syn

Nethindens sanseceller er mest følsomme for lys med bølgelængde mellem 400 og 730 nanometer. Det synlige lys omfatter således kun et ganske lille udsnit af det elektromagnetiske spektrum, som spænder fra de kilometerlange radiobølger til den kosmiske strålings elektromagnetiske svingninger med bølgelængder på billiondele af en millimeter. Inden for dette lille bølgeområde kan øjet dog skelne mellem forskellige bølgelængder i lyset, således at lys med en bestemt bølgelængde registreres af hjernen som en farve, ligesom lydbølger af en given frekvens registreres af hjernen som en tone.

Langbølgede stråler giver indtryk af rødt, mens de mest kortbølgede stråler, øjet kan registrere, opfattes som violet (farvesyn). De mellemliggende bølgelængder repræsenterer farvespektrets øvrige farver. Ved at blande lys af alle synlige bølgelængder får man et indtryk af hvidt.

Det synlige lys er på den ene side begrænset af den mere langbølgede infrarøde stråling, som føles på huden som varme, og på den anden side af den mere kortbølgede ultraviolette stråling, som fremkalder solskoldning, og som i større dosis er dræbende for alt liv.

De ultraviolette lysstråler når ikke frem til nethinden, fordi de absorberes i hornhinden og linsen. Når øjet skades af ultraviolette stråler, er det således de celler, der ligger øverst i hornhinden og bindehinden, som skades, fx fra en svejseflamme eller ved sneblindhed. De infrarøde stråler passerer derimod uhindret ind til nethinden. Strålerne kan give forbrænding i den gule plet på nethinden, fx hvis man stirrer et stykke tid på solen, hvilket kan føre til varigt nedsat syn.

Spændingen i den kapsel, der omgiver linsen, tillader, at den i ubelastet tilstand vil nærme sig kugleform. Linsen er imidlertid ophængt i fine bindevævstråde (zonulatråde), som fører ud til en ringmuskel (ciliærmusklen i strålelegemet, corpus ciliare). Zonulatrådene udøver et træk på linsen, så den holdes udspændt til siderne og derfor er noget affladet forfra-bagtil. Når ringmusklen trækker sig sammen, bliver trådene slappere, og linsen kan blive mere kugleformet; det vil sige, den bliver tykkere forfra-bagtil og får dermed en større brydende kraft på lysstrålerne. Dette sker rent reflektorisk, når man retter blikket mod en nærliggende genstand. Denne proces kaldes øjets akkommodation.

Når man iagttager en nærliggende genstand, må øjnenes synsaksler rettes noget indad, så de løber mod samme punkt (konvergerer) for at fiksere genstanden samtidig med, at akkommodationsrefleksen udløses. Akkommodation og konvergens af synsakslerne er altså bundet sammen i en fast sammenkoblet refleks. Denne refleks kan føre til skelen hos langsynede børn.

Det nærmeste punkt, som øjet kan se skarpt, når det akkommoderer maksimalt, kaldes øjets nærpunkt. Nærpunktafstanden er afstanden mellem nærpunktet og hornhinden. Fjernpunktet er det fjerneste punkt, som øjet kan se skarpt, når det ikke akkommoderer. Afstanden mellem fjernpunktet og hornhinden kaldes fjernpunktafstanden. Forskellen mellem nærpunktafstanden og fjernpunktafstanden kaldes akkommodationsbredden og udtrykker den størst mulige ændring af linsens brydende kraft. I alderdommen svækkes akkommodationsevnen, dette kaldes presbyopi.

En sansecelle består af synapsedelen, cellekernen, et indre og et ydre segment. Fra synapsedelen afgives cellens impulser til nerveceller i nethinden. Cellekernen styrer cellens kemiske processer, som er nedbrydning og opbygning af stof, energiudvinding m.m., som finder sted i det indre segment. Fra dette fører en smal cytoplasmakanal over til det ydre segment, som er den lysfølsomme del af cellen. I dette område indeholder overflademembranen et lysfølsomt farvestof, et fotokemisk pigment, som ved at optage lysenergi sætter gang i en kemisk reaktion, som igen udløser en nerveimpuls. Overflademembranen i det ydre segment er foldet til mange skivelignende dannelser, således at cellens lysfølsomme areal mangedobles.

