Hypoxidaceae
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| Classificação científica | |||||||||||
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| Géneros | |||||||||||
| 9 géneros; c. 150 espécies | |||||||||||
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Hypoxidaceae é uma família de plantas com flor monocotiledóneas, integrada na ordem Asparagales, que agrupa cerca de 150 espécies de herbáceas bulbosas perenes, repartidas por 9 géneros, com distribuição natural nas regiões subtropicais e tropicais de África, Ásia, Américas e Austrália.[1]
Descrição
[editar | editar código-fonte]As espécies que integram a família Hypoxidaceae são plantas herbáceas perenes que apresentam cormos ou rizomas como órgãos subsuperficiais de sobrevivência. São, em geral, plantas de hábito terrestre, embora algumas espécies sejam plantas aquáticas. A folhagem pode permanecer durante todo o ano (espécies perenifólias) ou cair durante a estação seca (espécies decíduas).[1]
As Hypoxiaceae podem ser reconhecidas pelas suas rosetas basais plicadas, ou pelo menos dobradas, constituídas por folhas com bases persistentes, com indumento não glandular bastante proeminente. As folhas são alternas, com as que são basais espiraladas, sésseis ou pecioladas, simples, lineares e inteiras. A lâmina foliar é inteira, linear ou lanceolada, com nervação paralelinérvea. Os bordos da folha são inteiros. As folhas apresentam um meristema basal persistente e um desenvolvimento basípeto (isto é, desenvolvem-se desde a base da planta até ao ápice).
As flores ocorrem em inflorescências lineares terminais, embora algumas espécies apresentem flores isoladas ou em umbelas. Os tipos de inflorescências mais comuns são os rácemos, as espigas, e os capítulos. Em alguns casos a inflorescência apresenta brácteas involucrais.
As flores são bissexuadas, vistosas, actinomorfas (regulares), cíclicas, compostas por verticilos trímeros, desprovidas de nectários. Apresentam geralmente o cálice e a corola unidos, mas o tubo perigonial (uma fusão das tépalas na sua base) pode estar presente ou ausente. Apresentam 4-6 tépalas, livres ou soldadas, em dois verticilos similares. A coloração das tépalas pode ser amarela, branca, ou, mais raramente, vermelha, embora o verticilo externo das tépalas tenda a ser verde por fora.
O gineceu é gamocarpelar, com quatro ou seis estames férteis, mais raramente três. Os estames são livres, geralmente ligados ao perigónio e mais ou menos ligados ou livres do gineceu. As anteras são basifixas ou dorsifixas, com deiscência longitudinal. A microsporogénese é sucessiva e os grãos de pólen apresentam duas células quando atingem a maturidade.
O gineceu é tricarpelar, com ovário ínfero com dois ou três lóculos (apenas um no caso de Empodium), com a placentação na maioria das vezes axial. Apresenta um ou três estiletes, livres ou parcialmente unidos, com um canal estilar. O estigma é do tipo seco, com papilas. É frequente a presença de uma parte tubular delgada no ápice do ovário, formada por tépalas fixas ou por um pico apical do mesmo ovário.[2]
Os óvulos podem ser arilados ou não arilados, anátropos ou hemianátropos, bitégmicos. O desenvolvimento do saco embrionário é do tipo Polygonum ou Allium. Os núcleos polares fundem-se antes da fertilização. As células antipodais são proliferativas ou efémeras. O desenvolvimento do endosperma é nuclear ou helobial.
O fruto pode ser seco, do tipo cápsula, ou carnudo, do tipo baga, deiscentes ou indeiscentes. As sementes apresentam endosperma oleoso com a testa rica em fitomelaninas, e por isso negra ou castanho-escura. O embrião é curto e pouco diferenciado.
Os números cromosómicos básicos são x=6 a 9 e 11, com os cromossomas com 2-5 µm de comprimento.[3][4]
As hipoxidáceas não são plantas cianogenéticas, sendo também desprovidas de alcaloides, protoantocianidinas, ácido elágico e saponinas. Pelo contrário, apresentam falvonóis, como por exemplo, a quercetina.[4]
Distribuição geográfica
[editar | editar código-fonte]A família Hypoxidaceae tem distribuição natural do tipo pantropical, estando presenes nas regiões subtropicais e tropicais de África, Ásia, Américas e Austrália,[1] mas com centro de diversidade na África. No Brasil a família apresenta ampla distribuição, podendo ser encontrada em todos os estados das cinco regiões geográficas.
Filogenia e sistemática
[editar | editar código-fonte]O sistema APG IV, de 2016, reconhece esta família e coloca-a na ordem Asparagales, situação que se mantém sem alterações desde o sistema APG II, de 2003.[5][6] Esta família integra 9 géneros com cerca de 150 espécies,[7] com centro de diversidade nos trópicos da África e distribuição pantropical.
