시아노톡신

Cyanotoxin
남조류가 피는 동안 캘리포니아 바위 위로 떠밀려 올라온 시아노박테리아에 의해 생성되고 함유된 녹색 스컴

시아노톡신은 시아노박테리아에 의해 생성되는 독소이다.시아노박테리아는 거의 모든 곳에서 발견되지만, 특히 고농도의 인 조건하에서 그들이 꽃을 피우기 위해 기하급수적으로 번식하는 호수나 바다에서 발견됩니다.꽃피는 시아노박테리아는 동물과 인간을 독살하고 죽일 정도의 농도로 시아노톡신을 생산할 수 있다.시아노톡신은 또한 어패류와 같은 다른 동물에 축적될 수 있고 조개 중독과 같은 독을 일으킬 수 있다.

알려진 가장 강력한 천연 독 중 일부는 시아노톡신이다.그것들은 강력한 신경독, 간독, 사이토톡신, 사이토톡신, 엔도톡신 등을 포함한다.이름은 비슷하지만 시안화물과는 관련이 없습니다.시아노박테리아에 노출되면 위장과 건초열 증상 또는 피부 [1]발진이 발생할 수 있다.시아노박테리아 신경독소 BMAA에 대한 노출은 근위축성 측삭경화증(ALS), 파킨슨병,[2] 알츠하이머병과 같은 신경변성 질환의 환경적 원인일 수 있다.또한 시아노톡신과 같은 생물학적 신경독소의 군사적 잠재력에 대한 관심이 있는데, 이는 "무기화의 [3]잠재적 후보로서 점점 더 중요해지고 있다."

남조류나 남조류가 치명적인 영향을 미칠 수 있다는 최초의 보고서는 1878년 네이처에 실렸다.조지 프란시스는 그가 호주 머레이 강 하구에서 관찰한 녹조 꽃을 "녹색 유화 물감처럼 두꺼운 찌꺼기로 두께가 약 2인치에서 6인치 정도"라고 묘사했다.물을 마신 야생동물들은 빠르고 [4]끔찍하게 죽었다.미세조류 독소에 의한 독극물 중독 사건은 대부분 담수 환경에서 발생했으며, 그것들은 점점 더 흔해지고 널리 퍼지고 있다.예를 들어,[5] 수천 마리의 오리와 거위들이 미국 중서부에서 오염된 물을 마시고 죽었다.2010년에 처음으로 해양 포유류가 시아노톡신 [6]섭취로 사망했다고 보고되었다.

배경

오대호에서 자라는 시아노박테리아 위성사진
주요 기사:시아노박테리아속

시아노박테리아는 생태학적으로 해양과 담수 서식지에서 가장 많은 양의 광영양 원핵생물 중 하나이다.시아노박테리아의 유익한 측면과 해로운 측면은 모두 상당히 중요하다.그들은 중요한 1차 생산자일 뿐만 아니라 시아노톡신이라고 알려진 독성 화합물을 포함한 몇 가지 2차 생산물의 엄청난 공급원이다.인공 부영양화 증가와 지구 기후 변화로 민물, 하구, 해안 생태계에 시아노박테리아가 풍부하게 번식하면서 유해한 꽃의 형성과 지표수 [7]오염에 대한 우려가 커지고 있다.

시아노박테리아는 광합성 원핵생물의 가장 원시적인 그룹으로 여겨지며 약 35억 [9]년 전에 지구에 나타났을 가능성이 있다.그들은 자연 어디에나 있으며 사막에서 온천, 얼음물에 이르는 다양한 생태적 틈새에서 번성한다.대부분의 시아노박테리아는 식품, 의약품, 화장품, 농업,[10] 에너지 분야에 응용되는 여러 2차 천연물의 엄청난 공급원입니다.게다가 시아노박테리아는 생물량이나 특정 생태계에서 생산성이 뛰어나고 우세한 미세 꽃차례를 형성하기도 한다.특정 시아노박테리아의 과도한 성장과 독성 화합물의 생산으로 인한 꽃의 형성은 [11][7]전 세계의 많은 부영양성 호수, 연못, 강에서 보고되었다.

