پرش به محتوا

فرگشت

ویرایش پیوندها
بررسی‌شده
صفحه نیمه‌حفاظت‌شده
از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

«تکامل» به اینجا تغییرمسیر دارد. برای دیگر کاربردها، تکامل (ابهام‌زدایی) را ببینید.
برای نوشتاری عامه‌فهم و کمتر فنی در این موضوع، مقدمه‌ای بر فرگشت را ببینید.
بخشی از مجموعه مقاله‌های
زیست‌شناسی فرگشتی
سهره‌های داروین توسط جان گولد
مفاهیم اصلی
روندها و برون‌دادها
تاریخ طبیعی
تاریخچه دیدگاه فرگشتی
شاخه‌ها و کاربردها
پیامدهای اجتماعی
درگاه.ویکی‌پروژه
با فرگشت الهی اشتباه نشود.

فَرگَشت به‌معنی تغییر در خصوصیت‌های وراثتی جانداران در طول نسل‌های متوالی است.[۱][۲][۳] فرگشت بدان معناست که تمام جانداران با همهٔ تنوعی که دارند، از نیایی مشترک که حدود ۳٫۵ تا ۳٫۸ میلیارد سال پیش می‌زیسته، پدیدار گشته‌اند.[۴]

مطالعهٔ علمی فرگشت از نیمهٔ سدهٔ نوزدهم میلادی آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها بروی سنگواره‌ها و گوناگونی جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرده بود که همهٔ جانداران باید به‌نحوی فرگشت یافته باشند.[۵][۶] سازوکارهای پیش‌برندهٔ فرگشت همچنان نامشخص باقی‌ماندند تا اینکه در اواسط قرن نوزدهم میلادی، نظریه علمی «فرگشت براساس انتخاب طبیعی» توسط چارلز داروین و آلفرد راسل والاس مطرح گردید که به توضیح چگونگی و علل فرگشت می‌پرداخت. این نظریهٔ علمی به‌طور خلاصه بیان می‌کرد که تنها نسلی از جانداران توانایی زنده‌ماندن و تولیدمثل را دارند که به‌دلیل جهش‌های ژنتیکی، هماهنگی بیشتری با تغییرات محیط‌زندگی خود کسب کرده باشند.

فرگشت علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد.[۷][۸][۹][۱۰] فرگشت چه به‌صورت درون‌جمعیتی و چه به‌صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به‌سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.

در اوایل قرن بیستم، «نظریهٔ فرگشت براساس انتخاب طبیعی»، با علم ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان سنتز مدرن به اوج رسید.[۱۱] این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان‌که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تنوع زیستی و تاریخ حیات روی زمین، فراهم ساخت.[۱۲][۱۳][۱۴] امروزه فرگشت در شاخه‌های مختلف علوم زیستی، همچون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی، کشاورزی و پزشکی مورد مطالعه قرار می‌گیرد. همچنین فرگشت بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده است. فرگشت؛ سرمشق و الگوی مسلط و چهارچوب اصلی زیست‌شناسی نوین است و پایه و اساس آن را تشکیل می‌دهد و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد.[۱۵]

واژه‌شناسی

فرگشت (Evolution) در ابتدا «تکامل» نامیده می‌شد. واژهٔ عربی «تکامل» به معنای «کامل‌شدن» است. لغت‌نامهٔ دهخدا معنی آن را «تمام‌شدن» ذکر می‌کند. اما به دلیل اینکه واژه تکامل، «به‌کمال رسیدن» را در ذهن مخاطب تداعی می‌کند، بسیاری با به‌کار بردن این کلمه برای Evolution مخالف هستند.[۱۶] این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به‌عنوان برابر فارسی کلمهٔ Evolution در زبان‌های اروپایی به‌کار رفت. این درحالیست که واژهٔ «Evolution» به‌معنای «برآمدن» و «تحول» است و اشاره به به‌وجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد. کلمهٔ Evolution حاکی از «کمال‌یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران برای انطباق و سازگاری بیشتر با محیط‌زیست خود را نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط، ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق و سازگاری محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگری. با وجودی که کلمهٔ تکامل ریشهٔ عربی دارد، اما خود عرب‌زبانان از واژهٔ «تطور» (به معنای تغییر و تحول) استفاده می‌کنند. فرگشت یک اسم مشتق، از: «فر» (پیشوند رو به جلو) + گشت (گردیدن و دگرگون شدن) تشکیل شده است؛ بنابراین واژهٔ فرگشت هم‌تراز مناسب‌تری برای Evolution است.[۱۷]

«فرگشت» از ساخته‌های فرهنگستان دوم است.[۱۸] این واژه در آثار نویسندگانی همچون داریوش آشوری به‌کاربرده شده است.[۱۹] بعدها برابرهای دیگری نیز از سوی پژوهشگران پارسی‌زبان برای Evolution پیشنهاد شد؛ از آن جمله واژه «برآیش» که توسط ابراهیم هرندی، روان‌زیست‌شناس، پیشنهاد شد.[۲۰] در منابع و رسانه‌های فارسی‌زبان به‌جای واژهٔ فرگشت، از واژه‌هایی همچون «ترقی‌کردن» و «ارتقا یافتن» نیز استفاده شده است، در بعضی برنامه‌های علمی پخش‌شده توسط صداوسیمای جمهوری اسلامی ایران از عبارت «سازگاری و تغییر» نیز استفاده شده است.[۲۱] در زبان اردو و زبان سندی که از زبان‌های هم‌ریشه و هم‌خانواده با زبان فارسی هستند، به این نظریه «ارتقا» گفته و نوشته می‌شود.[۲۲][۲۳]

تاریخ اندیشهٔ فرگشتی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، تاریخچه اندیشه فرگشتی را ببینید.

آرای قدما

این پیشنهاد که یک گونه جانور ممکن است از جانوری از گونه دیگر منشأ گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه‌تنها جانداران را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا (در ترجمهٔ لاتین) گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه گونه‌های جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به‌وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد.

سده‌های هفدهم و هجدهم

در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچ‌گونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. اما این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.

جان ری اصطلاح گونه را که آن زمان متروک شده بود، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیداً هر نوع از جانداران را به‌عنوان یک گونه، معرفی کرد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی در نظر گرفته شدند.

برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات فرگشتی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران فرگشت دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به جاندارانی متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروب منفرد (یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند.

نظریهٔ لامارک: استحاله ماهوی

نخستین طرح فرگشتی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» یا «استحاله ماهوی» ژان لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ در کتاب فلسفه جانورشناسی منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنان‌که نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به‌طوری‌که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند.[۲۴][۲۵] این فرایند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد.[۲۴][۲۶][۲۷][۲۸] اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. کوویه تأکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست.