Na presente circunscrição das Asparagales, é possível estabelecer uma árvore filogenética que, incluindo os grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, assinale a posição filogenética das Hypoxidaceae:[8][9]
| Asparagales |
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A posição filogenética e a circunscrição taxonómica das Hypoxidaceae têm variado consideravelmente. Em muitos dos sistemas tradicionais de base morfológica a família aparecia tratada como uma subfamília (as Hypoxidoideae) dentro de uma família Amaryllidaceae com circunscrição muito alargada.[10][11][12][13][14] Modernamente, foi reconhecida como uma família independente, inicialmente colocada na ordem das Liliales por A. Takhtajan e por Rolf Dahlgren.[15][16] No sistema de Cronquist estes géneros também eram reconhecidos como formando uma família independente mas mais próxima das liliáceas. Finalmente, nos sistemas de classificação de plantas de base filogenética, tais como o sistema de classificação APG, reconhecem esta família incluindo-a dentro da ordem das Asparagales.[2][17]
Na sua presente circunscrição, e como se pode observar no cladograma acima, a família (quando considerada em sentido estrito) é o grupo irmão da família Asteliaceae, isto considerando uma família Hipoxidaceae cuja circunscrição deixa de fora, para além das Asteliaceae, as Blandfordiaceae e as Lanariaceae, embora a família Lanariaceae, com o seu único género Lanaria, tenha sido considerada um membro das famílias Haemodoraceae[18] ou Tecophilaeaceae.[19]
Contudo, estas famílias, em conjunto com a família Asteliaceae, e provavelmente também Boryaceae, formam um clado, as Hypoxidaceae sensu lato (grupo irmão das Boryaceae), as quais, com excepção do posicionamento de Boryaceae, tem um bom apoio como clado nas análises moleculares. Uma sinapomorfia potencial para estas famílias é a estrutura do óvulo, que pelo menos em Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae apresenta uma constrição chalazal e uma coifa nucelar ("nucellar cap"). Uma sinapomorfia potencial para estas famílias é a estrutura do óvulo: pelo menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae apresentam uma constrição chalazal e uma coifa nucelar ("nucellar cap"). Deixando de fora o clado das Boryaceae, alguns autores sugerem que estas famílias se deveriam fundir numa família Hypoxidaceae sensu lato.[20]
Dentro deste clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae formam por sua vez um clado com apoio de 100 % de bootstrap. A morfologia também fornece algum apoio para estas relações: Asteliaceae e Hypoxidaceae formam rosetas recobertas por pelos multicelulares ramificados (também Lanariaceae apresenta tricomas multicelulares), e apresentam canais radiculares preenchidos por mucilagem (este último carácter também está presente nas Lanariaceae), mas Blandfordia (único género de Blandfordiaceae) não compartilha estes caracteres. Para além disso, este clado apresenta estomas paracíticos, a lâmina da folha apresenta uma nervura principal distintiva, para além do gineceu mais ou menos ínfero, e um micrópilo bi-estomal. O grupo [Asteliaceae + Hypoxidaceae] apresenta flavonóis, endosperma de paredes delgadas, cotilédone não fotossintético, e a lígula larga.
As relações atrás descritas podem ser condensadas no cladograma abaixo, o qual mostra a forma como este grupo de famílias da ordem Asparagales se relaciona com as Hypoxidaceae na sua versão lata e estrita:[2]
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Taxonomia
[editar | editar código-fonte]De acordo com o World Checklist of Selected Plant Families (Setembro de 2014), a família contém 9 géneros e cerca de 150 espécies assim repartidas:[21][22][23][24]
- Curculigo Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 63 (1788) — inclui 13 espécies nativas das regiões tropicais e subtropicais do Hemisfério Sul; apresentam um rizoma como órgão subterrâneo de perpetuação e de reserva; as flores são amarelas, com um longo tubo perigonial; o fruto é uma baga que ocorre rodeada pelas bases foliares e mantém os restos do tubo perigonial persistente.[25]
- Empodium Salisb., Gen. Pl.: 43 (1866) — integra 7 espécies oriundas do sul da África; o órgão subterrâneo de reserva é um cormo; as folhas são lineares ou em forma de espada (ensiformes); as flores apresentam forma de estrela, amarelas por dentro e verdes por fora; floresce no outono.[26]
- Hypoxidia F. Friedmann, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 1984: 454 (1985) — inclui 2 espécies nativa das ilhas Seychelles, as quais têm sido tratadas dentro de Curculigo por alguns taxónomos.[27]
- Hypoxis L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 986 (1759) — é o maior género da família, com 87 espécies que se distribuem pela África tropical e subtropical, Américas, sueste da Ásia e Austrália; o órgão subterrâneo de reserva é um rizoma vertical ou um cormo; as folhas são pilosas e as flores têm forma de estrela, usualmente amarelas ou, por vezes, brancas; não apresentam tubo perigonial; o fruto é uma cápsula.[28][29][30]
- Molineria Colla, Hortus Ripul., App. 2: 333 (1826) — inclui 7 espécies com uma ampla distribuição, que vai desde as regiões tropicais da Ásia até à Austrália (Queensland).