Der er to hovedtyper sanseceller; stavceller og tapceller. Der er tre typer tapceller med forskellig følsomhed for spektrets forskellige farver (farvesyn), og hver af disse tapceller har sit særlige fotokemiske pigment. Stavcellerne har deres eget fotokemiske pigment, så alt i alt er der fire forskellige pigmenter i nethinden. De består alle af et farvestof (retinal), som er nært beslægtet med A-vitamin, og et protein, der kaldes opsin. Retinal er fælles for alle pigmenterne, mens opsin findes i fire lidt forskellige former.

Stavcellernes pigment kaldes rhodopsin (tidligere også synspurpur), og de tre andre betegnes henholdsvis erytrolab (med maksimal følsomhed i den orangerøde del af spektret), klorolab (maksimal følsomhed i den grønngule) og cyanolab (maksimal følsomhed i spektrets blåviolette område).

De processer, der foregår i nethinden, når den påvirkes af lys, er kun delvist klarlagt, men visse hovedtræk mener man at kende:

Når retinal optager lysenergi, bliver nogle af molekylets atomer forandret, og der foregår en indre strukturændring. Denne omdannelse, som kun tager en brøkdel af et sekund, sætter gang i en kemisk reaktion, der ændrer den elektriske spænding på cellens overflademembran. Spændingsforandringen fremkalder udskillelsen af et stof fra cellens synapsedel. Dette stof påvirker en anden type nerveceller, bipolærcellerne, som aktiveres og igen stimulerer ganglieceller. Gangliecellerne afgiver impulser, der løber langs trådene i synsnerven til hjernen.

Omdannelsen af det fotokemiske pigment fortsætter gennem en række trin og fører til, at det spaltes til opsin og retinal. Pigmentet kan imidlertid gendannes fra nedbrydningsprodukterne, og ved denne proces spiller pigmentepitelets celler en central rolle.

Pigmentskiverne i sansecellernes ydersegmenter udskiftes uafbrudt. Efter at de er blevet dannet inderst i ydersegmentet, bevæger de sig langsomt udad mod segmentets frie ende, som rager lidt ind i pigmentepitelet. Her bliver de optaget af pigmentcellerne, som nedbryder dem og ændrer deres kemiske form. Nedbrydningsprodukterne overføres så igen, på ukendt vis, til sansecellernes indersegmenter, hvor det fotokemiske pigment gendannes.

Omsætningen af fotokemisk pigment er meget betydelig, og sygdomme, der skader nethindens pigmentepitel, vil føre til synstab i de ramte områder af nethinden.

Alle nethindens sanseceller er rige på fotokemisk pigment og derfor yderst lysfølsomme. Hvis man kommer fra et mørkt rum ud i kraftigt sollys, bliver man i første omgang blændet af lyset. Synsbilledet er helt uden kontraster, fordi de meget lysfølsomme sanseceller bombarderer synscenteret med impulser. Tilpasning til det stærke lys (lysadaptation) indtræder imidlertid hurtigt. Det intense lys nedbryder hurtigt synspigmenterne, således at nethindens lysfølsomhed aftager.

Mørkeadaptationen tager betydeligt længere tid. Cellerne må først opbygge de fotokemiske pigmenter, og det går særligt langsomt, hvis øjnene først har været udsat for stærkt lys gennem længere tid. Tapcellerne når fuld lysfølsomhed i løbet af omtrent ti minutter, mens stavcellerne fortsætter adaptation i over en halv time og øger deres lysfølsomhed til det hundrededobbelte af tapcellernes. Fra maksimal lysadaptation til maksimal mørkeadaptation øger nethinden sin lysfølsomhed flere hundredetusinde gange.

Ved længere tids mangel på A-vitamin i kosten nedsættes retinalproduktionen i nethindens celler, og både stav- og tapceller bliver mindre lysfølsomme. Natteblindhed (nyktalopi) er derfor et af de første symptomer på A-vitaminmangel.

I mørke fungerer stavcellerne alene. Det er forklaringen på, at man, når man betragter en stjernestrøet himmel, kan lægge mærke til, at en ikke lysstærk stjerne forsvinder, når man retter blikket direkte mod den, men at den dukker op igen, når man ser lidt til siden for selve stjernen. Når man retter blikket mod selve stjernen, retter man nemlig det område i nethinden, hvor man ser skarpest (fovea), og hvor der kun er tapceller, mod stjernen, og tapcellerne reagerer ikke på den lave lysstyrke i stjernen. Retter man derimod blikket lidt til siden, vil de mere lysfølsomme stavceller træde i aktion. Flere hundrede stavceller kan sende signaler til samme gangliecelle. Det øger chancerne for, at få og svage lyspåvirkninger tilsammen skal udløse en nerveimpuls, men synsbilledet forbliver uklart og uden finere detaljer. Stavcellerne skelner desuden ikke mellem farver og registrerer kun gråtoner.

