토양 먹이 그물

Soil food web
위상학적 식품 웹의 예(이미지 제공: USDA)[1]

토양 먹이 그물은 그들의 삶의 전부 또는 일부를 흙에서 사는 유기체의 공동체다. 그것은 토양 속의 복잡한 생활 시스템과 그것이 환경, 식물, 동물과 어떻게 상호작용하는지를 묘사한다.

먹이사슬은 생태계에서 종들 사이의 에너지 전달을 묘사한다. 먹이 사슬이 생태계를 통과하는 하나의 선형 에너지 경로를 조사하는 동안, 먹이 그물은 더 복잡하고 모든 잠재적 경로를 보여준다. 이 전달된 에너지의 대부분은 태양으로부터 온다. 식물은 태양의 에너지를 이용하여 무기 화합물을 에너지가 풍부한 유기 화합물로 전환시켜 광합성에 의해 이산화탄소와 미네랄을 식물 물질로 전환시킨다. 식물 꽃은 땅 위에 에너지가 풍부한 과즙을 내뿜고, 식물 뿌리는 산, 당, 엑토엔자임(Ectoenzymes)을 rhizople로 배출하여 pH를 조절하고 지하에 먹이 그물을 먹인다.[2][3][4]

식물은 스스로 에너지를 만들기 때문에 자가영양이라고 불린다. 식물들은 다른 유기체가 먹을 수 있는 에너지를 생산하기 때문에 생산자라고도 불린다. 이성애자들은 그들만의 음식을 만들 수 없는 소비자들이다. 에너지를 얻기 위해 그들은 식물이나 다른 이단체를 먹는다.

지상 먹이사슬 위

지상 먹이사슬 위에서는 생산자(식물)에서 1차 소비자(허비보어)로, 그 다음 2차 소비자(프레데이터)로 에너지가 이동한다. 영양 수준이라는 구절은 에너지 경로의 다른 수준이나 단계를 가리킨다. 즉, 생산자와 소비자, 분해자가 주요 영양수준이다. 한 종에서 다른 종으로 전달되는 이 에너지의 사슬은 몇 번 더 지속될 수 있지만 결국 끝난다. 먹이 사슬의 끝에서 박테리아와 곰팡이 같은 분해자들은 죽은 식물과 동물 물질을 단순한 영양소로 분해한다.

방법론

토양의 성질은 먹이사슬의 직접적인 관찰을 어렵게 한다. 토양 유기체는 크기가 0.1mm(네마토드) 미만에서 2mm(지렁이) 이상까지 다양하기 때문에 추출하는 방법은 다양하다. 토양 샘플은 종종 금속 코어를 사용하여 채취된다. 지렁이나 곤충 애벌레와 같은 더 큰 매크로푸나는 손으로 제거할 수 있지만, 이것은 더 작은 네마토드와 토양 절지동물에게는 불가능하다. 작은 유기체를 추출하는 대부분의 방법은 역동적이다; 그것들은 토양 밖으로 이동하는 유기체의 능력에 의존한다. 예를 들어, 작은 절지동물을 수집하는 데 사용되는 베를리스 깔때기는 토양 샘플에 빛/열 구배를 생성한다. 미세 관절로봇이 빛과 열로부터 벗어나 아래로 이동하면 깔때기를 통해 수집용 바이알로 떨어진다. 비슷한 방법인 배어만 깔때기도 네마토드에 사용된다. 그러나 배어맨 깔때기는 젖은 상태여서(베를리스 깔때기는 건조한 반면) 빛/열 구배에는 의존하지 않는다. 네마토드는 흙에서 나와 깔때기 바닥으로 이동하는데, 왜냐하면 움직이면서 물보다 밀도가 높고 수영을 할 수 없기 때문이다. 토양 미생물 집단은 많은 다른 방식으로 특징지어진다. 미생물의 활동은 호흡과 이산화탄소 배출로 측정할 수 있다. 미생물의 세포 성분은 토양에서 추출해 유전적으로 프로파일링하거나 훈증 소독 전후의 토양 무게를 재어 미생물 바이오매스를 계산할 수 있다.

먹이사슬의 종류

토양 상호작용 거미줄의 예. 이미지 제공: Kalessin11.

음식 웹 표현에는 위상학적(또는 전통적인) 음식 웹, 플로우 웹, 인터랙션 웹의 세 가지 유형이 있다. 이 거미줄들은 지상의 시스템과 지하의 시스템을 설명할 수 있다.

