas, que se tornaram importantes em meados do Terciário, há cerca de 40 milhões de anos. As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver ao baixo teor de dióxido de carbono (CO2) na atmosfera terrestre e condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.

As angiospérmicas são o último grande grupo de plantas a aparecer, durante o Jurássico, mas tiveram o seu maior período de propagação no Cretácico, sendo, atualmente, plantas predominantes em muitos ecossistemas.

Filogenia das plantas

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Uma proposta de árvore filogenética do grupo Plantae, inicialmente proposta em 1997,[36] com modificações na linhagem dasPteridophyta introduzidas em 2006,[37] veio lançar nova luz sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de organismos fotossintéticos que usam as clorofilas a e b. No cladograma que se segue, o grupo das Prasinophyceae, na realidade um largo e diverso agrupamento parafilético de linhagens de algas verdes que divergiram mais cedo das linhagens que desembocaram nas modernas Embryophyta, são tratadas como um grupo fora das Chlorophyta,[38] solução que não colheu aceitação entre os autores mais recentes.

Uma possível árvore filogenética do grupo Plantae será a seguinte:[36]

 
 

Prasinophyceae (micromónadas)

 
 
Streptobionta
 
Embryophyta
 
Stomatophyta
 
Polysporangiophyta
 
Tracheophyta
Eutracheophyta
Euphyllophytina
Lignophyta
 

Spermatophytas (plantas com semente)

 
 

Progymnospermophyta †

 
 
Pteridophyta
 
 

Pteridopsida (verdadeiros pteridófitos)

 
 

Marattiopsida

 
 

Equisetopsida (cavalinhas)

 
 

Psilotopsida

 
 

Cladoxylopsidaa †

 
 
 
 
Lycophytina
 

Lycopodiophyta

 
 

Zosterophyllophyta †

 
 
 
 

Rhyniophyta †

 
 
 
 

Aglaophyton †

 
 

Horneophytopsida †

 
 
 
 

Bryophyta (musgos)

 
 

Anthocerotophyta (antóceros)

 
 
 
 

Marchantiophyta (hepáticas)

 
 
 
 

Charophyta

 
 
 
 
Chlorophyta
 
 

Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Ulvophyceae

 
 
 
 

Uma nova proposta de classificação, publicada em 2011,[39] mas modificada em 2016 para os clados de algas verdes[40][29] e em 2015 para o clado das plantas terrestres,[41] é a constante do cladograma seguinte. O diagrama concorda com a origem endossimbiótico das células vegetais,[42] e a filogenia das algas,[43] briófitas,[44] plantas vasculares[45] e plantas com flores.[46] Note-se que as Prasinophyceae foram aqui incluídas entre as Chlorophyta.

No cladogram specified!

A inclusão das algas

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Algas verdes (ilustração de Ernst Haeckel na obra Kunstformen der Natur, 1904)
Laurencia (uma Rhodophyta).
Ver artigo principal: Alga

Apesar da maioria das algas não ser classificada pelos modernos sistemas taxonómicos como pertencente ao reino Plantae,[47][48] entre elas estão vários grupos diferentes de organismos que produzem alimentos por fotossíntese, razão pela qual têm sido tradicionalmente incluídos no reino vegetal.

As algas compreendem diferentes grupos de organismos que produzem energia através da fotossíntese, cada um dos quais evoluindo independentemente de ancestrais não-fotossintéticos diferentes. As mais conhecidas são as macroalgas, algas multicelulares que em alguns casos se assemelham a plantas terrestres. Essas algas encontram-se repartidas por três grandes grupos: verdes (Chlorophyta); algas vermelhas (Rhodophyta); e algas castanhas (Phaeophyta). Cada um desses grupos inclui também organismos microscópicos e unicelulares.

Há boas evidências de que as algas castanhas evoluíram independentemente das outras, de ancestrais não fotossintéticos que formaram relações endossimbióticas com algas vermelhas em vez de cianobactérias, razão pela qual não são classificadas como plantas pois pertencem a outro clado.[49][48]

Assim, apenas dois grupos de algas são considerados parentes próximos das plantas terrestres (as Embryophyta). O primeiro destes grupos, as carófitas (Charophyta), pertence à mesma linhagem que deu origem àquelas plantas,[50][51][52] enquanto o segundo grupo, as algas verdes (Chlorophyta), é o grupo irmão do conjunto das carófitas e embriófitas. Este último conjunto, mais extenso e diverso, é colectivamente designado por «plantas verdes» (ou Viridiplantae) constituindo um clado.

