아프로미무스

Afromimus
아프로미무스
시간 범위:Aptian-Albian, 112 Pre T N
↓
Afromimus LM.png
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
패밀리: †노아사우루스과
속: †아프로미무스
세레노, 2017년
모식종
아프로미무스테네렌시스
세레노, 2017년

아프로미무스("아프리카의 모방체"라는 뜻)는 니제르 엘라즈 층의 백악기 전기 수각류 공룡이다.2017년 폴 세레노가 테네레 사막에서 발견된 오른쪽 다리, 척추, 갈비뼈의 일부에서 이름을 붙인 A. tenerensis라는 단일 종을 포함하고 있다.그것은 원래 오르니토미모사우루스류로 [1]분류되었지만, 후에 아벨리사우로이드라는 주장이 [2]제기되었다.

검출 및 명명

Afromimus의 유일하게 알려진 표본은 부분적인 골격 7의 꼬리 척추(꼬리의 중앙으로부터와 추정 발생이 15일 16일 18일 20일 22일 24일과 27일 꼬리 척추), 오른쪽 hindlimb(경골, 비골, 발목뼈 뼈, 그리고 phalanges)에서 뼈, 그리고 늑골의 부분으로 구성된 모두 1반경을 발견했다.m(3.3ft).1997년 니제르 테네레 사막의 엘라즈 층의 가두파우아 지역에서 발견됐다.이 표본은 니아메이시에 있는 니제르 국립 박물관인 Musée National Boubou Hama에 MNBH GAD112로 등록되어 있다.시료가 발견되었을 때 원소에 노출되었기 때문에 아직 묻혀 있을 때 더 완벽했을 수 있다.뒷다리 요소는 풍화되었지만 제자리였고, 꼬리 척추는 제자리였고, 마지막 척추는 나머지 [1]표본에서 몇 미터 떨어진 곳에서 발견되었습니다.

2017년 폴 세레노는 MNBH GAD112를 새로운 속과 종인 아프로미무스 테네렌시스(Afromimus tenerensis)의 완모식 표본으로 기술했다.속명은 라틴어 접두사 아프로(Afro-)와 그리스어 미모스(mimos)를 결합한 것으로, 오르니토미모사우르시아의 일원인 것으로 해석되고 있다.이 종의 이름은 테네레 사막의 이름과 라틴어 접미사 -ensis ("from")[1]를 합친 것이다.그 후 2019년 Mauricio Cerroni와 동료들은 Afromimus를 아벨리사우루아목의 일원으로 [2]재평가했다.

묘사

아프로미무스는 오르니토미모사우루스에게 "중형"으로 묘사되었다.아프로미무스의 완모식표본 표본의 척추와 종아리뼈와 타르수스 사이의 융접으로 판단했을 때, 개체는 죽기 전에 성인 크기에 도달했다.경골의 길이는 40cm(16인치)입니다.세레노는 오르니토미모사우루스 시노르니토미무스(최소 7년 된 아성체)의 가장 큰 표본이 비슷한 길이의 정강이뼈를 가지고 있다고 지적하고 아프로미무스는 성체 크기가 갈리무스의 절반, 셴주사우루스의 두 배, 은베카사우루스의 [1]세 배라고 결론지었다.

꼬리등뼈

세레노는 아프로미무스의 꼬리 척추에서 몇 가지 뚜렷한 특징을 확인했다.16번째 꼬리 척추는 넓적다리 윗면과 아랫면을 따라 움푹 패인 부분이 있었는데, 세레노는 이를 "땅콩 모양"이라고 표현했다.이런 구조였다면 꼬리가 옆으로 휘는 것을 안정시켰을 것이다.하단 표면의 움푹 들어간 부분이 꼬리 뒤쪽을 향해 덜 뚜렷하게 나타납니다.이 특성은 갈리무스와 공룡공원 [1][3]지층에서 발견된 이름 없는 오르니토미미드와 공유되며, 아벨리사우루스과 마중가사우루스과 마시아카사우루스의 덜 넓은 중심과 대비된다. 하지만, 아벨리사우루스과 중에서 노아사우루스과 엘라프로사우루스도 비슷한 [2]척추를 가지고 있다.