- Pauridia Harv., Gen. S. Afr. Pl.: 341 (1838) — integra apenas 2 espécies, oriundas da Província Ocidental do Cabo; apresentam cormos como órgãos de reserva; as flores são campanuliformes, de coloração branca a rosado pálido.[31]
- Rhodohypoxis Nel, Bot. Jahrb. Syst. 51: 257 (1914) — é um género com 6 espécies nativas do sul de África, particularmente da região das montanhas Drakensberg; os membros deste género são pequenas geófitas perenes com até 15 cm de altura que perdem a sua parte aérea e permanecem em repouso durante o inverno; o órgão de reserva subterrâneo é um rizoma; as tépalas das flores são brancas, rosadas, vermelhas ou variegados de rosa e branco; pelas suas belas e coloridas flores, as espécies de Rhodohypoxis são utilizadas como ornamentais em muitas regiões, existendo numerosas variedades no comércio de floricultura, sendo Rhodohypoxis baurii a espécie mais cultivada.[32]
- Saniella Hilliard & B.L.Burtt, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 36: 70 (1978) — inclui 2 espécies oriundas de uma região do sul de África que vai da Província do Cabo até ao Lesoto. Estas espécies são muito similares às incluídas nos géneros Pauridia e Empodium.[33]
- Spiloxene Salisb., Gen. Pl.: 44 (1866) — inclui 19 espécies que se distribuem desde a Namíbia à Província do Cabo; é um género estritamente relacionado com Hypoxis e, por isso, muitos taxónomos o incluem no seu âmbito; apresenta cormos que se renovam anualmente; as flores têm forma de estrela e são de coloração dourada a amarela, embora ocorram também espécies com flores brancas e, raramente, rosadas; floresce na primavera.[34][35]
No Brasil são nativos os géneros Curculigo (= Heliacme) e Hypoxis.
Importância económica
[editar | editar código-fonte]Algumas espécies da família Hypoxidaceae apresentam considerável importância económica como plantas ornamentais em jardins das regiões com climas subtropicais e tropicais. Os géneros que se cultivam com esse objectivo são Curculigo, Hypoxis e Rhodohypoxis.
A espécie Molineria capitulata (Lour.) Herb. (o mesmo que Curculigo capitulata), de folhas largas, nativa da Indochina, é cultivada como planta ornamental na Costa Rica,[36] sendo também utilizada em paisagismo em diversas regiões dos trópicos e subtrópicos, sendo considerada apropriada para forrações de altura média em locais de grande terreno, como parques.
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ a b c Pacific Bulb Society. «Hypoxidaceae» (em inglês). Consultado em 12 de fevereiro de 2009
- ↑ a b c Stevens, P. F. (2001). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junho de 2008, e actualizado desde então)» (em inglês). Consultado em 12 de janeiro de 2009
- ↑ Novara, L. J. 2006. «Flora del Valle de Lerma.» Hypoxidaceae R.Br. Aportes Bot. Salta Ser. Flora 7. (15): 5p.
- ↑ a b Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Hypoxidaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.Version: 25th November 2008 (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009. Cópia arquivada em 15 de outubro de 2008
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141(4): 399-436. doi: 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ Chase et al 2009
- ↑ Stevens 2016, Asparagales
- ↑ Wettstein, R. 1911. Handbuch der Systematischen Botanik. Ed. II.
- ↑ Pax, F. & K. Hoffmann. 1930. Die nat. Pflanzenfam. ed. 2.
- ↑ Hutchinson, J. 1934. Families of Flowering Plants: 678.
- ↑ Lawrence, F. 1951. Taxonomy of Vascular Plants: 397.
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- ↑ Takhtajan. A. 1969. «Flowering plants, origin and dispersal.» Bot. Rev. 4:1-251.
- ↑ Dahlgren, R. M. T. 1980. Bot. J. Linn. Soc. 80.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105-121.
- ↑ Hutchinson, J. (1967). The Genera of Flowering Plants. Oxford: Clarendon Press
- ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. Springer-Verlag ed. Berlim: [s.n.]
- ↑ Soltis et al. (2005).
- ↑ WCSP (2011), World Checklist of Selected Plant Families, The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, consultado em 24 de maio de 2011, search for "Asteliaceae"
- ↑ Rafaël Govaerts (editor): Asteliaceae. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
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Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Rudall, P. J., Chase, M. W., Cutler, D. F., Rusby, J., de Bruijn, A. Y. 1998. «Anatomical and molecular systematics of Asteliaceae and Hypoxidaceae.» Bot. J. Linn. Soc. 127. 1-42.
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- Singh, Y. 2006. «Hypoxis (Hypoxidaceae) in Africa: list of species and infraspecific names.» Bothalia 36. (1): 13-23.
- Wiland Szymanska, J., Nordal, I. 2006. «Flora of tropical East Africa. Hypoxidaceae.» Kew: Royal Botanic Gardens, Kew for the East African Governments 25p. ISBN 1-84246-167-2
- Souza, V.C. Lorenzi, H. 2012. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3.ª ed. Editora Plantarum. 768 pp.
- Stevens, P. F. (2001). «Hypoxidaceae». Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009
- Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Hypoxidaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.Version: 25th November 2008 (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009. Cópia arquivada em 15 de outubro de 2008
- Lista de Espécies da Flora do Brasil
- The Plant List
- CEAP Design