위상 웹

초기 먹이사슬은 위상학적으로 묘사되었고 소비자, 자원, 그리고 그들 사이의 연결에 대한 비양적 그림을 제공했다. 핌 외 연구진(1991)은 이러한 거미줄을 공동체 내의 유기체가 어떤 다른 종류의 것을 먹는 지도로 묘사했다. 1912년에 만들어진 가장 초기 위상학적 먹이 그물은 목화 보울 웨블의 포식자와 기생충을 조사했다(Pimm et al. 1991년 검토). 연구자들은 웹의 상호작용 체인 길이와 연결성을 측정하여 생태계 사이의 위상적 거미줄을 분석하고 비교하였다.[5] 이러한 측정을 표준화할 때 직면하는 한 가지 문제는 각 종마다 별도의 상자를 가지기에는 너무 많은 종들이 있다는 것이다. 저자에 따라 종합하거나 기능군으로 분리하는 종의 수가 다를 수 있다.[6] 작가들은 심지어 몇몇 유기체들을 제거할 수도 있다. 관례에 따라, 디트리투스로 되돌아가는 죽은 물질은 보이지 않는데, 그것은 수치를 복잡하게 만들 수 있기 때문이다. 그러나 그것은 어떤 계산에서도 고려된다.[6]

플로우 웹

Miosis는 상호 연결된 식품 체인점 위에 구축되어, 탄소나 다른 영양소의 생산자들로부터 소비자들로의 이동에 대한 정량적인 정보를 추가한다. Hunt 외 연구진(1987)은 미국 콜로라도 주의 짧은 풀밭 대초원을 묘사하는 최초의 토양용 유량 거미줄을 출판했다. 저자들은 토양 먹이 그물을 통해 질소 전달률을 추정했고 다양한 토양 유기체에 대한 질소 미네랄화 비율을 계산했다. 또 다른 획기적인 연구에서는 네덜란드의 Lovinkhoeve 실험 농장의 연구원들이 탄소 흐름을 조사했고 다른 두께의 화살표로 전달 속도를 설명했다.[7]

플로우 웹을 만들기 위해 위상학적 웹이 먼저 구성된다. 웹의 구성원이 결정된 후, 각 기능 그룹의 바이오매스를 계산하며, 보통 kg 탄소/헥타르 단위로 계산한다. 섭식률을 계산하기 위해, 연구원들은 기능 그룹의 인구가 평형 상태에 있다고 가정한다. 평형상태에서 집단의 생식은 자연사망과 포식[8] 등으로 구성원이 상실되는 비율의 균형을 유지한다. 먹잇감이 알려지면 영양소가 유기체 바이오매스로 전환되는 효율을 계산할 수 있다. 유기체에 저장된 이 에너지는 다음 영양 수준으로 전달될 수 있는 양을 나타낸다.

최초의 토양 흐름망을 구축한 후, 연구원들은 영양소와 에너지가 낮은 자원으로부터 3개의 주요 채널을 통해 더 높은 영양 수준으로 흘러간다는 것을 발견했다.[7][8] 박테리아와 곰팡이 통로는 에너지 흐름이 가장 큰 반면, 생물이 식물 뿌리를 직접 소비하는 초식 통로는 더 작았다. 이제 박테리아와 곰팡이가 탄소와 질소의 분해에 결정적이며 탄소 순환과 질소 순환 모두에서 중요한 역할을 한다는 것이 널리 인정되고 있다.

인터랙션 웹

오른쪽 위에 보이는 상호작용 거미줄은 [9]위상적인 거미줄과 유사하지만, 에너지나 물질의 움직임을 보여주는 대신에 화살표는 한 집단이 어떻게 다른 집단에 영향을 미치는지 보여준다. 상호 작용 식품 웹 모델에서, 모든 링크는 소비자에 대한 자원 중 하나와 자원에 대한 소비자 중 하나라는 두 가지 직접적인 효과를 가진다.[10] 자원이 소비자에게 미치는 영향은 양성이며, (소비자가 먹게 된다) 소비자가 자원에 미치는 영향은 음성이 된다(먹는다). 이러한 직접적이고 영양적인 효과는 간접적인 효과로 이어질 수 있다. 점선으로 표현되는 간접 효과는 직접 연결되지 않은 다른 원소에 대한 한 원소의 효과를 보여준다.[10] 예를 들어 아래의 간단한 상호작용 거미줄에서는 포식자가 뿌리 초식동물을 먹을 때 초식동물이 먹는 식물은 바이오매스가 증가할 수 있다. 그리고 나서 우리는 포식자가 식물 뿌리에 유익한 간접적인 영향을 끼친다고 말할 것이다.