민물과 해양 생태계에 서식하는 시아노박테리아로부터 시아노톡신이라고 불리는 독성 2차 화합물들이 보고되었다.이러한 독성 화합물은 여러 수생 생물, 야생 및/또는 가축 및/또는 인간의 생존에 매우 해롭다.식물과 동물을 포함한 수생 생물과 유독성 꽃이 풍부한 생태계 아래에 살고 있는 식물성 플랑크톤과 동물성 플랑크톤은 다양한 시아노톡신의 유해성에 직접적으로 노출되어 있다.야생 및/또는 가축 및 사람에게 발생하는 중독은 시아노박테리아를 생성하는 독소의 세포를 직접 섭취하거나 시아노톡신에 [11]오염된 식수를 섭취하기 때문이다.서로 다른 시아노톡신의 독성은 시아노박테리아의 성장과 그들의 독소 생성 정도에 정비례한다.광강도, 온도, 단파장 방사, pH, [12][13][11]영양소 등 다양한 비생물 인자에 의해 서로 다른 시아노박테리아와 독소 생합성이 크게 영향을 받는 것으로 나타났다.지구 온난화와 온도 변화는 종의 구성을 크게 변화시키고 독성 식물성 플랑크톤의 [14][15][7]개화를 선호할 수 있다.

시아노톡신은 다른 미생물에 비해 시아노박테리아에게 생존 우위를 주거나 영양 수준이 [16][17]높은 포식자를 억제하는 화학적 방어 메커니즘에 중요한 역할을 한다고 가정되어 왔다.시아노톡신은 화학적 신호 [7]전달에도 관여할 수 있다.

시아노톡신은 광합성을 통해 에너지를 얻는 박테리아 문인 시아노박테리아에 의해 생산된다.시안이라는 접두사는 "진청색 물질"[18]을 뜻하는 그리스어 δαδo에서 유래했으며, 일반적으로 스펙트럼의 청색/녹색 범위에 있는 여러 가지 색상 중 하나를 나타냅니다.시아노박테리아는 흔히 남조류로 불린다.전통적으로 그것들은 조류의 한 형태로 생각되었고, 오래된 교과서에 그렇게 소개되었다.그러나 현대의 자료들은 이것을 시대에 [19]뒤떨어진 것으로 여기는 경향이 있다; 그들은 이제 박테리아와 [20]더 밀접하게 관련되어 있는 것으로 간주되고 있고, 진정한 조류는 진핵 [21]생물에 한정되어 있다.진정한 조류처럼, 시아노박테리아는 광합성을 하고 광합성 색소를 포함하고 있는데, 이것이 그들이 보통 녹색이나 파란색인 이유입니다.

시아노박테리아는 육지뿐만 아니라 바다, 호수, 강 등 거의 모든 곳에서 발견된다.그것들은 북극과 남극의 호수[23],[22] 온천,[24] 폐수 처리장에서 번성한다.그들은 심지어 북극곰의 털에 서식하는데, 이 털에 초록빛을 띠게 [25]한다.시아노박테리아는 강력한 독소를 생성하지만 항종양, 항바이러스, 항암, 항생제 및 항진균 활성을 가진 물질, 자외선 차단제 및 [26][27]효소의 특정 억제제를 포함한 유용한 생체 활성 화합물을 생성하기도 합니다.

유해 해조류 꽃피우기

상세 정보:녹조 및 부영양화
시아노박테리아 꽃 형성
주요 요인에는 인체유전화, 온도 및 빛 증가 또는 오존 감소 물질(예: CO2, NO2 등)의 증가로 인한 지구 온난화 등의 지구 기후 변화 및 전 세계 꽃 발생의 [7]원인이 되는 기타 생물 및 비생물적 요인이 포함된다.

시아노톡신은 흔히 적조나 해로운 조류 꽃이라고 불리는 것에 종종 관련되어 있습니다.호수와 바다는 식물성 플랑크톤이라고 불리는 많은 단세포 유기체를 포함하고 있다.특정 조건, 특히 영양소 농도가 높을 때 이러한 유기체는 기하급수적으로 번식합니다.그 결과로 생기는 조밀한 식물성 플랑크톤 떼는 녹조라고 불린다; 이것들은 수백 평방 킬로미터에 이를 수 있고 위성 이미지에서 쉽게 볼 수 있다.개별 식물성 플랑크톤은 며칠 이상 사는 경우는 드물지만, 꽃은 [28][29]몇 주 동안 지속될 수 있습니다.