O cloroplasto das algas verdes está rodeado por duas membranas, sugerindo que teve a sua origem por endossimbiose direta de cianobactérias. O mesmo é verdadeiro para dois grupos adicionais de algas: Rhodophyta (algas vermelhas) e Glaucophyta.

Pensa-se que estes três grupos têm uma origem comum, por isso são classificados juntos no taxon Archaeplastida. Por outro lado, a maioria das outras algas (Stramenopiles, Haptophyta, Euglenophyta e dinoflagelados), possuem cloroplastos com três ou quatro membranas envolventes. Não são parentes próximos das plantas verdes e provavelmente adquiriram os cloroplastos indiretamente através da ingestão ou simbiose com algas verdes ou vermelhas.

Muitas algas mostram alternância de gerações, entre uma forma que se reproduz de forma assexuada (o esporófito) e uma forma sexuada (o gametófito).

O reino Plantae é, para a generalidade dos autores, considerado como sinónimo deste grupo monofilético, já que a restrição ao grupo às Embryophyta tornaria o reino num agrupamento parafilético. Com algumas excepções entre as algas verdes, todas as formas apresentam as seguintes características:

Apresentando todas as características atrás listadas, as Viridiplantae, as plantas verdes (coloração que lhes é dada pela presença das clorofilas a e b), ou seja o conjunto das algas verdes e das plantas terrestres, formam um clade, um grupo que composto por todos os descendentes de um ancestral comum. O cloroplasto das plantas verdes é cercado por duas membranas, sugerindo que elas se originaram diretamente de endossimbiose com cianobactérias.

Dois grupos adicionais, as Rhodophyta (algas vermelhas) e as Glaucophyta (algas glaucófitas), também possuem cloroplastos primários que parecem derivar directamente de cianobactérias endossimbióticas, embora difiram de Viridiplantae na pigmentos que são usados na fotossíntese e assim são diferentes na coloração. Esses grupos também diferem das plantas verdes no armazenamento de energia, pois utilizam como polissacarídeo de armazenamento o amido florideano que é armazenado no citoplasma e não nos plastídeos. Estes grupos, apesar destas importantes diferenças, parecem ter tido uma origem comum com Viridiplantae e os três grupos formam o clado Archaeplastida, cujo nome implica que seus cloroplastos foram derivados de um único evento endossimbiótico antigo. Esta é a mais ampla definição moderna do termo «planta».

Em contraste, a maioria das outras algas (por exemplo, algas castanhas, diatomáceas, haptófitas, dinoflagelados e euglenídeos) não possuem somente pigmentos diferentes, mas também possuem cloroplastos com três ou quatro membranas circundantes. Não são parentes próximos do agrupamento Archaeplastida, presumivelmente tendo adquirido cloroplastos separadamente a partir de algas verdes e vermelhas ingeridas ou simbióticas. Em consequência, estes grupos não são incluídos nem mesmo na mais ampla definição moderna do reino vegetal, embora o tenham sido no passado.

As Viridiplantae, as plantas verdes, foram tradicionalmente divididas em algas verdes (incluindo as Charales) e as plantas terrestres (Embryophyta). No entanto, sabe-se agora que as plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes, de modo que as algas verdes por si só são um grupo parafilético, ou seja, um grupo que exclui alguns dos descendentes de um ancestral comum. Os grupos parafiléticos são geralmente evitados nas classificações modernas, de modo que, em tratamentos recentes, os Viridiplantae foram divididos em dois clados, o clado Chlorophyta e o clado Streptophyta (incluindo neste as plantas terrestres e as Charophyta).[53][54]

Na acepção atrás, o agrupamento Chlorophyta (um nome que também tem sido usado para designar todas as algas verdes) é o grupo irmão das Charophyta, do qual as plantas terrestres evoluíram. Existem cerca de 4 300 espécies de Chlorophyta,[55] principalmente organismos marinhos unicelulares ou multicelulares, tais como as algas marinhas do género Ulva.