또한, 전지갑파시와 후지갑파시는 articular processes구별됩니다(인접 척추뼈와 맞물리는 척추의 앞과 뒤쪽에 있음).전지가포피스의 측면은 거친 질감을 가지고 있는데, 세레노는 이것을 자기형질, 또는 구별되는 특성이라고 여겼다; 그러나, 이러한 거친 표면은 아벨리사우루스, 세라토사우루스, 에크시나토사우루스에서도 볼 수 있고, 세로니와 동료들은 이 특성이 근육의 지표로서 더 널리 퍼질 수 있다고 제안했다.가멘트의 부속품포스트지갑피스의 측면도 거칠다.전지갑이 서로 맞물리는 면은 또한 독특하다. 즉, 후지갑이체의 외부 표면의 둥근 모서리는 전지갑이체의 내부 표면의 타원형 면에 맞고, 후지갑이체의 끝은 중심부에 더 가까운 곳에 위치한 전지갑이체의 테두리 움푹 들어간 부분에 들어맞는다.이 구조물들의 목적은 꼬리를 단단하게 만들 것 같았다.세레노는 후자의 특성이 시노르니토미무스와 더 진보된 오르니토미무스와 공유되지만, 마중가사우루스,[1] 마시아카사우루스,[2] 그리고 몇몇 인도 아벨리사우루스에도 같은 특징이 존재한다고 언급했다.

아프로미무스의 꼬리 척추에는 27번째 꼬리 척추에 의해 가로 과정이 부드러워지지만, 와 를 포함한 낮은 볏 또는 능선으로 여러 과정이 존재합니다.횡돌기 아래에 16번째 꼬리 척추는 또한 그 아래에 함몰을 동반하는 부속 능선을 가지고 있습니다; 또한 27번째 꼬리 척추에 의해 함몰이 매끄럽게 됩니다.척추의 바닥에는 s가 [1]붙는 곳에 한 쌍의 돌출되고 거친 능선이 있습니다.

페디셀 또는 쉐브론이 대응하는 척추뼈와 관절하는 표면은 아프로미무스의 연속적인 초승달 모양의 표면에 융합되어 있습니다.세레노는 세라토사우루스, 마중가사우루스, 마시아카사우루스도 같은 [1]조건을 가지고 있지만 융합된 표면이 앞뒤로 넓어졌다는 사실을 자기질형으로 간주했다.그럼에도 불구하고, Cerroni와 동료들은 쉐브론의 후방 돌출(후방) 과정이 어떤 조류 공룡이나 [2]아벨리사우로이드에서도 볼 수 없는 전방 돌출(외측) 과정보다 훨씬 크다는 점에서 잠재적인 구별 특징에 주목했다.

뒷다리

정강이뼈의 상단 끝에서 세레노는 뼈의 바깥쪽 표면에서 확장된 외측 결절 아래에 위치한 일련의 거친 능선이 있는 특이한 타원형 부착 흉터를 발견했습니다.대부분의 오르니토미모사우루스에는 이 흉터가 없지만 벨로키사우루스, 케라토사우루스, 마시아카사우루스, 에크시나토사우루스, 스코르피오베나토루스, 카르노타우루스 등에는 더 적은 정도로 존재한다.흉터 바로 앞에는 시노르니토미무스와 갈리무스보다 짧고 좁으며 끝부분도 더 깊어진다.이 볏은 뼈의 윗부분까지 뻗어 있는데, 이는 아벨리사우루스류의 전형적인 형태이지만 오르니토미모사우루스류나 다른 테타누라스 수각류에서는 보기 드문 것으로 위에서 한 [2]단계 떨어져 있다.그러나 두 마리의 오르니토미모사우루스와 마찬가지로, 옆구리의 아래쪽 가장자리는 [1]뼈의 축과 명확하게 구분된다.