Farvesansen forsvinder ved nedsat belysning. Stavcellerne er mest følsomme for bølgelængder i den blågrønne del af spektret (omkring 510 nm), og i skumringen, når stavcellerne dominerer, kommer de blå nuancer stærkere frem i synsbilledet. Dette udnyttes i malerkunsten, idet man bruger blå farvetoner for at give en illusion af mørke. Farveopfattelsen finder altså sted i tapcellerne.

I fovea er tappene meget smalle og tætstillede, samtidig med at de andre nethindeceller er skubbet til side. I tillæg svarer det til, at hver tapcelle i dette område har én bipolærcelle og én gangliecelle, således at hver tapcelle har sin egen nerveforbindelse til synscenteret i hjernen. Synsskarpheden bliver derfor maksimal i dette område.

I fovea kan hjernen skelne mellem to billedpunkter, hvis de dannes på hver sine to tapceller, der er adskilt af en tredje. Dette svarer til, at afstanden mellem billedpunkterne på nethinden skal være omtrent to mikrometer. Det betyder i praksis, at et menneske med maksimal synsskarphed på ti meters afstand kan skelne mellem to lysende punkter med indbyrdes afstand på én millimeter.

Gangliecellerne i nethinden sender uafbrudt impulser med en frekvens på omtrent fem pr. sekund, men de øger frekvensen, når de modtager stimulerende impulser, og nedsætter den, når de modtager hæmmende impulser. Både de stimulerende og de hæmmende impulser kommer fra nethindens sanseceller. Når for eksempel en tapcelle i den gule plet påvirkes af lys, afgiver den impulser til en bipolærcelle, som stimulerer en gangliecelle til at øge sin frekvens. De samme impulser forplanter sig imidlertid også via en tredje type celler, de horisontale celler, til bipolærcellens naboer og hæmmer dem, og dermed de omliggende ganglieceller, som nedsætter deres frekvens. På den måde forstærkes kontrasten i motivet.

Synsskarpheden (synsstyrken) bestemmes ved hjælp af synsprøve.

Det stribede område (area striata) er det største og bedst udforskede område af synscenteret og modtager synsbanernes nervetråde, som ses som hvide striber i det grå hjernevæv. Her er de højre nethindehalvdele repræsenteret i højre baghovedlap og de venstre halvdele i venstre baghovedlap og på en sådan måde, at der til ethvert område af nethinderne svarer et bestemt område i synscenterets hjernebark. Den gule plet, med det skarpeste og mest detaljerede syn, lægger beslag på et særligt stort område.

Synsbarken består, ligesom den øvrige hjernebark, af seks cellelag. Cellerne er ordnet i søjler, der står vinkelret på overfladen, og hver søjle modtager impulser fra et lille afgrænset område af nethinden. Impulserne kommer ind til cellerne i fjerde lag og breder sig derfra til celler i de andre lag og videre til nabosøjler.

Hvis man lader et forsøgsdyr betragte en hvid, ensartet belyst flade, kommer der kun sparsom aktivitet i synsbarken. Det er fordi alle gangliecellerne i nethinden stimuleres og hæmmes på én gang. Hvis man anbringer et sort kors på den hvide flade, får man aktivitet i de hjerneområder, der svarer til korsets kontur på nethinden, det vil sige til de partier af nethinden, hvor gangliecellerne stimuleres på den ene side af en grænselinje og hæmmes på den anden. Aktiviteten bliver kraftigere, jo stærkere kontrasten er mellem lyse og mørke partier.

Man har videre fundet, at kontrastlinjer med forskellig orientering på nethinden (lodret, vandret eller mere eller mindre skrå) stimulerer forskellige nerveceller i synsbarkens cellesøjler. Andre nerveceller er følsomme for linjer af en bestemt længde eller for linjer, der bevæger sig i den ene eller den anden retning over nethinden. Alle disse iagttagelser kan forklares, hvis man antager, at nervecellerne i fjerde cellelag, som modtager impulserne fra gangliecellerne, er koblet på bestemte måder til nervecellerne i cellesøjlernes øvrige lag.