O outro grupo dentro da Viridiplantae é Streptophyta, constituído principalmente por organismos de água doce ou terrestres, que agrupa as plantas terrestres com as Charophyta, agrupamento consistindo por vários grupos de algas verdes, tais como Desmidiales e Charales. As algas estreptófitas são unicelulares ou formam filamentos multicelulares, ramificados ou não ramificados. O género Spirogyra é uma alga filamentosa estreptófita de ocorrência comum, frequentemente usada como organismo de demonstração no ensino da biologia e da bioquímica e um dos organismos responsáveis pela "escuma" de algas que aparece em massas de água eutróficas. As carófitas de água doce lembram fortemente as plantas terrestres e acredita-se que sejam os seus parentes filogeneticamente mais próximos. Crescendo imersos em água doce, consistem de um caule central com verticilos de pequenos ramos.

Exclusão dos fungos

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Ver artigo principal: Fungi

A classificação original de Lineu colocava os fungos dentro do reino Plantae, uma vez que eles inquestionavelmente não eram animais nem minerais e estas eram as únicas outras alternativas disponíveis. Com os desenvolvimentos verificados no século XIX no campo da microbiologia, Ernst Haeckel introduziu o novo reino Protista, além de Plantae e Animalia, mas a questão da classificação dos fungos permaneceu controversa, com incerteza se deveriam permanecer no reino Plantae ou se deveriam ser reclassificados para o reino Protista. A questão apenas foi resolvida em 1969, quando Robert Whittaker propôs a criação do reino Fungi. Evidências moleculares mostraram desde então que o ancestral comum mais recente (concestor) dos fungos era provavelmente mais parecido com o ancestral do reino Animalia do que com o ancestral do reino Plantae (ou de qualquer outro reino).[56]

A reclassificação original de Robert Whittaker baseou-se na diferença fundamental na posição trófica (nutrição) entre os fungos e as plantas. Ao contrário das plantas, que geralmente adquirem o carbono através da fotossíntese, e são por conseguinte autotróficas, os fungos não possuem cloroplastos e geralmente obtêm o carbono digerindo e absorvendo os materiais circundantes, sendo assim heterotróficos saprotróficos.

Para além da questão trófica, a estrutura dos tecidos dos fungos multicelulares é diferente da encontrada nas plantas, tomando a forma de múltiplas cadeias quitinosas microscópicas, as hifas, que podem ser subdivididas em células ou podem formar um sincício contendo muitos núcleos eucariotas. Os corpos frutíferos, entre os quais os cogumelos são o exemplo mais conhecido, são as estruturas reprodutivas dos fungos, muito diferentes de qualquer estrutura produzida pelas plantas.

Em consequência dessas diferenças, todos os modernos sistemas de classificação excluem, por razões cladísticas, os fungos do reino Plantae, optando por os colocar no reino Fungi.

Diversidade e classificação

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Chlorophyta: Spirotaenia condensata
Charophyta: Chara globularis, um carófita
Marchantiophyta: uma hepática talosa
Anthocerotophyta: Phaeoceros laevis, um antócero
Bryophyta: um musgo
Lycopodiophyta: Lycopodium clavatum, um licopódio
Pteridophyta: Dicksonia antarctica, uma espécie de feto arbóreo
Cycadophyta: Cycas revoluta, uma cicadófita
Pinophyta: um exemplar de Juniperus phoenicea
Spermatophyta: inflorescência de uma Asteraceae, uma das espermatófitas mais complexas

Diversidade

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Existem cerca de 300-315 mil espécies de plantas,[3] definidas como plantas com semente, briófitas, fetos e seus semelhantes. Por volta de 2004, cerca de 287 655 espécies tinham sido identificadas e validamente descritas, das quais 258 650 são plantas com flor, 16 000 briófitas, 11 000 fetos e 8 000 algas verdes (em sentido lato).

