제노마

Xenoma
광어 리만다 리만다에 제노마

이종종(Xenoparasic complex라고도 한다)은 다양한 양성자와 곰팡이에 의해 발생하는 성장으로, 가장 두드러지는 것은 미소체다.그것은 수많은 유기체에서 일어날 수 있지만, 주로 물고기에서 발견된다.[1]null

대부분의 경우 숙주세포와 핵은 세포의 조직과 그 구조의 변화를 초래하는 비대증으로 고통받고 다극성 핵이 발생할 수 있다.이 결과는 숙주세포 내부에서 마이크로스포리디언 기생충이 증식하기 때문이다.이로 인해 기생충과 숙주세포 사이에 '상생공존'이 일어난다.[1]이것은 이노파라시즘 콤플렉스를 형성한다.그것들은 서로 다른 발달 단계와 포자의 마이크로스포리디아뿐만 아니라 수많은 세포 성분을 포함하고 있는 경향이 있다.[2]null

모든 마이크로스포리디아 감염이 제노마 형성을 초래하는 것은 아니다; 소수의 마이크로스포리디아만이 실제로 제노마 형성을 야기한다.[2]null

역사

이노파라시즘 복합체는 다양한 생물체에서 발견되는 특정 유형의 '투석'을 설명하기 위해 20세기 초에 처음 고안된 용어인데, 감염은 여러 종류의 미소체들에 의해 발생했기 때문에 특이하다.와이센베르크에 의해 1922년에 발표된 논문은 글루게아 아모날라에 의해 야기된 스틱백에 대해 관찰한 이노파라시즘 콤플렉스에 대해 'xenon'이라는 용어를 고안한 후, 결국 그것을 이노마로 바꾸었다(xenon은 이미 새로 발견된 화학 원소의 이름이었다).[1][3]null

19세기 후반부터 양성자와 곰팡이에 의한 세포의 비대화가 관찰되었다.과학자들은 그것들을 여러 유기체에서 관찰했는데, 그 중 감염은 숙주 세포의 특수성을 변화시켰을 것이고, 궁극적으로 다른 세포의 결과를 초래했을 것이다.[1]예를 들어, 디노플라겔산 원생인 Sphaeripara catenata는 비대증, 다극성 핵 형성을 유도하는 동시에, 충수성 Fridillaria pellucida의 영양 흡수를 위해 리조이드들이 세포질 속으로 확장되는 두꺼운 벽의 하이포솜을 형성한다.[1][4]이는 영양소 흡수 개선을 위해 촘촘한 미세균층이 존재하는 타우룰루스 부발리스 고환의 미크로스포리듐코티 감염과 대조될 수 있다.[1][5]null

병생성

제노마스는 기생충의 종에 따라 다양한 종류의 유기체에서 유발된다.마이크로스포리디아는 올리고채에트, 곤충, 갑각류, 어류에서 제노마(제노마)를 생산하는 것으로 알려져 있다.[1]유기체의 특이성 외에도 다른 종의 기생충들은 같은 유기체를 목표로 하더라도 뚜렷한 숙주 세포 특이성을 갖게 될 것이다.예를 들어, 미크로스포리듐 채토가스트리스는 아넬리드 채토가스터 디아파누스의 결합 조직과 근육 조직 세포만을 감염시키는 반면,[6] 다른 종류의 마이크로스포리디아는 다른 조직 유형을 대상으로 할 것이다.또 다른 예로는 로마연매에 의해 야기된 다른 종의 어류에서 발생하는 미세조직질질병이다.특정 종은 같은 기생충에 감염된 후 더 높은 이종종 형성 유병률을 보인다는 것이 밝혀졌다.치누크 연어의 질당 필라멘트 당 제노마는 무지개 송어보다 8배에서 33배 더 커 숙주 세포 감수성의 차이를 보였다.[7]null

