카당카당

Cadang-cadang
코코넛 카당 바이로이드
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 인서테아 세디스
킹덤: 인서테아 세디스
망울: 인서테아 세디스
클래스: 인서테아 세디스
순서: 인서테아 세디스
패밀리: 포스피브로이드아과
속: 코카드로이드
종:
코코넛 카당 바이로이드

카당카당(Cadang-cadang viroid,CCCVd), 코코넛(Cocos nucifera), 아프리카 기름야자(Elaeisginis), 아나호(Saribus Rotundifolius), 부리(Corypha utan) 손바닥에 의해 발병하는 질병이다. 까당까당이라는 이름은 비콜에서 죽는다는 뜻의 가당까당이라는 단어에서 유래되었다.[1] 그것은 원래 1927/1928년에 필리핀의 산 미겔 섬에서 보고되었다. "1962년까지 이 섬에 있는 25만 개의 손바닥 중 100개를 제외한 모든 손바닥이 이 병으로 죽었다"고 전염병을 나타냈다.[2] 매년 100만개의 코코넛 야자가 CCCVd에 의해 죽임을 당하며 3천만개가 넘는 코코넛야자가 카당카당 발견 이후 죽임을 당했다. CCCVd는 코코넛 오일 및 동물 사료 원료인 코프라 생산에 직접적인 영향을 미친다. 필리핀의 카당카당병은 야자수 약 3000만 마리와 연간 약 2만2000t의 수확량 손실이 원인이다.[3]

특성.

바이로이드는 246에서 375개의 뉴클레오티드에 이르는 작은 단일 가닥의 RNA 분자다. 바이러스와 달리 단백질 코트를 코딩하지 않고 자율복제를 위한 유전자가 들어 있다. 심각한 질병을 유발할 수 있는 능력으로, 그것들은 잠복기에 더 흔하게 발견되며, 그들의 감염 방식은 꽃가루와 씨앗을 통한 수직 전염의 문서화된 사례가 존재하지만, 주로 기계적이다.[4] CCCVd의 순서 및 구조 예측이 문서화되었다. 카당카당 질환과 관련된 저분자중량RNA종(ccRNA)은 4종이다.[5] 네 가지 중 두 가지는 질병의 초기 단계인 ccRNA 1과 ccRNA 2와 관련이 있다. 몇 년 후, ccRNA 1은 느리고 ccRNA 2는 느리다. 게다가, 그들은 다른 바이로이드들과 염기서열 호몰로리를 공유한다.[2]

viroid가 숙주를 감염시키기 위한 조건에는 숙주의 상처나 난자에 축적된 감염된 꽃가루 알갱이가 포함된다.[6] 언급된 모든 조건이 카당카당과는 관련이 있는 것은 아니다.

티낭가자병은 CCCVd와 함께 64% 시퀀스 호몰로지(sequence homology)를 가진 코코넛 트리낭가자 viroid(CTiVd)에 의해 발생한다. 이 병은 괌에서 발견되었다. 아시아와 남태평양의 코코넛은 CCCVd의 핵산 염기서열이 유사한 바이로이드를 함유하고 있는 것으로 밝혀졌다. CTiVd의 병원성은 불확실하다.[7] CCCVd라고도 알려진 코코넛 카당 비로이드는 1930년 초 필리핀에서 처음 보고된 코코넛 식물의 치명적인 질병의 원인이다. CCCVd는 알려진 가장 작은 병원체로 다른 바이로이드와는 생물학적으로 구별된다. CCCVd는 246이나 247의 기본 크기를 가진 원형 또는 직선의 단일 가닥 RNA로 구성되며, 종자나 꽃가루(전송률이 낮은)로 전달될 수 있으며 거의 모든 식물 부품에서 발생한다. 일단 감염되면, 코코넛 야자수는 노란 잎자국과 견과류의 생산은 중단된다; 첫 증상의 출현에서 나무의 죽음까지, 대략 8년에서 16년 사이의 시간 범위지만, 일반적으로 해충은 오래된 식물에서 더 크다. 코코넛 야자수가 처음 인식된 이후 3000만 개 이상의 코코넛 야자수가 카당-카당에게 죽임을 당한 것으로 추정되며, 감염된 나무가 점유하고 있는 식재장당 1개당 생산 손실액은 약 80~100달러로 평가된다.