일반적으로, 이러한 꽃은 무해하지만, 그렇지 않다면 해로운 해조류 꽃, 즉 HAB라고 불립니다.HAB는 독소나 병원균을 함유하고 있어 물고기를 죽이고 사람에게 [29]치명적일 수 있다.해양 환경에서 HAB는 대부분 다이노플라겔레이트에 [30]의해 발생하지만, 다른 조류 분류군의 종들은 HAB(디아톰, 편모충, 합토식물 및 라피도피식물)[31]를 유발할 수 있습니다.해양 편모충 종은 종종 독성이 있지만, 민물 종은 독성이 있는 것으로 알려져 있지 않다.규조류 또한 최소한 인간에게 [32]독성이 있는 것으로 알려져 있지 않다.

민물 생태계에서, 녹조는 높은 수준의 영양소에 의해 가장 흔하게 발생한다.꽃은 거품, 찌꺼기 또는 물감처럼 보일 수 있으며 물감처럼 보일 수 있지만 항상 보이는 것은 아니다.꽃들이 항상 녹색인 것도 아니다; 그들은 파란색일 수 있고, 일부 시아노박테리아 종은 갈색빛을 띤 붉은색을 띤다.꽃 속의 시아노박테리아가 [29]죽으면 물 냄새가 심해질 수 있다.

강한 시아노박테리아 꽃은 시야를 1~2센티미터로 감소시킨다.시각에 의존하지 않는 종(시아노박테리아 등)은 살아남지만 먹이와 파트너를 찾기 위해 봐야 하는 종들은 피해를 입는다.낮에 피는 시아노박테리아는 물을 산소로 포화시킨다.밤에 호흡하는 수생 생물은 특정 물고기와 같은 민감한 종들이 죽을 정도로 산소를 고갈시킬 수 있다.이것은 해저나 열전선 근처에서 발생할 가능성이 높다.물산성도 개화기에는 매일 순환해 낮에는 pH가 9 이상, 밤에는 낮은 수치로 떨어져 생태계를 더욱 압박한다.게다가, 많은 시아노박테리아 종들은 꽃피는 동안 강력한 시아노톡신을 생산하는데, 이는 새, 가축, 가축, 가축 그리고 때로는 [32]인간을 포함한 인근 수생 생물과 그 꽃과 직접적으로 접촉하는 다른 동물들에게 치명적이 된다.

1991년에 해로운 시아노박테리아 꽃은 1,000만 달러의 [34]경제적 비용으로 호주의[33] 달링-바원 강 1,000km에 영향을 미쳤다.

화학 구조

시아노톡신은 보통 신경계(뉴로톡신), 간(헤파토톡신), 피부(더마톡신)[27]를 대상으로 한다.시아노톡신의 화학적 구조는 세 개의 큰 그룹으로 나뉩니다: 고리형 펩타이드, 알칼로이드, 그리고 리포다당류(엔도톡신).[35]

시아노톡신의[35] 화학적 구조
구조. 시아노톡신 포유류의 주요 표적 기관 시아노박테리아속
고리형 펩타이드 마이크로시스틴 간 마이크로시스티스, 아나베나, 플랑토트릭스(오실라토리아), 노스토크, 하팔로시폰, 아나베놉시스
노드라린 간 결절증
알칼로이드류 아나톡신아 신경 시냅스 아나베나, 플랑코트릭스(오실라토리아), 아프나이조메논
구아니톡신 신경 시냅스 아나베나
원통로퍼몹신류 간 우메자키아 아파니조메논 원통로페르모시스
링비아톡신아 피부, 위장관 링비아
색시톡신 신경 시냅스 아나베나, 아파니조메논, 링비아, 원통로스퍼모시스
애톡토노톡신 뇌의 백질; 포유류에 대한 독성은 아직 확인되지 않았다 아이톡토노스
리포다당류 잠재적인 자극성. 노출된 조직에 영향을 미칩니다. 모든.
폴리케티드 아플리시아톡신류 피부. 링비아, 시큐오트릭스, 플랭크토트릭스(오실라토리아)
아미노산 BMAA 신경계 모든.