일단 숙주세포가 미생물의 기생충에 감염되면 숙주세포의 완전한 구조조정이 뒤따른다.이것은 기생충이 숙주 세포의 자원과 번식을 생존하고 이용하기 위해 세포의 신진대사를 통제하려고 할 때 발생한다.기생충에게 최적의 성장 조건을 제공하고 숙주의 면역 반응으로부터 보호해 준다.기생충은 숙주세포 내에서 증식되는데, 숙주세포의 세포질 대부분을 질량이 대체하고 나머지는 미세균 구조물과 리조이드에 의해 흡수된다.감염된 숙주 세포 내부에 염좌, 지방 구상체, 섬유질 뭉치를 포함한 다른 구조물이 존재할 수 있다.핵은 세포의 중심을 포함한 다양한 위치에 있을 수 있으며 구조(예: 로베드, 브랜딩 또는 여러 조각으로 나뉜다)에 따라 달라질 수 있지만 항상 비대할 것이다.[1]숙주는 또한 일반적으로 증식하는 기생충과 숙주 세포 자체를 막과 세포의 층으로 감싸고 있다.[2]null

마이크로스포리디안 제노마에서는 전체 수명 주기가 제노마로 제한된다. 그러나 이는 다른 양성자마다 다르다.[1]라이프 사이클은 주로 메로고니와 산포고니가 뒤따르는 단순한 라이프 사이클을 따른다.때때로 종양내막은 메로고니 중에 형성되는 메로곤과 연관되어 있고, 산발적인 상태가 이어지면 사라진다.[8]이종종이 발병하는 데 걸리는 시간은 전적으로 기생충 감염뿐만 아니라 숙주 유기체와 세포에 따라 다르다.그것은 다양할 수 있지만, 기생충의 수명 주기에 따라 감염 후 몇 주 후에 형성되기 시작한다.제노마의 크기도 기생충과 숙주 유기체의 종류에 따라 다양하며, 몇 마이크로미터에서 몇 밀리미터까지 다양할 수 있다.[1]null

이종종이 기생충이 숙주 유기체 전체에 퍼지는 것을 막는다는 것은 일반적으로 받아들여지지만, 완전히 정확한 것은 아니다.제노마균을 일으키는 종은 포자성형이기 때문에 포자가 제노마 벽을 관통하는 산포체를 방출해 주변 세포에 침투해 감염시킬 가능성이 있다.마이크로스포리디아에서 이것은 독특하고 고도로 전문화된 단백질인 극관에 의해 매개된다.이 특화된 단백질은 포자 안에서 발견되며, 산포체와 접촉한다.특정한 환경 자극은 포자가 종양막을 관통하는 극관을 배출하게 하고, 산발적으로 가는 출구 경로를 제공한다.이것은 자동감염의 한 형태라고 생각된다.[1]이종종 파열은 또한 전염성 포자의 분산을 초래할 수 있다.[1]이것은 다른 그리고 더 지속적인 형태의 제노마들을 형성하게 할 수 있다.[2]null

이러한 병원균의 전염은 주로 감염성 포자의 방출을 통해 병든 유기체와 접촉할 때 경구 투여를 통해 발생한다.그러나 피부를 통해 일부 유기체에 감염됐다는 보고가 있다.[9]실험적으로 유발되는 감염과 이종종양 형성은 근육내, 혈관내, 복강내 등으로 수행할 수 있다.[1]이러한 기생충들 중 많은 기생충의 첫 번째 유입 장소는 위장관에서 펩신이나 알칼리성 pH 시프트(이 지역에서 두드러진 점막에 의해 유발됨)와 같은 효소가 극관 배출을 유도하는 곳이라는 것이 널리 알려져 있다.[1][10]이에 따라 초기 방출에서 숙주 세포의 최종 목적지로의 그들의 이동은 병원체, 숙주 유기체 및 숙주 세포 위치에 따라 상당히 달라진다.마이크로스포리디아 로마 살모나에가 장 내 점막 상피에 들어가 라미나 프로프리아로 이동하다가 결국 혈구 감염을 통해 아가미에 도착한다는 사실이 현장 잡종을 통해 밝혀졌다.[11]다른 운송수단은 T세포, 림프구, 그리고 라미나 프로프리아에 기생하는 기생충의 포자세포증이나 극관을 이용한 산포체의 침투를 통해 감염에 굴복하는 단세포 등 다른 철새세포를 포함하는 것으로 생각된다.또한 이러한 전송 세포 자체가 이종종양으로 발전할 가능성도 매우 높다.[1]null