코코넛 카당 바이로이드의 중심영역 구조
양피로이드의 계략이지.

분자구조

CCCVd는 작고 원형이며 단일 가닥이다. 그들은 스스로 복제할 수 없기 때문에 숙주에 완전히 의존한다.

CCCVd는 246개의 뉴클레오티드의 순서를 가지고 있으며, 그 중 44개는 대부분의 바이로이드에 공통적이다.[2] CCCVd는 197 위치에 시토신 잔류물을 첨가할 수 있으며 크기는 247 뉴클레오티드까지 증가시킬 수 있다. 뉴클레오티드가 247개인 CCCVd의 형태는 심각한 증상을 유발하는 것으로 알려져 있다. 최소 크기는 246이지만 287개에서 301개까지 형태를 만들 수 있다.[1]

CCCVd에서 분자 형태의 변화는 질병의 단계와 관련이 있다. CCCVd에서 발견된 4개의 다른 RNA가 있는데, 그 중 2개는 빠르고 나머지 2개는 느리다(빠른 RNA와 느린 RNA의 차이는 전기영양 젤에 있는 그들의 모빌리티이다). 질병 초기에는 RNA fast 1과 RNA fast 2가 나타나고, 후기에는 RNA slow 1과 RNA slow 2가 검출된다.

지리적 분포

CCCVd는 필리핀에 널리 퍼져 있으며, 주로 비콜 지역, 마스바테, 카탄두아네스, 사마르와 그 지역의 다른 작은 섬들에서 발견된다. 현재의 최북단 경계가 마닐라 위도에 있고 호모논섬 위도에 최남단에 있다고 알려져 있다. 이 사실은 민다나오 주요 코코넛과 오일 팜 재배지역과의 근접성 때문에 중요하다.[8] 오세아니아 솔로몬 제도에서 고립된 감염의 초점이 발견되었다.

현재 이용 가능한 데이터는 카당-카당 viroid의 역학이 어떤 특정 경로로 퍼지지 않을 수 있음을 시사한다.

변형

괌에서는 코코넛 티낭가자 바이로이드(CTiVd)로 알려진 유사한 바이로이드(viroid)가 티낭가자병이라는 이름의 비슷한 질병을 일으키는 것으로 밝혀졌다. 이 바이로이드에는 64%의 염기서열 호몰로이드와 카당-카당 바이로이드의 염기서열 호몰로드가 있다.[9] CCCVd와 관련된 다른 바이로이드는 아시아와 남태평양에서 발견된다. 그들은 높은 수준의 동질감을 가지고 있지만 병원성은 불확실하다.[10]

전송

바이로이드의 자연 접종 방식은 알려져 있지 않다. 꽃가루와 씨앗을 통한 전염이 일어날 수 있다는 증거는 있었지만, 그것들은 전염률이 매우 낮다: 병에 걸린 꽃가루로 수분된 건강한 손바닥의 자손, 발아 후 6년 만에 질병 증상을 보였다.[11]

CCCVd는 부적절한 위생조건으로 인해 주로 낫이나 마체 채취와 같은 오염된 농기구를 통해 기계적 접종을 통해 확산될 수 있다.[12] 기계적 접종의 효율성은 시험장의 나이, 접종 방식 등의 요인에 의해 영향을 받아 왔다.

곤충을 벡터로 사용한 CCCVd의 실험적인 전송은 비록 바이로이드의 전송이 코엘로프테란 곤충의 상처와 관련이 있을 수 있다는 증거는 거의 없지만, 이 사실은 제대로 조사되지 않았다.[12]

확인된 카당-카당의 자연적 숙주는 코코스 누시페라, 코리파 우탄, 엘라이시스기니, 로이스토나 레지아이다. 실험 진행자는 아도니디아 메릴리이, 아레카 카테추, 카료타 쿠밍기이, 다이비스 루테스켄스, 사리버스 로툰디폴리오스, 피닉스 닥틸리페라, 프티코스페르마 마카르투리, 로이스토나 레지아 등이다.[13]

CCCVd 검출 프로세스

탐지

증상에 의한 진단은 신뢰성이 떨어지기 때문에 테스트 샘플에 근거한 분자 진단을 하는 것이 좋다. 이러한 방법들 중 일부는 (점-블롯 혼합과 같은) 과학자들이 첫 번째 증상을 알아차리기 6개월 전이라도 바이로이드를 검출할 수 있게 한다.