O quadro seguinte resume a distribuição de espécies pelos vários agrupamentos que integram o reino Plantae (na circunscrição taxonómica correspondente a Viridiplantae):

Diversidade das divisões extantes do reino Plantae
Grupo Divisão Nome comum Espécies vivas
Algas verdes Chlorophyta algas verdes (clorófitas) 3 800[57]
Charophyta algas verdes (desmídeas & carófitas) 4 000 - 6 000[58]
Briófitas Marchantiophyta hepáticas 6 000 - 8 000[59]
Anthocerotophyta antocerotas 100 - 200[60]
Bryophyta sensu stricto musgos 12 000[61]
Pteridófitas Lycopodiophyta licófitas (licopódios e selaginelas) 1 200[48]
Pteridophyta fetos e cavalinhas 11 000[48]
Espermatófitas Cycadophyta cicas 160[62]
Ginkgophyta ginkgo 1[63]
Pinophyta coníferas 630[48]
Gnetophyta gnetófitas 70[48]
Magnoliophyta plantas com flor 258 650[64]

Classificação

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A diversidade e a importância do táxon Plantae inevitavelmente levou ao surgimento de múltiplos sistemas de classificação, os quais foram naturalmente evoluindo e sendo substituídos à medida que os conhecimentos sobre taxonomia e, em particular, sobre filogenia, foram progredindo. Contudo, muitas das classificações foram entrando na linguagem comum e, apesar de obsoletas e arredadas do uso técnico-científico, continuam a surgir em obras de divulgação e na linguagem diária. A classificação das plantas apresenta assim diversos nomes e grupos em sistemas classificativos que apesar de incongruentes entre si, e nalguns casos mesmo contraditórios, continuam em uso na linguagem corrente e na literatura não técnica.

A moderna sistemática baseia-se nas relações filogenéticas para estabelecer a taxonomia dos diversos grupos de organismos. Por isso, ao estudar os diversos grupos de plantas, estabelece-se uma ideia da evolução das respectivas linhagens, observando-se o aumento de complexidade ou, vulgarmente, o "aumento da evolução" destes seres vivos. Contudo, convém relembrar que a biologia moderna não considera nenhum ser vivo mais evoluído que outro, ou seja, bactérias, protistas, fungos, animais e vegetais estão no mesmo nível de evolução, já que não existem critérios para medir a evolução dos organismos. Por exemplo, é comum considerar a inteligência como um critério de evolutividade, porém não é possível demonstrar que esse seja um bom critério ou se a inteligência de um grupo é mesmo maior que a de outros seres vivos. Este assunto é profundo e filosófico, e não tem, ainda, bases científicas. O próprio naturalista Charles Darwin escreveu nas notas de pé-de-página do manuscrito da Origem das Espécies: "Nunca escrever que um organismo é inferior ou superior".

As classificações a seguir listadas, obsoletas do ponto de vista científico, continuam em uso:

Tipo de gametófito

Em muitas destas plantas, o esporófito funciona como um indivíduo independente, enquanto o gametófito se tornou muito reduzido. No que respeita a esta matéria, entre as plantas vasculares são reconhecidos dois grupos distintos:

  • Pteridófitas — plantas em que o gametófito é um organismo independente, como os fetos e as cavalinhas;
  • Espermatófitas — plantas que se reproduzem por semente, ainda ligadas ao esporófito, ou seja, em que o gametófito é parasita do esporófito.

Por sua vez, o grupo das pteridófitas pode ser subdivido da seguinte forma:

As espermatófitas ou «plantas com semente» são um grupo de plantas vasculares que se diversificou no final do Paleozoico. Nestas formas, o gametófito está reduzido aos órgãos sexuais e o esporófito começa a sua vida como uma semente, que se desenvolve ainda dependente da planta-mãe. Os grupos actuais de espermatófitos incluem as seguintes divisões:

Tipo de frutificação

Uma classificação ainda usada para estes grupos de plantas utiliza os seguintes termos:

Complexidade (evolução)

Durante muito tempo as plantas foram divididas em inferiores, intermediárias e superiores.

O grupo das Embryophyta

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Ver artigo principal: Embryophyta

O maior grupo de plantas, e o mais familiar, são as plantas terrestres multicelulares que constituem o grupo conhecido por embriófitas (Embryophyta). As embriófitas incluem as plantas vasculares, tais como os fetos, coníferas e plantas com flor, mas também os briófitos, dos quais os musgos e as hepáticas são os tipos mais comuns.