정강이뼈의 축은 오르니토미무스, 갈리무스, 베이산롱의 비교적 곧은 축과 달리 앞과 뒤가 압축되어 바깥쪽으로 굽어 있다.또한편 노아사우루스과 엘라프로사우루스과 마시아카사우루스과 벨로시사우루스과 같다.정강이뼈의 하단 끝은 바깥쪽으로 확장되어 측면 말레올러스를 형성합니다. 이 말레올러스는 하단 폭의 1/3이며 부분적으로는 (타골 뼈 중 하나)에 융합되어 있습니다.이러한 부분 융접은 오르니토미모사우루스류에서는 알려져 있지 않지만, 케라토사우루스류, 노아사우루스류, 알바레수로이상에 존재한다.정강이뼈에 있는 아스트라갈로스의 실제 관절 표면은 거칠고 안쪽 가장자리에는 오르니토미모사우루스에는 알려지지 않았지만 케라토사우루스와 다양한 아벨리사우루스류에 존재한다.아스트라갈로스의 안쪽 가장자리는 Nqwebasaurus와 비슷한 버트레스로부터 오프셋됩니다.오르니토미모사우루스에 비해 정강이뼈의 상승 과정을 위한 관절 표면은 훨씬 작고 낮다.따라서 아프로미무스는 아벨리사우로이드의 그것처럼 아스트라갈로스에 작은 직각하 상승 과정을 가졌지만 시노르니토미무스, 갈리무스, 하피미무스와는 달랐다.아프로미무스에서 [1][2]또 다른 꼬리뼈가 calcaneum더 많이 드러난다.

시노르니토미무스와 갈리무스와 달리, 정강이뼈의 섬유능은 종아리뼈 앞쪽의 장골결절 또는 전골근(장골근의 부착)과 결합하지 않는다. 왜냐하면 전결절은 후방을 향해 약 2cm (0.79 in)잘 발달된 덩어리는 케라토사우루스와 다양한 아벨리사우루스류의 전형이지만, 이 덩어리는 오르니토미모사우루스보다 거칠고 잘 발달되어 있다.종아리 안쪽에는 전결절 앞을 흐르는 홈 형태로 축에 부드럽게 뻗어나가는 깊은 곳이 있다.fossa는 부분적으로 플레어 경골 능선으로 덮여 있고, 위쪽에서 뒤쪽에서 위로 비스듬히 꺾인 능선으로 구분됩니다.경골 능선 아래에는 거친 부착 표면도 있습니다(세레노에 의해 자가 형태소로 간주됨).이러한 특징들은 세라토사우루스, 마시아카사우루스, 스코르피오베나토르, 아르코베나토르, 그리고 델타드로미우스와 유사하다.티라노사우루스, 네오베나토르, 베이산롱과 같은 일부 테타누란들도 깊은 포사를 가지고 있지만, 주변의 볏이 없습니다.그럼에도 불구하고, Cerroni와 동료들은 경골능이 섬유와사를 덮고 있는 것이 자가형질인 Masiakasaurus보다 훨씬 더 크다는 점에 주목했다.아프로미무스의 비골의 아래쪽 끝은 오르니토미모사우루스에게는 상대적으로 넓지만, 이 점에서 [1][2]마시아카사우루스, 스코르피오베나토르, 크노타르소사우루스와 유사하다.

아프로미무스의 발톱은 아벨리사우로이드와 오르니토미모사우루스 사이의 특징을 보여준다.발톱의 바닥 표면은 비교적 평평하며, 이는 대부분의 오르니토미모사우루스(베이산롱과 데이노케이러스 제외)와 노아사우루스과 공룡들의 경우이다.발톱 옆면에는 케라틴 칼집을 부착하기 위한 두 개의 홈이 있는데, 하나는 노아사우루스과 동물들 사이에서 공통적으로 볼 수 있는 것이다. 그러나 많은 오르니토미모사우루스는 바닥에만 홈이 있다.발톱 하단에는 칼집 부착을 위한 V자형 받침대가 있으며, 그 사이에 깊은 구멍이 있다.세레노는 칼집이 인생에서 미립자 모양의 "후프"였을 것이라고 추론했다.플랫폼의 안쪽 가장자리는 뾰족한 능선이고 바깥쪽 가장자리는 둥글게 되어 있습니다.일부 노아사우리드는 비슷한 플랫폼을 가지고 있다.발톱 뒤쪽에 있는 굴곡근의 부착물도 오목하게 들어가 있는데, 이는 조류 공룡에서 [1][2]볼 수 있다.