در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.[۲۹][۳۰][۳۱]

در ۱۸۴۲، چارلز داروین نسخه اولیه از کتابی را که سپس خاستگاه گونه‌ها نام گرفت؛ نوشته بود.[۳۲]

نظریهٔ داروین: انتخاب طبیعی

نظریهٔ فرگشتی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا فرگشت گونه‌ها به‌شمار می‌رود. داروین متأثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش‌از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.[۳۳][۳۴][۳۵][۳۶]

داروین در ۱۸۳۸ به نظریه انتخاب طبیعی دست یافت، اما آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن نظریه مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.[۳۷]

داروین و والاس هیچ‌کدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح فرگشت داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.[۳۸]

تولد و رشد دانش ژنتیک

سازوکارهای دقیق وراثت، و منشأ ویژگی‌های جدید همچنان معما باقی‌ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد.[۳۹] در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدها ژن خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.[۴۰] آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) و سوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند.

هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان‌شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد.[۴۱] در توضیح منشأ ویژگی‌های جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به فرگشت داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد.[۲۵][۴۲][۴۳]

در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سؤال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای فرگشت فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.[۴۴]

سنتز مدرن

در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، سنتز مدرن، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به‌طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق فرگشتی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.[۲۵][۴۵]

پیشرفت‌های متاخر

در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند.[۴۶] زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های فرگشتی، تحول صفات را در یک چارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد.[۴۷][۴۸] در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس فرگشتی نوشت: «هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو فرگشت»، زیرا فرگشت چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به‌نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.[۴۹]

از آن زمان، تلفیق فرگشتی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه را توضیح دهد. این گسترش اِکو-اِوو-دِوو نامیده شده است.[۱۱][۱۱][۵۰][۵۱]

وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقاله ژنتیک را ببینید.

ژنتیک مندلی

بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت (الل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع الل‌های هر فرد،[۵۲] و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن الل‌ها دارد.[۵۳] مندل افراد خالص را که دو الل یکسان داشتند هُموزیگوس، و افرادی را که دو الل متفاوت داشتند هِتِروزیگوس می‌نامید. هموزیگوس‌ها ناشی از خودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزیگوس F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل اللی را که در F1 اثر خود را به‌طور کامل نشان می‌داد غالب، و اللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اول یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.

اساس سلولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، کروموزوم را ببینید.
طرح شماتیک از رابطه کروموزوم، DNA و ردیف جفت‌بازهای ژن.

ساختار کروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ را DNA و نوکلئوزومها (دانه‌ها) ی آن را DNA احاطه شده به‌وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساس سیتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ ساتون و بوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طی لقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی‌ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود.

اساس مولکولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، DNA و ژن را ببینید.

آزمایش‌های اِیوری به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعی نوکلئیک اسید به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسط واتسون و کریک تشریح شد. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک پورین (آدنین A یا گوانین G)؛ یا پیریمیدین (سایتوزین C یا تیمین T) است. قند مذکور نیز پنتوزی به نام دئوکسی‌رایبوز است. به منظور همانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم هلیکاز از هم باز شوند.[۵۲] بر این اساس ژن به صورت تک‌رشته‌ای که به‌عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های اگزون و اینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون…AUGCCTA نمایش داد.

نقش وراثت در فرگشت صفات

مطابق با نظریه ۱۹۴۰ بیدل و تِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید»، تصحیح شده است. نتیجه فرگشتی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد مؤثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری (در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تأثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی الل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.[۵۴][۵۵]

نظریه فرگشتی لامارک برای مدت‌ها به علت مردود شمرده‌شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل متیلاسیون DNA، خاموش شدن ژن از طریق تداخل RNA، و ساختمان سوم پروتئینی در پریون‌ها[۵۶][۵۷]؛ همگی تحت عنوان توارث اپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در فرگشت نقش دارند.[۵۸] همچنین به‌جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در فرگشت شرکت می‌کنند که مستقیماً تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به DIT و سیمبیوژنز اشاره نمود.[۵۹][۶۰]

گوناگونی ژنی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، تنوع ژنتیکی را ببینید.
پروانه فلفلی سفید
فرم تیره در فرگشت پروانه فلفلی

فنوتیپ در هر فرد از ژنوتیپ و اثرات محیط خارج او، منشأ می‌گیرد. بخش عمده‌ای از گوناگونی‌ها در فنوتیپ به دلیل تفاوت‌ها در ژنوتیپ‌ها است. فرگشت به معنای تغییرات در گوناگونی‌های ژنتیکی می‌باشد. در طول زمان ممکن است فراوانی هر الل (ژن) نسبت به بقیه الل‌های مربوط، کم یا زیاد شود.[۶۱] هنگامی‌که یک الل به تثبیت یا ثبات وراثتی (به انگلیسی: Fixation) برسد، میزان گوناگونی الل، صفر خواهد شد. انتخاب طبیعی زمانی موجب فرگشت می‌شود که گوناگونی‌های ژنتیکی کافی در جمعیت وجود داشته باشد.[۶۲] اصل هاردی- واینبرگ، چگونگی باقی‌ماندن گوناگونی‌ها در جمعیت با وراثت مندلی را نشان می‌دهد. فراوانی الل‌ها در غیاب انتخاب، جهش (موتاسیون)، مهاجرت و رانش ژنتیکی ثابت باقی می‌ماند.[۶۳]

جهش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، جهش را ببینید.
مضاعف شدن قسمتی از یک کروموزوم

جهش به‌معنای تغییر در توالی‌های DNA در سلول است. جهش ممکن است هیچ اثری نداشته باشد، محصول ژنی را تغییر دهد یا عملکرد ژن را مختل سازد. مطالعات بر روی مگس سرکه نشان می‌دهد که اگر جهش موجب تغییر محصول ژن (پروتئین) شود، این مسئله خطرناک خواهد بود زیرا ۷۰٪ این جهش‌ها اثرات تخریبی دارند.[۶۴]

جهش‌ها می‌توانند موجب مضاعف شدند بخشی از کروموزوم (نوترکیبی ژنتیکی) شوند که در نتیجه، کپی‌هایی اضافی از ژن وارد ژنوم خواهد شد.[۶۵] همین کپی‌های اضافی از ژن، منشأ مناسبی برای ایجاد ژن‌های جدید از راه فرگشت هستند. بسیاری از خانواده‌های ژنی (به انگلیسی: Gene families) به همین ترتیب از ژن‌های قدیمی‌تر (اجدادی) به وجود آمده‌اند.[۶۶] به‌عنوان مثال، چشم انسان از محصول ۴ ژن برای دیدن استفاده می‌کند. محصول ۳ ژن در دیدن رنگ و محصول یک ژن در دیدن در نور کم (شب) نقش دارد. همگی این ژن‌ها از یک ژن اجدادی به وجود آمده‌اند.[۶۷] ژن‌های جدید از راه مضاعف شدن ژن اجدادی و جهش در ژن تازه به وجود آمده (مضاعف‌شده) به وجود می‌آیند.