Todas estas plantas apresentam células eucarióticas, com parede celular contendo celulose, e a maioria obtém sua energia através da fotossíntese, usando radiação solar, água e dióxido de carbono para sintetizar alimentos. Cerca de 300 espécies de plantas não fotossintetizam, sendo parasitas de outras espécies de plantas fotossintéticas ou de fungos (plantas micotróficas), mas descendem de plantas fotossintéticas que perderam essa capacidade como carácter secundário de adaptação ao parasitismo. Os embriófitos distinguem-se das algas verdes, que representam um modo de vida fotossintética semelhante ao tipo de planta moderna que se acredita ter evoluído a partir de linhagens dessas algas, por ter órgãos reprodutivos especializados protegidos por tecidos não reprodutivos.

As briófitas apareceram pela primeira vez no início do Paleozóico. Vivem principalmente em habitats onde a humidade está disponível por períodos significativos, embora algumas espécies, como o género Targionia, sejam tolerantes à dessecação. A maioria das espécies de briófitas permanece pequena durante todo o seu ciclo de vida. Isso envolve uma alternância entre duas gerações: um estágio haplóide, chamado estágio gametófito e um estágio diploide, designado por esporófito. Nas briófitas, o esporófito é sempre não ramificado e permanece nutricionalmente dependente do seu gametófito parental. Os embriófitos têm a capacidade de secretar uma cutícula na sua superfície externa, uma camada cerosa que confere resistência à dessecação. Nos musgos e antóceros a cutícula é geralmente produzida apenas no esporófito. Os estomas estão ausentes das hepáticas, mas ocorrem no esporângio dos musgos e antóceros, permitindo a troca gasosa.

As plantas vasculares apareceram pela primeira vez durante o período Siluriano, e diversificaram-se e espalharam-se por muitos ambientes terrestres diferentes durante o Devoniano. Estas plantas desenvolveram um conjunto de adaptações que permitiram que se espalhassem por lugares cada vez mais áridos, especialmente através da evolução de feixes de tecido condutor que levaram ao aparecimento dos tecidos vasculares especializados que deram origem aos hodiernos xilema e floema, que transportam água e alimentos por todo o organismo. Sistemas radiculares capazes de obter água e nutrientes do solo também evoluíram durante o Devoniano. Nas plantas vasculares modernas, o esporófito é tipicamente grande, ramificado, nutricionalmente independente e de longa duração, mas há cada vez mais evidências de que os gametófitos paleozóicos eram tão complexos quanto os esporófitos. Os gametófitos de todos os grupos de plantas vasculares evoluíram para se reduzirem em tamanho e proeminência no ciclo de vida.

Nas plantas com semente, o microgametófito é reduzido de um organismo multicelular de vida livre para algumas células num grão de pólen e o miniaturizado megagametófito permanece dentro do megasporângio, ligado e dependente da planta-mãe. Um megasporângio fechado por uma camada protetora chamada tegumento é conhecido como um óvulo. Após a fertilização por meio dos espermatozóides produzidos pelos grãos de pólen, um esporófito embrionário desenvolve-se dentro do óvulo. O tegumento torna-se no revestimento das sementes e o óvulo desenvolve-se e dá origem à semente propriamente dita. As plantas com semente podem sobreviver e reproduzir-se em condições extremamente áridas, porque não dependem da água livre para o movimento dos espermatozóides nem do desenvolvimento de gametófitos de vida livre.

As primeiras plantas produtoras de sementes, as Pteridospermatophyta ou pteridospérmicas, entretanto extintas, apareceram no decurso do Devoniano e diversificaram-se durante o Carbonífero. Foram os ancestrais das modernas gimnospérmicas, das quais quatro grupos sobreviventes estão presentes na actualidade em múltiplos ecossistemas, particularmente as coníferas, que são dominantes em muitos biomas. O nome gimnosperma deriva da palavra composta grega γυμνόσπερμος (γυμνός gymnos, "nu" e σπέρμα sperma, "semente"), resultante de os óvulos e sementes por eles produzidos não são encerrados numa estrutura protectora (carpelo ou fruto), mas são inseridos nus, normalmente em escamas de pinhas.