첫 번째 단계는 식물 세포의 핵산을 얻기 위한 정화다. 여분의 잎 아래 4개 이상에 위치한 식물의 잎을 잘라낸다. 이후 황산나트륨과 혼합(단질화)한다. 그런 다음 원심분리(10분 동안 10.000 g)로 추출물을 여과하여 명확히 한다. 다음 단계는 폴리에틸렌 글리콜(PEG)을 첨가하는 것이다. 마지막으로 4 °C에서 거의 2시간 배양 후, 그리고 (저속으로) 다시 원심분리 후, 예를 들어 클로로포름 시술에 의해 핵산을 추출할 수 있다.

약 1g의 코코넛 티슈가 정화되면 전기영동법을 시작할 수 있으며, 이는 상대적 이동성에 의해 바이로이드를 식별하는 데 도움이 될 것이다.[7] CCCVd는 은색 얼룩이 있는 1차원 또는 2차원 폴리아크릴라미드 겔로 분석한다.

viroid는 또한 도트 블록 분자 혼합이라고 불리는 더 민감한 방법으로도 감지될 수 있다.[14] 이 방법에서 CCCVd는 PCR(폴리머레이즈 체인 반응)에 의해 증폭되며, CCCVd의 클론은 보완 DNA 또는 RNA 체인을 합성하는 템플릿으로 사용된다. 이러한 시퀀스는 무선으로 라벨을 표시하므로 (지지 막에) 분석할 의도로 샘플 위에 놓고 X선 필름에 노출될 때 CCCVd가 있으면 어두운 색으로 나타난다. 이 다크 톤성은 핵산 혼합이 일어날 때만 나타난다.

약리학 및 치료

코코넛 카당병은 아직 치료법이 없다. 그러나 항생제를 사용한 화학요법은 테트라사이클린 용액으로 시도되어 왔다; 항생제는 연구된 매개 변수에 큰 영향을 미치지 않았기 때문에 병의 진행을 바꾸려고 노력하지 못했다. 테트라사이클린 주사는 치료된 식물이 초기 단계에 있을 때 손바닥이 더 진보된 단계로 나아가는 것을 막는 데 실패했으며, 평균적인 주걱이나 견과류 수에도 큰 영향을 미치지 않았다. 페니실린 치료법도 뚜렷한 개선은 없었다.

제어 전략은 저수지 종의 제거, 벡터 제어, 가벼운 균주 보호 및 숙주 저항을 위한 사육이다.[15] 병든 식물의 퇴치는 보통 확산을 최소화하기 위해 시행되지만 바이러스 병리학이 알려지지 않은 데다 발견된 것이 질병발달의 3대 단계인 만큼 조기진단이 어려워 실효성이 의심스럽다.

쉽게 혼동되는 해충

코코넛 카당 비로이드(CCCVd)는 코코넛 티낭가자 비로이드(CTiVd)라고 불리는 또 다른 바이로이드와 혼동될 수 있다. 왜냐하면 두 바이로이드는 공통적으로 뉴클레오티드 순서의 64%를 가지고 있기 때문이다. 그들은 둘 다 코코넛 야자수에게 영향을 미치고, 감염된 식물들은 비슷한 증상을 가지고 있다: 잎의 반점이 줄어들었고, 노란 야자수 그리고 심지어 죽음이다.[16]

과일에 미치는 영향에서 두 바이로이드 사이에는 거의 차이가 없다: CTiVd는 작은 견과류를 유발하는 반면, CCCVd는 둥근 견과류를 감소시킨다. 게다가 CTiVd는 길이가 254개, CCCVd는 246개다.