جنسیت و نوترکیبی

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، فرگشت تولیدمثل جنسی و نوترکیبی ژنی را ببینید.

در جاندارانی که تکثیر غیرجنسی دارند، ژن‌ها با یکدیگر به ارث می‌رسند و نمی‌توانند با ژن‌های سایر جانداران در هنگام تولیدمثل، مخلوط شوند اما در جاندارانی که تکثیر جنسی دارند، کروموزوم‌های والدی (مادری و پدری) با یکدیگر مخلوط می‌شوند. در فرایندی به نام نوترکیبی هومولوگ (به انگلیسی: Homologous recombination) این جانداران، DNA را بین کروموزوم‌های جفت شده (به انگلیسی: Matching chromosomes) مبادله می‌کنند.[۶۸] پس جنسیت موجب افزایش گوناگونی ژنتیکی و افزایش سرعت فرگشت می‌شود.[۶۹]

شارش ژنی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، شارش ژن را ببینید.

شارش ژنی به معنای تبادل ژن بین جمعیت‌ها و گونه‌ها می‌باشد.[۷۰] بنابراین به‌عنوان منبعی برای گوناگونی‌ها است. شارش ژنی می‌تواند بر اثر مهاجرت جمعیت‌ها از جایی به جای دیگر اتفاق بیفتد. انتقال ژن بین گونه‌ها شامل تشکیل جانداران دورگه (هیبرید) و انتقال افقی ژن‌ها است. انتقال افقی ژن‌ها به معنای انتقال ژن از یک جاندار به جاندار دیگر است به‌طوری‌که جاندار جدید زاده یا فرزند جاندار دیگر نباشد. انتقال افقی ژن‌ها، بیشتر در باکتری‌ها دیده شده است. انتقال ژن‌های مقاومت به آنتی‌بیوتیک‌ها از این راه اتفاق می‌افتد.[۷۱] از این رو، در پزشکی اهمیت فراوانی دارد. در برخی از یوکاریوت‌ها مانند ساکارومایسس سرویزیه (به لاتین: Saccharomyces cerevisiae) نیز انتقال افقی ژن‌ها اتفاق می‌افتد. ویروس‌ها هم در انتقال DNA از یک جاندار به جاندار دیگر نقش دارند.[۷۲] اکتساب کلروپلاست (سبزینه) و میتوکندری توسط سلول‌های یوکاریوتی، نمونه‌ای از جذب مقدار زیاد ژن است. میتوکندری و کلروپلاست منشأ باکتریایی دارند. ممکن است یوکاریوت‌ها بر اساس انتقال افقی ژن‌ها بین باستانیان (آرکئا) و باکتری‌ها به وجود آمده باشند.[۷۳]

سازوکارها

جهش با انتخاب طبیعی دنبال می‌شود، و جمعیتی تیره‌تر ظهور می‌کند.

از دیدگاه نوداروینی، فرگشت، زمانی اتفاق می‌افتد که فراوانی الل‌ها درون یک جمعیت از نژادهای مختلف-که بتوانند با یکدیگر آمیزش کنند- تغیر کند.[۶۳] به‌عنوان مثال، الل رنگ سیاه در جمعیتی از پروانه‌ها شایع‌تر می‌شود. برخی از مکانیسم‌هایی که می‌توانند منجر به تغییر در فرکانس الل‌ها شود عبارتند از: انتخاب طبیعی، رانش ژن، شارش ژن، سفر آزاد ژنتیکی و تورش ناشی از جهش.

انتخاب طبیعی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، انتخاب طبیعی را ببینید.

فرگشت به‌وسیله انتخاب طبیعی فرایندی است که طی آن جهش‌های ژنتیکی بهبود دهنده بقا و تولیدمثل، در جمعیت شایع‌تر می‌شوند؛ و در نسل‌های موفق یک جمعیت باقی می‌مانند. این سازوکار اغلب «بدیهی» خوانده می‌شود؛ زیرا ضرورتاً از سه واقعیت ساده زیر پیروی می‌کند:

  • گوناگونی‌های ارثی درون هر جمعیت از جانداران وجود دارند.
  • جانداران بیش از تعدادی که بتوانند زنده بمانند، فرزند تولید می‌کنند.
  • این فرزندان در توانایی زنده‌ماندن و تولیدمثل تفاوت دارند.

چنین وضعی منجر به شکل‌گیری رقابت بین جانداران برای زنده‌ماندن و تولیدمثل می‌شود؛ در نتیجه جاندارانی که ویژگی‌های ارثی‌شان به آن‌ها مزیتی نسبت به رقبا ارائه می‌دهد، این ویژگی‌های مفید را به نسل بعد منتقل می‌کنند؛ درحالی‌که ویژگی‌های غیرمفید به نسل بعد نمی‌رسند.[۷۴]

مفهوم مرکزی در انتخاب طبیعی، مفهوم سازواری جاندار است.[۷۵] سازواری با قابلیت بقا و تولیدمثل جاندار اندازه گرفته می‌شود؛ که میزان مشارکت آن را در نسل بعد تعیین می‌کند.[۷۵] سازواری نه با تعداد کلی زاده‌ها، بلکه با نسبتی از نسل‌های بعدی که ژن‌های جاندار را حمل می‌کنند؛ تعیین می‌شود.[۷۶] برای مثال جانداری که به خوبی زنده بماند و به سرعت تولیدمثل کند، اما زاده‌هایی کوچک و ضعیف برجا گذارد؛ مشارکت ژنتیکی ناچیزی در نسل‌های بعدی خواهد داشت، و در نتیجه سازواری‌اش پایین در نظر گرفته می‌شود.[۷۵]

رانش ژن

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، رانش ژن و اندازه جمعیت مؤثر را ببینید.

رانش ژن تغییر در فراوانی الل‌ها از نسلی به نسل بعد است؛ که به علت خطای نمونه‌گیری رخ می‌دهد.[۷۷] در نتیجه زمانی که نیروهای انتخاب‌کننده غایب یا ضعیف هستند، فراوانی الل‌ها به‌طور تصادفی در جهت افزایش یا کاهش «شیفت» پیدا می‌کند.

شارش ژن

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، شارش ژن، دورگه و انتقال ژن افقی را ببینید.