물고기 속의 제노마

마이크로스포리디아는 어류에서 질병의 흔한 원인이기 때문에 다른 유기체보다 어류에서 더 자주 발견되는 경향이 있다.2002년에 발표된 논문은 어류에 질병을 일으키는 15종과 157종의 미생물 종을 열거했지만,[2][12] 이들 중 10종만이 이종종종 형성을 유발한다.[8]따라서 제노마를 유발하는 마이크로스포리디아 제네랄은 상당히 다양할 수 있으며, 따라서 형태학에 따라 몇 개의 그룹으로 보다 포괄적으로 특성화된다.[1]

  • 두꺼운 벽이 없고 원래 셀의 전체 볼륨이 Xenoma로 변환되지 않는 Xenomas
  • 두꺼운 벽이 없고 원래 셀의 전체 볼륨이 Xenoma로 변환되는 Xenomas
  • 숙주 섬유로 둘러싸인 플라스말렘마를 가진 제노마
  • 벽이 두꺼운 제노마스

최근 어류감염 마이크로포리디아가 분자특성에 따라 5개 등급으로 분류돼 SSU(소형 서브유닛) rDNA 분석을 이용한 분류 수준이 높아졌다.그러나 분자 데이터는 마이크로스포리디아의 여러 세대에 여전히 부족하다.[13]null

다른 유기체에서 발견된 제노마

제노마는 물고기의 특성이 더 높은 반면, 갑각류, 곤충, 올리고체, 그리고 다른 척추동물을 포함한 다른 유기체에서는 상당히 광범위할 수 있다.생선에서 발달하는 마이크로스포리디안 제노마도 갑각류에서 발생할 수 있다.[1]약 43종의 마이크로스포리디안 성종이 갑각류를 감염시키는 것으로 밝혀졌으며, 새우에서 발견된 최소 23종의 마이크로스포리디안 종은 대부분 근육 조직을 감염시킨다.[14]다른 종들도 소화관, 생식기, 그리고 그들의 간장을 감염시킨다.[14]쥐포스포레아의 일종인 소리시믹섬 페가티(Soricimyxum fegati)에 의한 뾰루지 종에서도 제노마 같은 형성이 발견되어 포유류에서도 발생할 수 있음을 보여주고 있다.[15]null

치료

숙주는 결국 이종종을 파괴할 수 있다.증식성 염증은 성숙한 제노마에서 일어나 그라눌로마로 변한다.그리고 나서 포자낭종이 포자를 죽이는 과립종 비자발성이 뒤따른다.[1]null

연구결과에 따르면 제노마 예방접종이 가능하다.한 연구에서는 로마 연어의 낮은 발광성 변종에서 포자를3 10~10회5 투여한 백신을 개발하면 실험 감염 후 무지개 송어가 아가미에서 제노마를 85% 감소시킨다고 밝혔다(조종 대비).이것은 궁극적으로 무지개 송어들 사이에서 흔한 미세조직질 질환에 대한 훨씬 더 나은 보호를 제공한다.[16]치료약은 이 병을 치료하는데 효과가 없다는 것이 증명되었고 전 포자를 수확하는 것은 비교적 쉬운 기술이다.[16]null