대부분의 시아노톡신에는 여러 가지 변종(아날로그)이 있습니다.1999년 현재 모두 84개 이상의 시아노톡신이 알려져 있으며 소수의 연구만 [27]잘 되어 있다.

고리형 펩타이드

펩타이드는 펩타이드 결합에 의해 결합된 아미노산의 짧은 중합체이다.그들은 단백질과 같은 화학적 구조를 가지고 있지만, 키가 더 작습니다.고리형 펩타이드에서 끝부분은 연결돼 안정적인 원형 사슬을 형성한다.포유동물에서 이러한 안정성은 소화 과정에 저항하게 만들고 그들은 간에 생물 축적될 수 있습니다.모든 시아노톡신 중에서 고리형 펩타이드는 인간의 건강에 가장 큰 관심사이다.마이크로시스틴과 결절성분은 간을 독살하고, 고용량에 노출되면 사망에 이를 수 있다.장기간 저용량의 음용수에 노출되면 간과 다른 [35]종양이 촉진될 수 있다.

마이크로시스틴

마이크로시스틴 LR

다른 시아노톡신들과 마찬가지로, 마이크로시스틴은 그것들을 생산하기 위해 발견된 첫 번째 유기체인 마이크로시스티스 에어루기노사(Microcystis aeruginosa)의 이름을 따서 붙여졌다.그러나 나중에 다른 시아노박테리아속들도 그것들을 [35]생산한다는 것이 밝혀졌다.마이크로시스틴에는 약 60개의 변종이 알려져 있으며, 이들 중 몇 개는 꽃이 필 때 생산될 수 있다.가장 많이 보고된 변종은 마이크로시스틴-LR이며, 아마도 상업적으로 이용 가능한 가장 초기의 화학 표준 분석이 마이크로시스틴-LR에 [35]대한 것이었기 때문일 것이다.

마이크로시스틴을 함유한 꽃은 전 세계적으로 [36]민물 생태계의 문제이다.마이크로시스틴은 고리형 펩타이드로 인간을 포함한 식물과 동물에게 매우 독성이 있다.생선의 간, 홍합의 간, 그리고 동물성 플랑크톤에 축적됩니다.그들은 간독성이 있고 인간의 [35]간에 심각한 손상을 입힐 수 있다.이러한 방식으로 그들은 결절균(아래)과 비슷하며, 마이크로시스틴과 결절균은 담수 및 기수성 [27]수역에서 독성이 있는 시아노박테리아 꽃의 대부분을 차지한다.2010년, 많은 해달들이 마이크로시스틴에 의해 중독되었다.해양 이매패류는 간독성 조개 중독의 원인일 가능성이 높다.이것은 해양 포유동물이 시아노톡신 [6]섭취로 죽은 최초의 확인된 사례였다.

노드라린

노줄라린-R

확인된 첫 번째 결절성 변종은 시아노박테륨 결절성 스푸미게나([37]Nodularia Spumigena)에 의해 생성된 결절성 변종이다.이 시아노박테륨은 전 세계 수역에서 꽃을 피운다.발트해에서, Nodularia Spumigena의 해양 꽃은 세계에서 [38]가장 큰 시아노박테리아 집단 행사들 중 하나이다. (9개의 선진국 중 일부는 북해와 대서양과의 물 교환이 거의 없는 발트해로 유출된다.)따라서 세계에서 가장 오염된 수역 중 하나입니다(시아노박테리아 관점에서 보면 영양소가 풍부합니다).

세계적으로 민물이나 기수가 많은 물에서 시아노박테리아 꽃에 존재하는 가장 흔한 독소는 결절성 펩타이드 계열의 순환성 펩타이드 독소이다.마이크로시스틴 패밀리(위)와 마찬가지로 결절성 독소는 강력한 간독소로 간에 심각한 손상을 일으킬 수 있습니다.그들은 야생 및 가축뿐만 아니라 인간에게도 건강상의 위험을 제기하고 있으며, 많은 지역에서 안전한 [27]식수 공급에 큰 어려움을 겪고 있다.