شارش ژن به معنای تبادل ژن‌ها، خواه بین جمعیت‌ها و خواه بین گونه‌ها است.[۷۸] بود و نبود شارش مسیر فرگشت را از اساس تغییر می‌دهد. پیچیدگی جانداران موجب می‌شود هر دو جمعیت ایزوله‌ای نهایتاً با سازوکاری خنثی ناسازگاری‌های ژنتیکی بیابند. بر اساس مدل بتسون-دوبژانسکی-مولر این ناسازگاری حتی زمانی هم که هر دو جمعیت به گونه‌ای یکسان با محیط سازش یابند؛ رخ می‌دهد.

سفر آزاد ژنتیکی

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، سفر آزاد ژنتیکی، اثر هیل-رابرتسون و رفت و برگشت انتخابی را ببینید.

نوترکیبی به الل‌هایی از یک رشته DNA امکان جداشدن می‌بخشد. البته نرخ نوترکیبی پایین است (تقریباً دو بار به ازای هر کروموزوم در هر نسل). در نتیجه لوکوس‌های نزدیک به هم روی یک کروموزوم ممکن است همیشه از هم دور نیفتند؛ و لوکوس‌های نزدیک به هم تمایل دارند با هم به ارث برسند پدیده‌ای که به آن پیوستگی اطلاق شده است.[۷۹]

تورش ناشی از جهش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، تورش ناشی از جهش را ببینید.

جهش تنها منبعی بزرگ برای گوناگونی ژنی نیست؛ بلکه هرگاه احتمال بروز جهش‌های مختلف در سطح مولکولی متفاوت باشد، در فرگشت شرکت می‌کند؛ پدیده‌ای که به تورش ناشی از جهش شهرت یافته است.[۸۰] اگر دو ژنوتیپ برای مثال یکی با نوکلئوتید G و دیگری با نوکلئوتید A، در یک موقعیت یکسان و با ارزش فرگشتی یکسان، وجود داشته باشند؛ اما جهش‌های G به A بیش از جهش‌های A به G رخ دهند؛ آنگاه ژنوتیپ توأم با نوکلئوتید A، تمایل بیشتری به فرگشت خواهد داشت.[۸۱]

پیامدها

فرگشت هر جنبه‌ای از شکل و رفتار جانداران را تحت تأثیر قرار می‌دهد. برجسته‌تر از همه سازگاری رفتاری و جسمی خاصی است که در نتیجه انتخاب طبیعی به‌دست می‌آید. این سازش‌ها با کمک فعالیت‌هایی از قبیل پیدا کردن غذا، اجتناب از شکارچیان یا جذب جفت؛ تناسب را افزایش می‌دهند. جانداران همچنین می‌توانند با کمک به بستگان خود یا شرکت در همزیستی که برای هر دو طرف سودمند است؛ به انتخاب پاسخ دهند. در دراز مدت، فرگشت موجب تقسیم جمعیت‌های اجدادی به گونه‌هایی جدید می‌شود که آمیزش نمی‌کنند.[۸۲]

این پیامدهای فرگشت گاهی به فرگشت کلان و فرگشت خرد تقسیم می‌شوند. فرگشت کلان در سطح گونه‌ها یا بالاتر از گونه‌ها رخ می‌دهد، همچون انقراض و گونه‌زایی؛ درحالی‌که فرگشت خرد تغییرات کوچکتری چون سازش درون یک گونه یا جمعیت را در بر می‌گیرد.[۸۲] به‌طور کلی، فرگشت کلان به‌عنوان نتیجه درازمدت فرگشت خرد لحاظ می‌شود.[۸۳]؛ بنابراین، تمایز فرگشت خرد و کلان بنیادین نیست، ناشی از اثر زمان است.[۸۴] اگرچه در فرگشت کلان صفات تمام گونه‌ها ممکن است مهم باشد. به‌عنوان مثال، حجم زیادی از تنوع در میان افراد اجازه می‌دهد تا یک گونه به سرعت خود را به زیستگاه‌های جدید وفق دهد، و احتمال انقراض کاهش یابد، درحالی‌که یک محدوده جغرافیایی گسترده شانس گونه‌زایی را افزایش می‌دهد، چون بیشتر احتمال دارد که بخشی از جمعیت جدا و ایزوله شود. در این معنا، فرگشت خرد و کلان ممکن است شامل سطوح مختلف انتخاب باشند - فرگشت خرد بر ژن‌ها و جانداران عمل کند، در مقابل فرایندهای فرگشتی کلان مانند انتخاب گونه بر روی کل گونه تأثیر بگذارد و نرخ گونه‌زایی و انقراض را تغییر بدهد.[۸۵][۸۶][۸۷]

یک تصور غلط رایج این است که فرگشت اهداف و برنامه‌های بلندمدت دارد، واقعیت این است که فرگشت هیچ هدف بلندمدتی ندارد و لزوماً به پیچیدگی بیشتر منجر نمی‌شود.[۸۸][۸۹] اگر چه گونه‌های پیچیده فرگشت یافته‌اند، آن‌ها به‌عنوان یک اثر جانبی از افزایش تعداد تمام جانداران تلقی می‌شوند و اشکال ساده حیات همچنان در بیوسفر فراوان‌تر هستند.[۹۰] اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها پروکاریوت‌های میکروسکوپی هستند، که به رغم اندازه کوچک‌شان نیمی از زیست‌توده[۹۱] و اکثریت مطلق تنوع زیستی زمین را تشکیل می‌دهند.[۹۲] موجودات ساده شکل غالب زندگی روی زمین در طول تاریخ حیات و تا به امروز هستند؛ زندگی پیچیده تنها به این دلیل متنوع‌تر به‌نظر می‌رسد بیشتر قابل توجه است.[۹۳] در واقع، فرگشت ریزجانداران به ویژه در پژوهش‌های فرگشتی مدرن مهم است، چرا که تولیدمثل سریع آن‌ها مطالعه فرگشت تجربی، و مشاهده فرگشت و سازش را در دوره‌های زمانی کوتاه ممکن می‌کند.[۹۴][۹۵]

سازش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، سازش را ببینید.