증상

카당카당 증상은 8~15년 사이에 서서히 진행돼 조기 진단이 어렵다.[6] 정의된 일련의 특성에는 초기 단계, 중간 단계, 후기의 세 가지 주요 "상태"가 있다.[17] 초기의 첫 증상은 감염 후 2~4년 이내에 발병한다.[17] 이러한 증상들에는 코코넛의 흉터가 포함되며 코코넛도 둥글게 된다. 나뭇잎들은 밝은 노란 반점을 보여준다. 약 2년 후, 중간 단계에서는 [18]꽃가루가 스턴트되어 결국 죽임을 당하기 때문에 코코넛은 더 이상 생산되지 않는다. 황반점은 클로로증처럼 보이기 위해 더 크고 풍부하다. 마지막 단계에서는 첫 번째 증상이 기록된 지 약 6년이 지난 후 노란색/동색 전선의 크기와 수가 감소하기 시작한다. 마침내 모든 잎이 합쳐져서 손바닥의 줄기만 "전봇대처럼 서 있다"[6]고 한다.

10세 미만의 손바닥은 카당카당의 영향을 거의 받지 않는다; 질병의 발병률은 약 40세까지 증가하며, 그 다음 고점까지 증가한다.[19] "복구가 관찰되지 않았고, 병은 항상 치명적이다."[4] 아프리카 오일 팜은 코코넛과 증상이 비슷하지만 손바닥에 오렌지색 얼룩이 묻기도 한다.[20]

환경

지리적 위치

필리핀: 남부 루손, 사마르, 마스바테, 그리고 다른 작은 섬들. 티낭가자는 마리아나 제도의 괌에서 발견되었다.[19] 증거는 CCCVd가 고도와 부정적으로 상관되어 있다는 것을 보여준다.[3]

분산

CCCVd viroid는 꽃가루, 씨앗, 기계적인 전달에 의해 전염될 수 있다; 그것은 꽃이 핀 후 숙주의 거의 모든 부분을 감염시킨다.

곤충 벡터

현재 곤충 벡터는 알려져 있지 않으며, 분산 속도는 군집의 근접성과 관련이 없다.

컨트롤

현재로서는 확실한 통제책이 없다.

  • 내성/내성 품종이 아직 발견되지 않았고 CCCVd의 알려진 벡터가 없기 때문에 유전적 저항과 벡터 제어는 옵션이 아니다.
  • 감염과 증상의 출현 사이에 잠복기가 길어서 박멸은 효과가 없으며, 이는 약 1~2년이다.
  • 교차 보호(인플루엔자 백신: 크로스 프로텍션)은 미래의 가능성이다. 교차 감염은 코코넛 나무에게 가벼운 바이러스 변종을 접종하여 코코넛 나무에게 킬러 형태에 의한 감염으로부터 어느 정도 보호해 주는 것을 의미한다. 이것은 에드워드 제너가 개척한 천연두 백신과 비슷하다. 그는 인간에게 유도 면역력을 부여하기 위해 수두를 사용했다.[21] 그러나 카당카당의 경우, 이것은 아직 연구 중에 있다.