푸드웹제어

상향 효과

상향식 효과는 자원의 밀도가 소비자의 밀도에 영향을 줄 때 발생한다.[11] 예를 들어, 위의 그림에서, 뿌리 밀도의 증가는 포식자 밀도의 상응하는 증가를 야기하는 초식동물 밀도의 증가를 야기한다. 소비자와 그 자원 사이의 풍부한 상관관계나 바이오매스는 상향조절을 위한 증거를 제시한다.[11] 흔히 말하는 상향 효과의 예는 초식동물과 식물의 1차 생산성의 관계다. 지상 생태계에서는 초식동물과 디트리토어의 바이오매스가 1차 생산성과 함께 증가한다. 일차 생산성의 증가는 토양 생태계에 잎 쓰레기가 더 많이 유입되어 박테리아와 곰팡이 개체군이 성장할 수 있는 더 많은 자원을 제공할 것이다. 더 많은 미생물들이 진드기와 다른 포식성 진드기에 의해 먹히는 박테리아와 곰팡이 먹이인 진드기의 증가를 허용할 것이다. 따라서, 더 많은 자원이 베이스에 추가될수록 전체 음식 거미줄은 부풀어 오른다.[11] 생태학자들이 상향 조정이라는 용어를 사용할 때, 그들은 더 높은 영양 수준의 생물총량, 풍부함 또는 다양성이 더 낮은 영양 수준의 자원에 의존한다는 것을 나타내고 있다.[10]

하향 효과

하향식 통제에 대한 아이디어는 평가하기가 훨씬 더 어렵다. 하향식 효과는 소비자의 인구밀도가 자원의 인구밀도에 영향을 미칠 때 발생한다.[10] 예를 들어, 포식자는 먹이의 밀도에 영향을 미친다. 따라서 하향 조정은 낮은 영양 수준의 풍부함, 다양성 또는 바이오매스가 더 높은 영양 수준에서 소비자의 영향에 따라 좌우되는 상황을 가리킨다.[10] 영양 캐스케이드는 포식자의 간접적인 영향을 설명하는 하향식 상호작용의 일종이다. 영양성 폭포에서 포식자들은 먹이 사슬을 무너뜨리는 효과를 유발하고 적어도 두 링크 떨어진 유기체의 생물총량에 영향을 미친다.[10]

지구 생태계에서 영양성 폭포와 하향 조정의 중요성은 생태계에서 활발하게 논의되고 있다(슈린 외 2006에서 검토됨). 그리고 토양에서 영양성 폭포가 발생하는지의 문제는 그만큼 복잡하다[12]. 영양성 폭포는 박테리아와 곰팡이 에너지 채널 모두에서 발생한다.[13][14][15] 그러나, 많은 다른 연구들이 포식자들의 하향식 효과를 보여주지 않기 때문에, 폭포는 드물 수도 있다.[16][17] 미콜라와 세텔라의 연구에서, 네마토드에 의해 잡아먹는 미생물들이 자주 풀을 뜯었을 때 더 빨리 자랐다. 이 보상성장은 마이크로베가 먹이를 주는 네마토드를 제거했을 때 느려졌다. 따라서 상위 포식자가 미생물에게 먹이를 주는 미생물 개체 수를 줄였지만 전체적인 미생물 바이오매스 변화는 없었다.

방목 효과 외에도 토양 생태계의 상층 통제를 위한 또 다른 장벽은 잡식성이 만연해 영양 상호작용을 증가시킴으로써 상층부부터 영향을 약화시킨다. 토양 환경도 온도, 습기, 영양소의 정도가 다른 기질이며, 많은 유기체가 어려운 시기를 견디기 위해 휴면 상태가 될 수 있다. 조건에 따라, 포식자들은 극복할 수 없는 양의 공간과 시간에 의해 그들의 잠재적인 먹이로부터 분리될 수 있다.