سازگاری فرایند است که باعث می‌شود جانداران وفاق بیش‌تری با زیستگاه خود بیابند.[۹۶][۹۷] همچنین، اصطلاح سازگاری ممکن است به یک صفت که برای بقای جاندار مهم است اشاره کند. به‌عنوان مثال، سازش دندان اسب برای ساییدن علف. با استفاده از اصطلاح سازش برای اشاره به روند فرگشت، و صفت سازشی برای محصول فرگشت (بخشی از بدن یا عملکرد بدن) است، این دو معنای کلمه متمایز می‌شوند. سازش‌ها توسط انتخاب طبیعی تولید می‌شوند.[۹۸]

هم‌فرگشتی

تعامل جانداران می‌تواند هم ناسازگاری و هم همکاری بیافریند. هر زمان که تعامل میان یک جفت گونه باشد، مثلاً میان پاتوژن و میزبان یا میان شکارچی و شکار، مجموعه‌های متناظری از سازش توسعه می‌یابند. به‌طوری‌که فرگشت یک گونه، سازش‌هایی در گونه دوم موجب می‌شود. این تغییرات در گونه دوم، در عوض سازش‌های جدیدی در گونه اول ایجاد می‌کند. این چرخه انتخاب و پاسخ هم‌فرگشتی نامیده می‌شود.[۹۹]

همکاری فرگشتی

همه فعل و انفعالات فرگشتی بین گونه‌ها شامل مناقشه و ستیز نیستند.[۱۰۰] موارد بسیاری بر اساس منافع متقابل فرگشت یافته‌اند. برای مثال، می‌توان به همکاری شدید بین گیاهان و قارچ‌های مایکوریزا اشاره کرد.[۱۰۱]

گونه‌زایی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، گونه‌زایی را ببینید.

گونه‌زایی فرایندی است که در آن یک گونه به دو یا بیشتر از دو گونه وا گرایش می‌یابد.[۱۰۲] راه‌های متعددی برای تعریف مفهوم «گونه» وجود دارد. انتخاب تعریف وابسته به خصوصیات گونه مربوط است.[۱۰۳] به‌عنوان مثال، برخی از مفاهیم گونه به آسانی با توجه به تولیدمثل جنسی جاندار اعمال می‌شود؛ درحالی‌که دیگران با عنایت به تولیدمثل غیرجنسی. با وجود اختلاف نظر در مفهوم گونه، این مفاهیم مختلف را می‌توان در یکی از سه رویکرد فلسفی زیر گنجاند: بوم‌شناختی، تبارزایشی، یا بر محور جفت‌گیری.[۱۰۴]

انقراض

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، انقراض را ببینید.

انقراض ناپدید شدن تمام و کمال گونه‌ها است. انقراض یک رویداد غیرمعمول نیست، به‌طوری‌که گونه‌ها به‌طور منظم از طریق گونه‌زایی ظاهر می‌شوند و از طریق انقراض ناپدید می‌شوند.[۱۰۵] تقریباً تمام گونه‌های جانوری و گیاهی که زمانی بر روی زمین زندگی می‌کرده‌اند اکنون منقرض شده‌اند؛[۱۰۶] و انقراض، به‌نظر می‌رسد سرنوشت نهایی همه گونه‌ها باشد.[۱۰۷]

تاریخ فرگشتی حیات

منشأ حیات

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، آبیوژنز و نظریه جهان RNA را ببینید.

به‌نظر می‌رسد که شیمی انرژی بالا ۴ میلیارد سال پیش یک مولکول خود همانندساز تولید کرده است و آخرین جد مشترک تمام حیات نیم میلیارد سال بعد از آن وجود داشته است.[۱۰۸] اجماع علمی در حال حاضر این است که بیوشیمی پیچیده حیات از برخی ساده‌ترین واکنش‌های شیمیایی پدیدار شده است.[۱۰۹] ابتدای حیات احتمالاً شامل مولکول خود همانندسازی چون RNA[۱۱۰] و مونتاژ سلول‌های ساده بوده است.[۱۱۱]

نسب مشترک

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، نسب مشترک و شواهد نسب مشترک را ببینید.

هومینوئیدها مشتقاتی از یک جد مشترک هستند.

تمام جانداران روی زمین از یک جد مشترک یا یک استخر اجدادی ژن مشتق شده‌اند.[۱۱۲][۱۱۳] گونه‌های کنونی تنها یک مرحله در روند فرگشت هستند، و تنوع آن‌ها محصول مجموعه‌ای طولانی از گونه‌زایی و انقراض است.[۱۱۴]

فرگشت حیات

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، تاریخ فرگشتی حیات و گاه‌شمار فرگشت را ببینید.

درخت فرگشتی انشعاب گونه‌های مدرن را از جد مشترک‌شان نمایش می‌دهد. جد مشترک در مرکز قرار دارد و سه حوزه اصلی با رنگ‌های آبی(باکتری‌ها)، سبز(آرکی‌ها) و قرمز(یوکاریوت‌ها) مشخص شده‌اند.

پروکاریوت‌ها از حدود ۳–۴ میلیارد سال پیش ساکنان زمین شدند.[۱۱۵][۱۱۶] تغییر واضحی در مورفولوژی یا سازمان سلولی این موجودات طی چند میلیارد سال بعد رخ نداد.[۱۱۷] سلول‌های یوکاریوتی بین ۱٫۶–۲٫۷ میلیارد سال قبل ظاهر شده‌اند.

زندگی تا حدود ۶۱۰ میلیون سال پیش شامل یوکاریوت‌های تک‌سلولی، پروکاریوت‌ها و آرکیاها بود تا اینکه در دوره ادیاکاران موجودات چندسلولی در اقیانوس‌ها ظهور یافتند.[۱۱۵][۱۱۸]

مدت کمی پس از ظهور اولیه این موجودات چندسلولی، حجم قابل توجهی تنوع زیستی طی حدود ۱۰ میلیون سال، در رویدادی که به نام انفجار کامبرین خوانده می‌شود پدید آمد.

حدود ۵۰۰ میلیون سال پیش، گیاهان و قارچ‌ها در خشکی تکثیر یافتند و به زودی به دنبال آن‌ها بندپایان و جانوران دیگر از راه رسیدند.[۱۱۹] حشرات به‌خصوص موفق بودند و حتی امروز عمده گونه‌های جانوری را تشکیل می‌دهند.[۱۲۰] دوزیستان برای اولین بار در حدود ۳۶۴ میلیون سال پیش ظاهر گشتند، به دنبال آن‌ها آمنیوتهای اولیه و پرندگان حدود ۱۵۵ میلیون سال پیش؛ هر دو از تبارهای خزنده مانند، مشتق شدند. حیات پستانداران از حدود ۱۲۹ میلیون سال پیش، نخستی‌ها از ۸۵ میلیون سال پیش، کپی‌ها از ۲۵ میلیون سال پیش، انسان‌ساییان از ۱۳ میلیون سال پیش، سرده انسان از ۲٫۵ میلیون سال پیش و انسان مدرن از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش آغاز می‌شود.[۱۲۱][۱۲۲][۱۲۳] با این حال، علی‌رغم فرگشت این جانوران بزرگ، جانداران کوچک شبیه به انواعی که در اوایل این فرایند فرگشت یافتند همچنان با موفقیت بسیار به تسلط بر زمین ادامه می‌دهند؛ چراکه هم بخش اعظم زیست‌توده و هم عمده گونه‌ها پروکاریوت هستند.[۹۲]