참조

  1. ^ a b Hanold, D.; Randles, J. W. (1991). "Coconut Cadang-Cadang Disease and Its Viroid Agent". Plant Disease. American Phytopathological Society. 75 (4): 330–335. doi:10.1094/PD-75-0330. (남호주 애들레이드 글렌 오스먼드 대학교 와이트 농업 연구소)
  2. ^ a b c Haseloff J.; Mohamed N.A.; Symons R.H. (1982). "Viroid RNAs of cadang-cadang disease of coconuts". Nature. 299 (5881): 316–321. Bibcode:1982Natur.299..316H. doi:10.1038/299316a0. S2CID 4232530.
  3. ^ a b Zelazny B (1980). "Ecology of Cadang-Cadang Disease of Coconut Palm in the Philippines". Phytopathology. 70 (8): 700–703. doi:10.1094/phyto-70-700.
  4. ^ a b K. (1991년) 마라모로쉬. 바이로이드 및 위성: 생명의 프론티어의 분자 기생충. 보스턴: CRC 프레스. ISBN 0-8493-6783-2.
  5. ^ Imperial J.S.; Rodrieguez J.B.; Randles J.W. (1981). "Variation in the Viroid-Like RNA Associated With Cadang-Cadang Disease: Evidence for an Increase in Molecular Weight With Disease Progress". Journal of General Virology. 56: 77–85. doi:10.1099/0022-1317-56-1-77.
  6. ^ a b c 아그리오스 2005, 822-823페이지.
  7. ^ a b Hanold, D.; Randles, J. W. (1991). "Detection of coconut cadang-cadang viroid-like sequences in oil and coconut palm and other monocotyledons in the south-west Pacific". Annals of Applied Biology. Association of Applied Biologists/Wiley-Blackwell. 118 (1): 139–151. doi:10.1111/j.1744-7348.1991.tb06092.x. ISSN 0003-4746.
  8. ^ 랜들스, J.W. 하놀드, D. 파쿰바, E.P. 로드리게스, M. J. B. 카당-카당 코코넛 야자수 질환. In: 국제 중요성의 식물 질병. A. N. Mukhopadhyay, J. Kumar, H.S. Chabue, U.S. Singh, eds. 뉴저지 주 엥글우드 절벽 프레티스 홀, 언론 보도 중 1991
  9. ^ 보카르도, G, 비버, R. G., 랜들스, J.W., 임페리얼, J.S 티낭가자와 브리스틀 탑, 괌의 불확실한 생물학의 코코넛 질병과 필리핀의 코코넛의 카당카당 질병과의 관계.
  10. ^ EPO 검역 해충과 CABI. 코코넛 카당 바이로이드. 1978년 검역 해충 데이터 시트
  11. ^ 파쿰바바, E.B.; 젤라즈니, 올렌세, J.C.(필리핀 코코넛 당국, 바나오, 기노바탄, 알베이(필리핀)) 알베이 연구 센터. 코코넛 카당 바이로이드의 꽃가루와 씨앗 전달. 1992년 5월.
  12. ^ a b 젤라즈니, B, 랜들스, J. W, 보카르도, G, 임페리얼 J.S 1982. 코코넛 팜의 카당-카당 질병의 바이로이드 특성. 1979년 사이언티니아 플리피나스
  13. ^ 바투갈, P, 라마나타 라오, V, 올리버, J. (에드) 코코넛 유전자원. 2005
  14. ^ Symons R.H. (1985). "Dot blot procedure with 32P DNA probes for the sensitive detection of avocado sunblotch and other viroids in plants". Journal of Virological Methods. 10 (2): 87–98. doi:10.1016/0166-0934(85)90094-1. PMID 3980666.
  15. ^ 보카르도 G, 랜들 J. W, 레투에르마 M. L., 리요 에린다 P, 코코넛 식물의 카당-카당 관련 RNA 종의 전송 및 항생제에 대한 질병의 감수성 1977.
  16. ^ 비고니아, 코코넛아웃 연구 Q12 필리핀 저널, 1977.
  17. ^ a b 필리핀 코코넛 당국 코코넛 카당-카당 질병 프라이머. 필리핀 코코넛 당국 PCA. 웹. 2011년 10월 23일. <http://www.pca.da.gov.ph>.
  18. ^ 유럽 및 지중해 식물 보호 기구, CABI. (2008) 코코넛 카당-카당 바이로이드 [데이터 파일] http://www.eppo.org/QUARANTINE/virus/Coconut_cadang_cadang_viroid/CCCVD0_ds.pdf에서 검색된 웨이백 머신에 보관된 2010-07-13
  19. ^ a b 랜들스, J.W.; 임페리얼, J.S. (1984년 7월) 코코넛 카당 바이로이드 http://www.dpvweb.net/dpv/showadpv.php?dpvno=287에서 검색됨 웨이백 머신에 2015-09-23 보관
  20. ^ 코코넛 카당 바이로이드 (2008). [카당-카당 사진 촬영 2010년 5월 4일] 코코넛 카당-카당 바이로이드: 코코아드비로이드 CCCVd. 2011년 현재 20일 http://www.invasive.org/browse/detail.cfm?imgnum=0656010에서 검색됨.
  21. ^ Stefan Riedel, MD (January 2005). "Edward Jenner and the history of smallpox and vaccination". Proc (Bayl Univ Med Cent). 18 (1): 21–25. doi:10.1080/08998280.2005.11928028. PMC 1200696. PMID 16200144.

외부 링크