토양의 먹이사슬은 기증자가 통제되기 때문에 실제로 발생하는 하향식 효과는 강도가 제한될 것이다. 공여자 통제는 소비자가 자원의 갱신이나 투입에 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않는다는 것을 의미한다.[10] 예를 들어, 지상 초식동물은 한 지역을 지나치게 자르고 풀의 개체수를 감소시킬 수 있지만 분해자들은 식물 쓰레기가 떨어지는 속도에 직접적인 영향을 줄 수는 없다. 그들은 오직 간접적으로 식물이 자라도록 도와줌으로써 결국 더 많은 쓰레기와 쓰레기 더미가 떨어지도록 만드는 영양소 재활용을 통해 그들의 시스템에 투입되는 비율에 영향을 미칠 수 있다.[18] 그러나 만약 전체 토양 먹이 그물이 완전히 기증자 통제된다면, 박테리아와 곰팡이균은 그들이 소비하는 박테리아와 곰팡이균에 큰 영향을 미치지 않을 것이다.

상향식 효과는 의심의 여지없이 중요하지만, 많은 토양 생태학자들은 하향식 효과도 때때로 유의하다고 의심한다. 어떤 포식자나 기생충은 토양에 첨가될 때 뿌리초식동물에게 큰 영향을 미칠 수 있고, 따라서 식물 건강에도 간접적으로 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 해안 관목지 먹이사슬에서는 토종 곤충류인 엔토모이드 유발성 네마모드, 헤테로하브디티스 마레라투스, 기생하는 유령나방 애벌레, 유령나방 애벌레가 덤불 루핀의 뿌리를 소비했다. H.marelatus의 존재는 더 낮은 애벌레 수 및 더 건강한 식물과 상관관계가 있다. 또한, 연구원들은 엔토모테스 유발 네마토드가 없을 때 부시 루핀의 높은 사망률을 관찰했다. 이러한 결과는 귀신나방 애벌레의 천적으로서 네마모드가 식물을 손상으로부터 보호했다는 것을 암시했다. 저자들은 심지어 그 상호작용이 부시 루핀의 인구역학에 영향을 줄 정도로 충분히 강하다고 제안했고,[19] 이는 자연적으로 증가하는 부시 루핀의 개체수를 가진 후기 실험 연구에서 뒷받침되었다.[20]

Top down control은 농업에 응용이 있으며, 식물들이 초식동물의 적들을 응용함으로써 이익을 얻을 수 있다는 생각인 생물학적 통제의 이면에 있는 원칙이다. 말벌과 무당벌레는 흔히 생물학적 방제와 관련이 있는 반면, 기생성 네마토드와 포식성 진드기도 토양에 첨가해 해충 개체수를 억제하고 농작물을 보존한다. 이러한 생물학적 통제제를 효과적으로 사용하기 위해서는 현지 토양 먹이 그물에 대한 지식이 중요하다.

커뮤니티 매트릭스 모델

공동체 매트릭스 모델은 위상학적 웹의 모든 링크를 설명하기 위해 미분방정식을 사용하는 상호작용 웹의 한 유형이다. 포식자-선호작용을 기술하는 로트카-볼테라 방정식과 바이오매스, 공급률과 같은 식품 웹 정력학적 데이터를 사용하여 그룹 간 상호작용 강도를 계산한다.[21] 커뮤니티 매트릭스 모델은 또한 작은 변화가 웹의 전반적인 안정성에 얼마나 영향을 미치는지 보여줄 수 있다.

먹이사슬의 안정성

먹이사슬의 수학적 모델링은 복잡한 먹이사슬인지 단순한 먹이사슬인지에 대한 문제를 제기해 왔다. 지난 10년까지는 흙 먹이사슬이 비교적 단순해 연결도가 낮고 잡식성이 풍부하다고 여겨졌다.[12] 이러한 아이디어들은 복잡성이 음식 거미줄을 불안정하게 만든다고 예측한 5월의 수학 모델에서 비롯되었다. 지역 안정성이 복잡성(연결성으로 측정됨), 다양성 및 종 사이의 평균 상호작용 강도에 따라 감소한다는 것을 보여주기 위해 무작위 상호작용 강도와 무작위로 연결된 커뮤니티 매트릭스를 사용했다.[22]

그러한 무작위 커뮤니티 매트릭스의 사용은 많은 비판을 받았다. 생태학의 다른 분야에서는, 이러한 모델을 만드는 데 사용되는 먹이사슬이 엄청나게 지나치게[23] 단순화되었고, 실제 생태계의 복잡성을 나타내지 않았다는 것이 밝혀졌다. 흙 먹이사슬이 이러한 예측에 부합하지 않는다는 것도 분명해졌다. 토양 생태학자들은 먹이 그물에 잡식성이 흔하고,[24] 먹이 사슬이 길고[8] 복잡할 수 있으며, 건조, 냉동, 훈증 소독을 통해 여전히 교란에 대한 내성을 유지할 수 있다는 것을 발견했다.[12]