분류

세레노는 아벨리사우로이드와 공통되는 다양한 특성에도 불구하고 2017년 아프로미무스를 오르니토미모사우리아에 배정했다.이 입장을 뒷받침하기 위해, 그는 시노르니토미무스, 갈리무스, 그리고 다른 오르니토미모사우루스(데이노케이러스도 구식세포 움푹 패인 부분)에서 "땅콩 모양의" 중심과 꼬리 척추뼈의 구식세포의 가장자리가 움푹 패인 부분이 보고된 반면, W의 모양은 부족하다고 말했다.이것은 마중가사우루스, 마시아카사우루스, 알바레사우루스의 아원형 중심이다.

그는 또한 오르니토미모사우루스와 공유되는 V자 모양의 평평한 바닥면과 움푹 들어간 굴곡 부착부 등 발 발톱의 특징에 주목했다.그는 처음 두 특성이 아벨리사우로이드와 발톱의 꼭대기 근처에 있는 추가적인 칼집 부착 홈과 마찬가지로 공유된다는 것을 지적했지만, 후자의 조건은 아벨리사우로이드들 사이에서 일관되지 않았다: 아벨리사우로이드의 홈은 보통 발톱의 끝에 도달하는 반면 아프로미무스에서 미리 소멸되고 이름 없는 것이다.노아사우리드도 엘라즈 층에서 나왔습니다세레노는 또한 비골의 아래쪽 끝이 확장되는 것이 마시아카사우루스와 비슷하지만 이름 없는 노아사우루스과는 [1]비슷하지 않다고 언급했다.

오르니토미모사우르시아에서 세레노는 아프로미무스가 기초(조기 분화) 구성원이라는 것 외에는 구체적인 위치를 제공하지 않았다.그는 하피미무스와 셴주사우루스에 비해 지가파피스가 상대적으로 짧았고, 아프로미무스와 은크베바사우루스 모두 다른 대부분의 오르니토미모사우루스에 비해 아스트라가파우루스의 상승 과정이 훨씬 덜 광범위하다는 점에 주목했다.세레노는 아프로미무스의 친화력이 "새로운 [1]물질을 발견함으로써 가장 효과적으로 시험될 것"이라고 결론지었다.

Cerroni와 동료들은 2019년 논문에서 세레노가 아프로미무스와 오르니토미모사우루스 사이에 공유된다고 지적한 특징을 체계적으로 분석했고, 아벨리사우루스류에서도 같은 특성을 많이 발견할 수 있다고 결론지었다(분석에 대한 자세한 설명은 § 설명 참조).특히 아프로미무스는 아벨리사우로이드와 [2]공유한다.

  • 후두엽에 함몰이 있는 꼬리 척추
  • 앞뒤로 짧은 퓨즈를 사용한 페디셀이 달린 쉐브론
  • 상단과 연속된 정강이뼈의 섬유성 능선
  • 비골에 돌출된 장골결절
  • 비골에 융합된 아스트라갈루스의 직각하 상승 과정
  • 굴곡부가 오목한 발 발톱(굴곡결절이 없는 경우)
  • 2개의 홈이 있고 측면에 요철이 있는 발 발톱

그들은 아프로미무스의 친화성을 엄격하게 테스트하기 위해 세 가지 계통학적 데이터셋에 이를 추가했다. Carrano 등(2012년)과 Choiniere 등(2012년)[4][5]에서 일반적으로 수각류를 포함하는 두 가지와 브리손 Egli 등(2016년)[6]에서 특별히 세라토사우르시아에 초점을 맞춘 한 가지이다.처음 두 분석에서 가장 인색한 계통수들은 아프로미무스가 케라토사우루스의 일원인 것으로 밝혀졌으며, 전자는 마시아카사우루스, 후자는 마시아카사우루스, 후자는 마시아카사우루스, 후자는 마시아카사우루스와 함께 분류되었다.아프로미무스를 오르니토미모사우루스가 되도록 강요한 결과 후자의 분석에 있어서 덜 인색한 나무가 되었다.마지막으로, 케라토사우루스 중심 매트릭스에 아프로미무스를 추가함으로써, 노아사우루스과의 일부로서 폴리토미(미분해군)에서 발견되었다.이 분석에서, Ceratosauria에서의 아프로미무스의 포함은 눈에 띄는 장골결절에 의해 지지되고, Noasauridae에서의 포함은 정강이뼈의 평평한 바닥 끝과 비골로의 위턱 상승 과정의 융합에 의해 지지된다.분석 결과 계통수는 아래와 [2]같이 부분적으로 복제되었다.