알칼로이드류

알칼로이드는 대부분 기본 질소 원자를 포함하는 자연적으로 발생하는 화합물 그룹입니다.그것들은 시아노박테리아를 포함한 다양한 유기체에 의해 생산되며, 2차 대사물이라고도 불리는 천연물의 일부이다.알칼로이드는 인간과 다른 동물들의 다양한 대사 체계에 작용하며, 종종 향정신성 또는 독성 효과를 가지고 있습니다.거의 한결같이, 그것들은 [39]쓴맛이다.

아나톡신아

아나톡신아

1961년 캐나다 [40][41]서스캐처완에서 녹조가 있는 호수에서 소가 물을 마신 후 "매우 빠른 사망률"로 알려진 아나톡신에 대한 조사가 시작되었다.이 독소는 적어도 4개의 다른 시아노박테리아에 의해 생성되며 북미, 유럽, 아프리카, 아시아,[42] 뉴질랜드에서 보고되었다.

아나톡신의 독성 효과는 신경 세포에 신경 독소로 직접 작용하기 때문에 매우 빠르게 진행됩니다.아나톡신 노출의 진행 증상은 호흡마비로 인한 호흡곤란, 경련, 급사이다.근육과 소통하는 신경 조직에는 니코틴성 아세틸콜린 수용체라고 불리는 수용체가 포함되어 있습니다.이 수용체들의 자극은 근육수축을 일으킨다.아나톡신-a 분자는 이 수용체에 맞도록 형성되어 있으며, 이러한 방식으로 수용체 아세틸콜린에 의해 일반적으로 사용되는 천연 신경전달물질을 모방한다.일단 수축을 일으키면, 아나톡신-a는 정상적으로 이 기능을 수행하는 콜린에스테라아제에 의해 분해되지 않기 때문에 뉴런이 휴식 상태로 돌아가는 것을 허용하지 않는다.그 결과, 근육세포는 영구적으로 수축하고, 뇌와 근육 사이의 의사소통이 중단되고 호흡이 [43][44]멈춘다.

외부 비디오
video icon 매우 빠른 사망률
노팅엄 대학교

이 독소는 쥐의 체강에 주입되었을 때 몇 분 안에 떨림, 마비, 죽음을 유발했기 때문에 매우 빠른 사망인자로 불렸다.1977년 VFDF의 구조를 2차 이환식 아민 알칼로이드로 결정하고 아나톡신-a로 [45][46]개명하였다.구조적으로 [47]코카인과 비슷하다.아나톡신-a는 레크리에이션 및 음용수에 대한 위험성과 신경계의 [48]아세틸콜린 수용체를 조사하는데 특히 유용한 분자이기 때문에 지속적인 관심이 있다.독소가 죽었다는 것은 독소 [3]무기로서의 군사적 잠재력이 높다는 것을 의미한다.

원통로퍼몹신류

원통로퍼몹신

CYL(Cyllorspermopsin)은 호주 [49]팜아일랜드에서 발생한 미스터리 질병 이후 처음 발견됐다.이 발병은 현지 식수 공급원 내 원통형 경락나무의 꽃으로 거슬러 올라가며, 이후 독소가 확인되었다.독소 분석을 통해 1992년 제안된 화학 구조가 도출되었으며, 2000년 합성이 이루어진 후 수정되었다.독성과 무독성 원통로스퍼몹신의 여러 변종이 분리되거나 [50]합성되었다.

원통로스퍼몹신은 간 및 신장 조직에 독성이 있으며 단백질 합성을 저해하고 DNA 및/또는 RNA를 공유적으로 변형시키는 것으로 생각된다.원통형 로스퍼몹신이 민물 [51]생물에게 축적되는 방식에 대한 우려가 있다.원통형 로스퍼몹신을 생성하는 독성이 있는 꽃은 열대, 아열대 및 건조대 수역에서 가장 흔하게 발견되며, 최근 호주, 유럽, 이스라엘,[35] 일본 및 미국에서 발견되었습니다.