واکنش‌های اجتماعی و فرهنگی

مقاله‌های اصلی: مخالفت‌ها با فرگشت، مناقشه آفرینش–فرگشت، و میزان حمایت از فرگشت

تا نیمهٔ قرن ۱۹ میلادی، عموم مردم براین باور بودند که همهٔ جانداران (گیاهان و جانواران) در یک دوره‌ای که آن را اصطلاحاً «شش روز» می‌نامند، خلق شده‌اند. این تفکر، بیشتر ریشه در روایت آفرینش دارد که در ادیان ابراهیمی (یهودیت، مسیحیت و اسلام) به صورت‌های گوناگون به آن پرداخته شده است. در سال ۱۸۵۹، زمانی که چارلز داروین کتاب خاستگاه گونه‌ها را منتشر کرد، این ایده که حیات برروی زمین، از یک نیای مشترک فرگشت یافته است، باعث آغاز بحث‌های دانشگاهی با محوریت پیامدهای فلسفی، اجتماعی و مذهبی شد. امروزه فرگشت توسط اکثریت قریب به اتفاق دانشمندان به‌عنوان حقیقت (Fact) پذیرفته شده است؛ با این حال، فرگشت برای برخی از خداباوران یک مفهوم بحث‌برانگیز است.

اکثریت گسترده‌ای از جامعه علمی و آکادمیک از فرگشت به‌عنوان تنها توضیح کاملی که می‌تواند مشاهدات گوناگون در زمینه‌های زیست‌شناسی، ژنتیک، زیست‌شناسی مولکولی، دیرین‌شناسی، انسان‌شناسی و… را توضیح دهد، حمایت می‌کنند.[۱۲۴][۱۲۵][۱۲۶][۱۲۷][۱۲۸] تخمینی در سال ۱۹۸۷ بیان کرد که تنها ۷۰۰ نفر از مجموع ۴۸۰۰۰۰ نفر دانشمندان علوم زیستی و زمین‌شناسی به خلقت گرایی اعتقاد دارند.[۱۲۹]

برایان الترز نویسنده و متخصص در زمینه مناقشه بین خلقت‌گرایی و فرگشت بیان می‌دارد که ۹۹٫۹ درصد از دانشمندان فرگشت را قبول دارند.[۱۳۰] نظرسنجی که توسط مؤسسه گالوپ در سال ۱۹۹۱ انجام شد نشان داد حدود ۵ درصد از دانشمندان آمریکایی شامل آن‌هایی که خارج از زمینه علوم زیستی آموزش دیده‌اند به خلقت‌گرایی اعتقاد دارند.[۱۳۱][۱۳۲] گرچه در کشوری مانند فرانسه پذیرش نظریه فرگشت تا سال ۱۹۵۰ به تأخیر افتاد ولی محققی مانند فرانک سالووی دلیل این تأخیر را وجود بالای نخست‌زادگان طی آن دوران در جامعه علمی فرانسه و تمایل آن‌ها به مخالفت با انقلاب‌های علمی دگراندیشانه نسبت می‌دهد و نه به ضعف در شواهد تأییدکننده نظریهٔ فرگشت.[۱۳۳]

به گفتهٔ جیمز واتسون در مقدمهٔ کتابش ژنتیک مولکولی، با وجود مخالفت‌ها نظریهٔ فرگشت (تکامل) در دهه ۱۸۶۰ اثبات شد ولی بسیاری همچنان به‌شدت به مخالفت‌های خود ادامه می‌دادند که مخالفت‌های آنان منشأ علمی نداشته و ناشی از تعصبات و باورهای مذهبی است.[۱۳۴]

توجیه ژنتیکی فرگشت

امروزه با پیشرفت علم ژنتیک و بیوتکنولوژی، قابلیت مقایسه میان DNA افراد و موجودات از طریق نشانگرهای مولکولی فراهم گشته است. از این قابلیت برای شناسایی قرابت و شباهت موجودات با یکدیگر، همچنین برای جرم‌شناسی و تشخیص والد و فرزند در مسائل قضایی و حقوقی استفاده می‌شود؛ آزمایش DNA نشان داده است که تفاوت میان DNA انسان و شامپانزه در حدود یک درصد است و این خود مهر تأییدی بر نظریهٔ فرگشت (تکامل) می‌باشد.[۱۳۵][۱۳۶][۱۳۷]

کاربردها

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، کابردهای فرگشت را ببینید.

مفاهیم و مدل‌های فرگشت همچون انتخاب طبیعی کاربردهای بسیاری دارند.[۱۳۸]

انتخاب مصنوعی انتخاب عامدانه صفات در جمعیتی از جاندارانست. این همان روشی است که از هزاران سال پیش برای اهلی کردن جانوران و گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است.[۱۳۹] انتخاب مصنوعی امروزه به جزئی حیاتی از مهندسی ژنتیک تبدیل شده است؛ برای مثال می‌توان از نشانگرهای انتخابی همچون ژن‌های مقاومت میکروبی برای تغییر DNA استفاده کرد.[۱۴۰]

فهم تغییرات جانداران طی فرگشت ژن‌های مسبب اعمال و ساختار بدن را مشخص می‌کند؛ ژن‌هایی که ممکن است در اختلالات ژنتیکی انسان دخیل باشند.[۱۴۱]

در علوم رایانه شبیه‌سازی فرگشت با به‌کارگیری الگوریتم‌های فرگشتی و زندگی مصنوعی در دهه ۱۹۶۰ میلادی آغاز شد؛ و به شبیه‌سازی انتخاب مصنوعی توسعه یافت.[۱۴۲] در نتیجه کارهای اینگو رچنبرگ انتخاب مصنوعی به‌طور گسترده به‌عنوان یک روش بهینه‌سازی به رسمیت شناخته شده است. رچنبرگ استراتژی‌های فرگشتی را در حل مسائل پیچیده مهندسی به کار گرفت.[۱۴۳]