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Lom J, Dyková I (2005). "Microsporidian xenomas in fish seen in wider perspective". Folia Parasitologica. 52 (1–2): 69–81. doi:10.14411/fp.2005.010. PMID 16004366.
  2. ^ a b c d e Matos E, Corral L, Azevedo C (2003). "Ultrastructural details of the xenoma of Loma myrophis (phylum Microsporidia) and extrusion of the polar tube during autoinfection". Diseases of Aquatic Organisms. 54 (3): 203–207. doi:10.3354/dao054203. PMID 12803384.
  3. ^ Weissenberg R. "Mikrosporidien und Chlamydozoen als Zellparasiten von Fischen". Verh. Dtsch. Zool. Ges. 27: 41–43.
  4. ^ Chatton E. "Un complexe xéno-parasitaire morphologique et physiologique Neresheimeria paradoxa chez Fritillaria pellucida". C. R. Acad. Sci. Paris. 171: 55–57.
  5. ^ Chatton E, Courrier R. "Formation d'un complexe xénoparasitaire géant avec bordure en brosse, sous l'influence d'une Microsporidie, dans le testicule de Cottus bubalis". C. R. Soc. Biol. (Paris). 89: 579–583.
  6. ^ Schröder O. "Thelohania chaetogastris, eine neue in Chaetogaster diaphanus Gruith schmarotzende Microsporidienart". Arch. Protistenkd. 14: 119–133.
  7. ^ Ramsay JM, Speare DJ, Dawe SC, Kent ML (2002). "Xenoma formation during microsporidial gill disease of salmonids caused by Loma salmonae is affected by host species (Oncorhynchus tshawytscha, O. kisutch, O. mykiss) but not by salinity". Diseases of Aquatic Organisms. 48 (2): 125–131. doi:10.3354/dao048125. PMID 12005234.
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  9. ^ Lee SJ, Yokoyama H, Ogawa K (2004). "Modes of transmission of Glugea plecoglossi (Microspora) via the skin and digestive tract in an experimental infection model using rainbow trout, Oncorhyncus mykiss (Walbaum)". J. Fish Dis. 27 (8): 435–444. doi:10.1111/j.1365-2761.2004.00556.x. PMID 15291785.
  10. ^ Lee SJ, Yokoyama H, Ogawa K (2003). "Rapid in situ hybridisation technique for the detection of fish microsporidian parasites". Fish Pathol. 38 (3): 117–119. doi:10.3147/jsfp.38.117.
  11. ^ Sánchez JG, Speare DJ, Markham RJ, Wright GM, Kibenge FS (2016). "Localization of the initial developmental stages of Loma salmonae in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)". Vet. Pathol. 38 (5): 540–546. doi:10.1354/vp.38-5-540. PMID 11572561.
  12. ^ Lom J (2002). "A catalogue of described genera and species of microsporidians parasitic in fish". Syst Parasitol. 53 (2): 81–99. doi:10.1023/a:1020422209539. PMID 12386417.
  13. ^ Lom J, Nilsen F (2003). "Fish microsporidia: fine structural diversity and phylogeny". International Journal for Parasitology. 33 (2): 107–127. doi:10.1016/s0020-7519(02)00252-7.
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  15. ^ Dyková I, Tyml T, Kostka M (2011). "Xenoma-like formations induced by Soricimyxum fegati (Myxosporea) in three species of shrews (Soricomorpha: Soricidae), including records of new hosts". Folia Parasitologica. 58 (4): 249–256. doi:10.14411/fp.2011.024.
  16. ^ a b Speare DJ, Markham RJ, Guselle NJ (2007). "Development of an Effective Whole-Spore Vaccine To Protect against Microsporidial Gill Disease in Rainbow Trout (Oncorhyncus mykiss) by Using a Low-Virulence Strain of Loma salmonae". Clinical and Vaccine Immunology. 14 (12): 1652–1654. doi:10.1128/CVI.00365-07. PMC 2168380. PMID 17942613.