베르베로사우루스

델타드로미우스

스피노스트로페우스

엘라프로사우루스

리무사우루스

케라토사우루스속

제노덱테스

에오아벨리사우루스

노아사우루스과

라에비수쿠스

마시아카사우루스

노아사우루스

벨로키사우루스

아프로미무스

아벨리사우루스과

이러한 결과로부터, Cerroni와 동료들은 아프로미무스를 아벨리사우루스상과(Abelisauroidea)에 언급했으며, 노아사우루스과(Noasauridae)에 위치할 가능성이 있다.그러나, 그들은 쉐브론의 큰 뒷과정과 비골의 정강이 섬유와사를 [2]덮는 범위 때문에 그것을 유효한 분류군으로 유지했다.

오르니토미모사우루스의 진화

2014년, Romain Allain과 동료들은 아프리카 Nqwebasaurus와 유라시아의 기초 오르니토미모사우루스의 관계가 판게아가 [7]해체되기 전에 널리 퍼져 있었음을 보여주는 것이라고 주장했다.세레노는 아프로미무스를 묘사하면서 아프로미무스와 은케바사우루스와 같은 남부 오르니토미모사우루스는 남반구에서 온 유일한 명백한 오르니토미모사우루스라고 이름붙였다.[1]그러나 케로니와 동료들이 오르니토미모사우루스에서 아프로미무스를 제거한 것은 오르니토미모사우루스를 제외한 몇몇 분석과 마찬가지로 이 가설을 약화시켰다. 그들은 남반구에 오르니토미모사우루스가 존재한다는 것이 [2]불분명하다고 생각했다.

고생태학

카도파우아 지역에서 [1]아프로미무스의 유골과 함께 다른 어떤 화석 척추동물도 발견되지 않았다.하지만, 다른 공룡들은 가우파우아에서 알려져 있다: 수각류 수코미무스/크리스타투사우루스, 크립탑스, 그리고 에오카르카리아, 용각류 나이저사우루스, 그리고 조류류 오라노사우루스, 루두사우루스, 엘라조사우루스.다른 동물군에는 사르코수쿠스, 스토로크로수쿠스, 아라리페수쿠스, 아나토수쿠스와 같은 악어, 테네레미스, 플라티켈로이데스, 타케토켈리스, 아라리페미스의 거북이, 실라칸스 모우소니아, 폐세라토두스, 가오리페미스를 포함한 물고기들이 포함된다.

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레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Sereno, P. (2017). "Early Cretaceous ornithomimosaurs (Dinosauria: Coelurosauria) from Africa". Ameghiniana. 54 (5): 576–616. doi:10.5710/AMGH.23.10.2017.3155. S2CID 134718338.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Cerroni, M.A.; Agnolin, F.L.; Brissón Egli, F.; Novas, F.E. (2019). "The phylogenetic position of Afromimus tenerensis Sereno, 2017 and its paleobiogeographical implications". Journal of African Earth Sciences. 159: 103572. Bibcode:2019JAfES.15903572C. doi:10.1016/j.jafrearsci.2019.103572. S2CID 201352476.
  3. ^ Longrich, N. (2008). "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: implications for the study of dissociated dinosaur remains". Palaeontology. 51 (4): 983–997. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x.
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  6. ^ Brissón Egli, F.; Agnolín, F.L.; Novas, F.E. (2016). "A new specimen of Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) from the paso córdoba locality (santonian), Río Negro, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1119156. doi:10.1080/02724634.2016.1119156. S2CID 87699625.
  7. ^ Allain, R.; Vullo, R.; Le Loeuff, J.; Tournepiche, J.-F. (2014). "European ornithomimosaurs (Dinosauria, Theropoda): an undetected record". Geologica Acta. 12 (17): 127–135. doi:10.1344/105.000002083.
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