색시톡신류

색시톡신

색시톡신(STX)은 알려진 가장 강력한 천연 신경 독소 중 하나이다.색시톡신이라는 용어는 그것이 처음 알려진 버터 조개의 종 이름에서 유래했다.색톡신은 시아노박테리아 아나베나, 일부 아파니조메논, 원통로스퍼모시스, 링비아, 플랭크트릭스 등에 의해 생산된다.[52]복어와 일부 해양 편모충류도 색시톡신을 [53][54]생산한다.색시톡신은 조개류와 특정 지느러미에 생물 축적된다.색시톡신 섭취는 보통 독성 녹조에 의해 오염된 조개를 통해 마비성 조개 [27]중독을 초래할 수 있다.

색시톡신은 나트륨 채널의 기능을 확립하기 위해 분자생물학에서 사용되어 왔다.그것은 신경 세포의 전압 개폐 나트륨 채널에 작용하여 정상적인 세포 기능을 방해하고 마비를 일으킨다.마비성 패류 중독에서 발생하는 신경 나트륨 통로의 차단은 증상 진행을 통해 피해자를 침착하고 의식적으로 만드는 마비를 일으킨다.호흡 [55]부전으로 사망하는 경우가 많다.색시톡신은 원래 미군에 의해 격리되고 기술되었으며, 미군은 그것을 화학 무기 명칭인 "TZ"로 지정했다.색시톡신은 [56]화학무기협약의 스케줄 1에 등재되어 있다.책 스파이크래프트에 따르면 U-2 정찰기 조종사들은 탈출이 [57]불가능할 경우 자살에 사용할 색시톡신이 들어있는 주사 바늘을 제공받았다.

애톡토노톡신

시아노박테리아에서 흰머리 독수리로 전염

으로서 aetokthonotoxin의 생합성 브롬화의 담수 설비의 가용성에 toxin-producingcyanobacterium Aetokthonos hydrillicola고 숙주 식물 사이 상호 작용을 필요로 한다 달려 있는cyanobacterial 신경독으로, 공포의 뇌 백질 변성(VM)[58]를 일으키고 Aetokthonotoxin(AETX으로)2021년에서 발견되었다. epip1994년 [59]대머리 독수리에서 처음 진단된 후 VM유도독소로서 aetokthonotoxin을 발견하는 데 25년 이상이 걸렸다.독소는 먹이사슬을 통해 대량으로 퍼집니다.다른 동물들 중에서, 그것은 시아노박테리움으로 군생한 히드리야를 먹고 사는 꿩이나 오리 같은 물고기와 물새에게 영향을 미친다.애톡토노톡신은 대머리 독수리와 같은 맹금류에게 전염되는데, 이 맹금류는 이 영향을 받은 [60]동물들을 잡아먹는다.

액포성 골수증은 뇌와 척수의 백질에서 광범위한 액포화(척수내 부종)가 특징입니다.중독의 임상적 징후는 운동 기능과 시력의 심각한 상실을 포함한다.영향을 받은 새들은 물체로 날아가고, 수영, 비행, 걷기에 협응이 부족하며, 머리의 떨림이 생기고, 반응성을 잃는다.독소가 생물 축적로 나타나면서 인간의 [58]건강에도 위협이 될 수 있다는 우려가 나오고 있다.그러나 포유류에 대한 독성은 아직 실험적으로 확인되지 않았다.

애톡토노톡신

리포다당류

리포다당류는 모든 시아노박테리아에 존재한다.다른 시아노톡신만큼 강력하지는 않지만, 일부 연구자들은 시아노박테리아에 있는 모든 리포다당류가 피부를 자극할 수 있다고 주장하는 반면, 다른 연구원들은 독성 효과가 그렇게 [61]일반화된 것인지 의심하고 있다.

아미노산

BMAA

비단백질 아미노산 베타-메틸아미노-L-알라닌(BMAA)은 해양,[62][63] 담수, 기수 및 육상 환경에서 시아노박테리아에 의해 널리 생산된다.뉴런 세포에 대한 BMAA 독성의 정확한 메커니즘이 조사되고 있다.연구에 따르면 [64][65]독성의 급성 및 만성 메커니즘이 모두 나타났다.BMAA는 ALS, 파킨슨병,[66] 알츠하이머병을 포함한 신경변성 질환의 잠재적 환경 위험 인자로 조사되고 있다.

갤러리

기타 시아노톡신:

  • Guanitoxin

    구아니톡신

  • Aplysiatoxin

    아플리시아톡신

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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