جستارهای وابسته

پانویس

  1. ↑ (Hall و Hallgrímsson 2008، صص. 4–6)
  2. ↑ "Evolution Resources". Washington, DC: National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine. 2016. Archived from the original on 2016-06-03.
  3. ↑ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
  4. ↑ Darwin, Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. p. ۵۰۳. ISBN 0801413192. Retrieved 2011-02-27.
  5. ↑ Levin, Harold L. ۲۰۰۵. The Earth through time. 8th ed, Wiley, N.Y. Chapter 6: Life on Earth: what do fossils reveal?
  6. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-520-23693-9.
  7. ↑ Schopf, J.W. (1999). Cradle of life: the discovery of Earth's earliest fossils. Princeton. ISBN 0-691-00230-4.
  8. ↑ Woese, C. (1998). "The Universal Ancestor". PNAS. ۹۵ (۱۲): ۶۸۵۴–۶۸۵۹. Bibcode:1998PNAS...۹۵٫۶۸۵۴W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. ISSN 0027-8424. PMC 22660. PMID ۹۶۱۸۵۰۲. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |pmid= value (help)
  9. ↑ Theobald, D.L. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. ۴۶۵ (۷۲۹۵): ۲۱۹–۲۲۲. Bibcode:2010Natur.۴۶۵..۲۱۹T. doi:10.1038/nature09014. PMID ۲۰۴۶۳۷۳۸. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |pmid= value (help)
  10. ↑ Doolittle, W.F. (February, 2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. ۲۸۲ (۲): ۹۰–۹۵. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID ۱۰۷۱۰۷۹۱. Archived from the original (PDF) on 31 January 2011. Retrieved 23 March 2012. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help); Check date values in: |year= (help)
  11. ↑ ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ ۱۱٫۲ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. ۹۱ (۶): ۲۵۵–۷۶. Bibcode:2004NW.....91..۲۵۵K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID ۱۵۲۴۱۶۰۳. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |pmid= value (help)
  12. ↑ "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. Archived from the original (PDF) on 22 April 2007. Retrieved 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's انجمن سلطنتی
  13. ↑ Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (۲۰۰۶-۰۲-۱۶). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. from the world's largest general scientific society
  14. ↑ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education.
  15. ↑ Dobzhansky, Theodosius 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. American Biology Teacher 35, 125-129. http://www.2think.org/dobzhansky.shtml
  16. ↑ http://www.loghatnaameh.com/dehkhodaworddetail-7ed969bd666b4537a008cfa124669eb9-fa.html
  17. ↑ رادیو زمانه | دانش و فناوری | چرا تکامل برابر درستی برای Evolution نیست؟
  18. ↑ آشوری، داریوش (۱۳۹۳). تعریف‌ها و مفهوم فرهنگ (ویراست ۳). نشر آگه. ص. ۱۵۳. شابک ۹۷۸۹۶۴۳۲۹۰۱۲۲. بایگانی‌شده از اصلی در ۱۳ سپتامبر ۲۰۱۵. دریافت‌شده در ۹ ژوئن ۲۰۱۵.
  19. ↑ داریوش آشوری (۱۳۷۴)، فرهنگ علوم انسانی (انگلیسی - فارسی))، تهران
  20. ↑ «برآیش هستی از دیدگاه داروین». بایگانی‌شده از اصلی در ۱۵ آوریل ۲۰۱۳. دریافت‌شده در ۲۲ آوریل ۲۰۱۳.
  21. ↑ شبکه چهار برنامهٔ چهار سوی علم (۱ فروردین ۱۳۹۹). «چهار سوی علم -- نژادهای مختلف سگ‌ها». دریافت‌شده در ۴ فروردین ۱۳۹۹. «این همون سازگاری و تغییر ناشی از انتخاب طبیعیه» (زمان: ۱۴:۳۰ تا ۱۴:۵۰)، فقط این یک مورد نیست، در طول برنامه همیشه از عبارت «سازگاری و تغییر» استفاده می‌کند
  22. ↑ https://ur.wikipedia.org/wiki/نظریۂ_ارتقا
  23. ↑ https://sd.wikipedia.org/wiki/ارتقا
  24. ↑ ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ Margulis, R.; Fester (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. p. ۴۷۰. ISBN 0262132699.
  25. ↑ ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ ۲۵٫۲ Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 0-674-00613-5.
  26. ↑ Ghiselin, Michael T. (September/October ۱۹۹۴). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. Retrieved 2008-01-23. {{cite book}}: Check date values in: |publication-date= (help)
  27. ↑ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third ed.). Marcel Dekker, انتشارات سی‌آرسی. ISBN 978-0-203-91100-6.
  28. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences. ۳۰: ۳۵۳–۳۹۲. doi:10.1017/S0140525X07002221.
  29. ↑ Burkhardt, F.; Smith, S., eds. (1991). The correspondence of Charles Darwin. Vol. ۷. Cambridge: Cambridge University Press. pp. ۱۸۵۸–۱۸۵۹.
  30. ↑ Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. ۳۴ (۲): ۱۷۳–۱۸۳. doi:10.1007/s12038-009-0020-8.
  31. ↑ Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. p. ۳۶۸. ISBN 0140144811.
  32. ↑ Darwin, F. (1909). نسخه آرشیو شده (PDF). Cambridge University Press. p. ۵۳. Archived from the original (PDF) on 16 May 2012. Retrieved 24 March 2012. {{cite book}}: Text "The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin" ignored (help)
  33. ↑ Sober, E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences. ۱۰۶ (S1): ۱۰۰۴۸–۱۰۰۵۵. Bibcode:2009PNAS..۱۰۶۱۰۰۴۸S. doi:10.1073/pnas.0901109106. Archived from the original on 24 November 2012. Retrieved 23 March 2012. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help)
  34. ↑ Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p۱۶۵
  35. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. pp. ۱۴۵–۱۴۶. ISBN 0-520-23693-9. page 147"
  36. ↑ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist. ۱۰۴ (۹۳۶): ۱۲۷–۱۵۳. doi:10.1086/282646. JSTOR ۲۴۵۹۱۹۱. Archived from the original (PDF) on 15 July 2011. Retrieved 23 March 2012.
  37. ↑ Wallace, A (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. ۳ (۲): ۵۳–۶۲. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Retrieved 2007-05-13.
  38. ↑ Encyclopædia Britannica Online
  39. ↑ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics" (PDF). J Appl Genet. ۵۰ (۳): ۱۷۷–۱۸۴. Archived from the original (PDF) on 30 March 2012. Retrieved 23 March 2012.
  40. ↑ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel ۱۸۲۲–۱۸۸۴". Am. J. Med. Genet. ۴۰ (۱): 1–۲۵, discussion ۲۶. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID ۱۸۸۷۸۳۵. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  41. ↑ Wright, S. Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. University Of Chicago Press. p. ۴۸۰. ISBN 0226910385.
  42. ↑ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4.
  43. ↑ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. /10439561?dopt=Citation Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations. , Isis. 1999 Jun;۹۰(۲):۲۳۸–۶۷.
  44. ↑ Quammen, D. (۲۰۰۶). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  45. ↑ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0.
  46. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. ۱۷۱ (۴۳۵۶): ۷۳۷–۷۳۸. Bibcode:1953Natur.171..۷۳۷W. doi:10.1038/171737a0. PMID ۱۳۰۵۴۶۹۲. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |pmid= value (help)
  47. ↑ Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics (New edition (Mar 1 1999) ed.). University of Illinois Press. p. ۲۸۰. ISBN 0252068149.
  48. ↑ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (2nd ed.). Wiley-Blackwell. 2011. p. ۳۹۰. doi:10.1002/9781118017883.fmatter.
  49. ↑ Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (PDF). The American Biology Teacher. ۳۵ (۳): ۱۲۵–۱۲۹. Archived from the original (PDF) on 4 October 2018. Retrieved 23 March 2012.
  50. ↑ Cracraft, J.; Bybee, R. W., eds. (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL. Archived from the original on 20 July 2011. Retrieved 23 March 2012.
  51. ↑ Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. ۱۰۷ (S2): ۸۸۹۷–۸۹۰۱. doi:10.1073/pnas.100321410.
  52. ↑ ۵۲٫۰ ۵۲٫۱ Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. ۴۴۱ (۷۰۹۲): ۳۹۸–۴۰۱. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID ۱۶۷۲۴۰۳۱. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  53. ↑ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. ۹ (۴): ۲۵۵–۶۶. doi:10.1038/nrg2322. PMID ۱۸۳۱۹۷۴۳. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  54. ↑ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. ۹ (۱۱): ۸۵۵–۶۷. doi:10.1038/nrg2452. PMC 2689140. PMID ۱۸۸۵۲۶۹۷. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  55. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. ۷ (۳): ۲۲۹–۳۷. doi:10.1038/nrg1804. PMID ۱۶۴۸۵۰۲۱. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  56. ↑ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C. L.; Pigliucci, M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana". Evolutionary Ecology. ۲۴ (۳): ۵۴۱–۵۵۳. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. Archived from the original on 6 May 2020. Retrieved 24 March 2012.