Reprodução das plantas

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Ver artigo principal: Polinização

Na maioria das espécies de plantas verdes, os indivíduos podem reproduzir-se tanto assexuada (agâmica) como sexuadamente (reprodução gâmica, ou por meio de gâmetas).[66]

Assexuadamente, as plantas se reproduzem através da separação de partes do indivíduo que podem dar origem a novos indivíduos. Neste processo, não há recombinação genética, e portanto os descendentes são geneticamente iguais aos "pais", podendo ser considerados clones de um indivíduo. A reprodução assexuada nas plantas ocorre de várias maneiras: por brotamento (ou gemulação), por fragmentação, pela formação de estolhos, e por esporulação. Na esporulação podem se formar células especiais, os esporos que podem ser aplanósporos (normalmente transportados pelo vento ou por animais) ou zoósporos (móveis) com dois ou mais flagelos.

O homem tirou partido desta capacidade de reprodução assexuada nas plantas, desenvolvendo métodos especializados de multiplicação, como a estaquia, alporquia e enxertia.[67]

A reprodução sexuada nas plantas verdes ocorre normalmente com alternância de gerações, em que ocorre um esporófito (o indivíduo "adulto" nas plantas vasculares) e um gametófito – o indivíduo que produz os gâmetas – que pode ser "parasita" do esporófito, como nas espermatófitas ou ter vida independente. Nas plantas verdes aquáticas (por exemplo, as Chlorophyta e Charophyta, ou algas verdes) existe a produção de gâmetas móveis, podendo o processo ser por isogamia (gâmetas iguais) ou oogamia (gâmetas "femininos" grandes e imóveis e masculinos, móveis).

Nutrição das plantas

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Ver artigo principal: Nutrição nas plantas

Com exceção das plantas carnívoras, a maioria das plantas verdes necessita apenas de sais minerais dissolvidos em água, de dióxido de carbono e luz solar como sua nutrição. Com esses ingredientes e sua capacidade de fotossíntese, estes seres vivos autotróficos conseguem a energia e matéria necessárias para viver.[68]

Entre os elementos químicos essenciais para as plantas, chamados macronutrientes, encontram-se o nitrogénio, o fósforo, o magnésio (constituinte da clorofila), o cálcio, o potássio e o enxofre. Além destes elementos principais, há outros que, apesar de serem absorvidos em pequenas quantidades, são igualmente indispensáveis à saúde das plantas, como o boro e o cobalto; estes minerais são chamados micronutrientes.[68]

Mecanismos de defesa

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A primeira linha de defesa nas plantas é uma barreira intacta e impenetrável composta por casca e uma cutícula cerosa. Ambos protegem as plantas contra herbívoros. Outras adaptações contra herbívoros incluem conchas duras, abrolhos (galhos modificados) e espinhos (folhas modificadas). Eles desencorajam os animais, causando danos físicos ou induzindo erupções cutâneas e reações alérgicas. Algumas espécies de árvores de acácia desenvolveram relações mutualísticas com colônias de formigas: elas oferecem abrigo às formigas em seus espinhos ocos em troca da defesa das folhas das árvores pelas formigas.[69]

Defesas químicas

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A proteção externa de uma planta pode ser comprometida por danos mecânicos, que podem fornecer um ponto de entrada para patógenos. Se a primeira linha de defesa for violada, a planta deverá recorrer a um conjunto diferente de mecanismos de defesa, como toxinas e enzimas.[70]

Metabolitos secundários são compostos que não são diretamente derivados da fotossíntese e não são necessários para a respiração ou crescimento e desenvolvimento das plantas. Os isoprenoides associados ao metabolismo secundário não participam diretamente do crescimento e desenvolvimento das plantas, mas parecem desempenhar um papel nos mecanismos de defesa e no fornecimento de adaptações ecológicas para as plantas interagirem com seu ambiente, como atrair polinizadores de insetos e insetos predadores para alimentar herbívoros, e interações planta-planta como aquelas entre plantas normais e parasitárias. O hormônio chamado ácido jasmônico é particularmente essencial para a resposta de defesa de uma planta contra fungos e insetos. O ácido jasmônico, ou jasmonato, ajuda as plantas a soarem o alarme sobre o perigo.[71][72]