하지만 왜 복잡한 먹이사슬이 더 안정적일까? 하향식 영양 폭포의 많은 장벽들 또한 안정을 촉진한다. 복잡한 먹이사슬은 상호작용 강도가 약하고[22] 토양 먹이사슬이 많은 약한 상호작용과 몇 가지 강한 상호작용으로 구성되는 것처럼 보인다면 더 안정적일 수 있다.[21] 1차 소비자들이 자원을 과다하게 소비하는 것은 어렵기 때문에 기부자 통제 식품 거미줄은 본질적으로 더 안정적일 수 있다.[25] 토양의 구조도 완충제 역할을 하여 유기체를 분리하고 강한 상호작용을 방지한다.[12] 많은 토양 유기체, 예를 들어 박테리아는 어려운 시기를 거쳐 휴면 상태를 유지할 수 있으며 상태가 개선되면 빠르게 번식할 수 있어 교란에도 탄력이 붙는다.

질소가 함유된 무기질 및 유기 비료를 사용함으로써 시스템의 안정성이 저하되어 토양 산성화를 유발한다.

식품 웹에 포함되지 않은 상호작용

그 복잡성에도 불구하고, 토양 내 종들 간의 어떤 상호작용은 먹이사슬에 의해 쉽게 분류되지 않는다. 쓰레기 변압기, 뮤추얼리스트, 생태계 엔지니어들은 모두 그들의 지역사회에 강력한 영향을 미치며 이는 하향식 혹은 상향식이라고 특징 지을 수 없다.

이소포드와 같은 변압기는 죽은 식물을 소비하고 배설물을 배설한다. 표면적으로는 이것이 인상적으로 보이지 않을 수도 있지만, 배설물 알갱이는 박테리아와 곰팡이에 의한 식민지화를 선호하는 주변 토양보다 더 많고 영양분이 높다. 미생물에 의한 배설물 펠릿의 분해는 그 영양가치를 증가시키고 이소포드는 그 펠릿을 재흡수할 수 있다. 이소포드가 영양소가 부족한 쓰레기를 먹으면 미생물이 이를 농축해 스스로 배설물을 먹지 못하게 하는 이소포드가 죽을 수 있다.[26] 이 상호주의 관계는 박테리아와 소의 상호주의 관계와 유사하게 "외부 루멘"이라고 불려왔다. 소의 박테리아 공생물은 위장의 루멘 안에 사는 반면, 이소포드는 몸 밖의 미생물에 의존한다.

지렁이와 같은 생태계 공학자들은 그들의 환경을 개조하고 다른 작은 유기체들을 위한 서식지를 만든다. 지렁이는 또한 토양 침식과 습기를 증가시키고 다른 토양 동물들에게 이용될 수 있는 땅으로 쓰레기를 운반함으로써 미생물 활동을 자극한다.[12] 곰팡이는 영양적으로 극히 부족한 음식인 죽은 나무를 풍부하게 하여 다른 유기체의 영양적 틈새를 만들어낸다.[27] 이것은 실로파지가 발달할 수 있게 하고, 다시 죽은 나무에 영향을 주어, 숲 바닥에서 나무 분해와 영양분 순환에 기여한다.[28] 지상 및 수생식량 거미줄에서 문헌은 가장 중요한 상호작용은 경쟁과 포식이라고 가정한다. 토양 먹이사슬이 이러한 종류의 상호작용에 잘 맞지만, 미래 연구는 상호주의와 서식지 수정과 같은 더 복잡한 상호작용을 포함시킬 필요가 있다.

그들이 모든 상호작용을 특징지을 수는 없지만, 토양 먹이 그물은 생태계를 묘사하는 유용한 도구로 남아있다. 토양 내 종들 간의 상호작용과 부패에 대한 그들의 영향은 계속해서 잘 연구되고 있다. 그러나 흙 먹이사슬의 안정성과 먹이사슬이 시간이 지남에 따라 어떻게 변하느냐에 대해서는 아직 알려지지 않은 것이 많다.[12] 이 지식은 식량망이 토양 다산과 같은 중요한 품질에 어떻게 영향을 미치는지 이해하는 데 중요하다.

참고 항목

참조

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