As plantas se defendem contra patógenos com barreiras, metabólitos secundários e compostos antimicrobianos. A capacidade de reconhecer e responder à presença de micróbios é também uma estratégia essencial para que as algas marinhas sobrevivam no ambiente marinho.[73]

Biologia celular vegetal

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Ver artigo principal: Célula vegetal

Ecologia vegetal

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As plantas são o elo produtor de matéria orgânica da cadeia alimentar nos meios marinho, aquático e terrestre. São, portanto, o primeiro elo da cadeia, que sustenta todos os elos subsequentes. Além de fornecer alimento a animais, fungos, bactérias e protistas, as plantas também fornecem abrigo a estes seres e a seus ovos e filhotes.

No entanto, a predação não é a única relação ecológica a que as plantas estão submetidas, existindo também relações benéficas, como as observadas entre plantas e polinizadores. Em algumas espécies, existem associações com certos insetos, como formigas, que recebem abrigo ou alimento da planta, protegendo-a, em troca, contra predadores.

Há mesmo plantas que dependem de outras plantas. Algumas famílias botânicas, constituídas por plantas parasitas, dependem da seiva de outras espécies para obter nutrientes. Existem também milhares de espécies epífitas que dependem de plantas maiores para se alojar, normalmente não causando qualquer dano ao hospedeiro.

Relações ecológicas

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A dioneia (Dionaea), uma espécie de planta carnívora

Inúmeros animais evoluíram junto com as plantas. Muitos animais polinizam flores em troca de alimentos sob a forma de pólen ou néctar. Muitos animais dispersam sementes, muitas vezes por comer frutos e passar as sementes em suas fezes. Mirmecófitas são plantas que evoluíram com formigas. A planta fornece uma casa e às vezes comida para as formigas. Em troca, as formigas defendem as plantas dos herbívoros e em algumas vezes das plantas concorrentes. Os resíduos das formigas fornecem fertilizantes orgânicos.

A maioria das espécies de plantas têm vários tipos de fungos associados aos sistemas de sua raiz em uma espécie de simbiose mutualística conhecida como micorriza. Os fungos ajudam as plantas a obterem água e nutrientes minerais do solo, enquanto a planta fornece aos fungos carboidratos produzidos na fotossíntese. Algumas plantas servem como residências para fungos endófitos que protegem a planta de herbívoros através da produção de toxinas. O fungo endófito Neotyphodium coenophialum, em uma espécie de festuca (Festuca arundinacea) causa danos econômicos enormes para a indústria de gado nos Estados Unidos.

Várias formas de parasitismo também são bastante comuns entre as plantas, desde o semiparasitário visco, que se limita a alguns nutrientes de seu hospedeiro, mas ainda tem as folhas fotossintetizantes, até as inteiramente parasitárias orobanche e Lathraea, que adquirem todos os seus nutrientes por meio de conexões com as raízes de outras plantas, e assim não tem clorofila. Algumas plantas, conhecidas como mico-heterótrofos, parasitam fungos micorrízicos e, portanto, atuam como epiparasitas em outras plantas.

Muitas plantas são epífitas, o que significa que crescem sobre outras plantas, geralmente árvores, sem parasitá-las. Epífitas podem indiretamente prejudicar a sua planta hospedeira, interceptando nutrientes minerais e luz que a anfitriã em outra situação receberia. O peso de um grande número de epífitas pode quebrar galhos de árvores. Hemiepífitas como o estrangulador de figueira começam como epífitas, mas acabam estabelecendo suas próprias raízes e dominando e matando seu hospedeiro. Muitas orquídeas, broméliass, samambaias e musgos geralmente crescem como epífitas. Bromélias epífitas acumulam água nas axilas das folhas para formar um fitotelmo, complexa cadeia alimentar aquática.[74]

Ver também

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Referências

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Bibliografia

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Geral
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Estimativas do número de espécies
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Ligações externas

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