  57. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6.
  58. ↑ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. ۸۴ (۲): ۱۳۱–۱۷۶. doi:10.1086/598822. PMID ۱۹۶۰۶۵۹۵. Archived from the original (PDF) on 15 July 2011. Retrieved 24 March 2012. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  59. ↑ Chapman, M. J.; Margulis, L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. ۱ (۴): ۳۱۹–۳۲۶. PMID ۱۰۹۴۳۳۸۱. Archived from the original (PDF) on 23 August 2014. Retrieved 24 March 2012. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  60. ↑ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. ۸۲ (۴). Archived from the original (PDF) on 11 May 2011. Retrieved 24 March 2012.
  61. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021.
  62. ↑ Harwood AJ; Harwood, J (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond. , B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205. PMID 9533122
  63. ↑ ۶۳٫۰ ۶۳٫۱ Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2.
  64. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. Bibcode 2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186.
  65. ↑ Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. PMC 2864001. PMID 1959753
  66. ↑ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0
  67. ↑ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215.
  68. ↑ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16 (1): 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377.
  69. ↑ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". BioEssays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942.
  70. ↑ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545. PMID 15140081.
  71. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063.
  72. ↑ Baldo A, McClure M (September 1, 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMC 104298. PMID 10438861.
  73. ↑ River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature 431 (9): 152–5. Bibcode 2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622.
  74. ↑ Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nature Reviews Genetics. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264.
  75. ↑ ۷۵٫۰ ۷۵٫۱ ۷۵٫۲ Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856.
  76. ↑ Haldane, J. B. S. (March 14, 1959). "The Theory of Natural Selection To-Day". Nature. London: Nature Publishing Group. 183 (4663): 710–713. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. ISSN 0028-0836. PMID 13644170.
  77. ↑ Masel J (2011). "Genetic drift". Current Biology. 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. PMID 22032182.
  78. ↑ Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (June 2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Molecular Ecology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 13 (6): 1341–1356. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081.
  79. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMC 1288109. PMID 10677316.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  80. ↑ Lynch, M. (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". PNAS. 104 (suppl. 1): 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. PMC 1876435. PMID 17494740.
  81. ↑ Smith N.G.C. , Webster M.T. , Ellegren, H. (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome". Genome Research. 12 (9): 1350–1356. doi:10.1101/gr.220502. PMC 186654. PMID 12213772.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  82. ↑ ۸۲٫۰ ۸۲٫۱ Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMC 1876445. PMID 17494747.
  83. ↑ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760.
  84. ↑ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392.
  85. ↑ Gould 2002, pp. 657–658.
  86. ↑ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695.
  87. ↑ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2.
  88. ↑ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? ساینتیفیک آمریکن July 20, 1998.
  89. ↑ TalkOrigins Archive response to آفرینش‌گرایی claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  90. ↑ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024.
  91. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  92. ↑ ۹۲٫۰ ۹۲٫۱ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
  93. ↑ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.
  94. ↑ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  95. ↑ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews Genetics. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215.
  96. ↑ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  97. ↑ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  98. ↑ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908.
  99. ↑ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nature Reviews Genetics. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094.
  100. ↑ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8, discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971.
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science. 314 (5805): 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMC 3279745. PMID 17158317.
  101. ↑ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732.
  102. ↑ Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909.
  103. ↑ de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
  104. ↑ Ereshefsky, M. (1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science. 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. JSTOR 188136.
  105. ↑ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science. 268 (5207): 52–8. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342.
  106. ↑ Raup DM (1986). "Biological extinction in Earth history". Science. 231 (4745): 1528–33. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058.
  107. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Suppl 1): 11453–7. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMC 2556414. PMID 18695213.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)[پیوند مرده]
  108. ↑ Doolittle, W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American. 282 (6): 90–95. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (help)
  109. ↑ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Archived from the original (PDF) on 24 August 2015. Retrieved 17 October 2013.
  110. ↑ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897.
  111. ↑ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692.
  112. ↑ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
  113. ↑ Theobald, DL. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738.
  114. ↑ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656.
  115. ↑ ۱۱۵٫۰ ۱۱۵٫۱ Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
  116. ↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol. 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
  117. ↑ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  118. ↑ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  119. ↑ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186.
  120. ↑ Mayhew PJ (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biol Rev Camb Philos Soc. 82 (3): 425–54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962.
  121. ↑ Carroll, Robert L. (May 2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (Supplement s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642.
  122. ↑ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  123. ↑ Witmer LM (2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357): 458–459. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198.
  124. ↑ Myers, PZ (2006-06-18). "Ann Coulter: No evidence for evolution?". Pharyngula. scienceblogs.com. Archived from the original on 22 June 2006. Retrieved 2006-11-18.
  125. ↑ The National Science Teachers Association's position statement on the teaching of evolution. بایگانی‌شده در ۱۹ آوریل ۲۰۰۳ توسط Wayback Machine
  126. ↑ IAP Statement on the Teaching of Evolution بایگانی‌شده در ۱۷ ژوئیه ۲۰۱۱ توسط Wayback Machine Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's انجمن سلطنتی (PDF file)
  127. ↑ From the انجمن پیشبرد علوم آمریکا، the world's largest general scientific society: 2006 Statement on the Teaching of Evolution (PDF file), AAAS Denounces Anti-Evolution Laws بایگانی‌شده در ۲۱ آوریل ۲۰۰۶ توسط Wayback Machine
  128. ↑ <520%3AFFAMOH>2.0.CO3B2-P Fact, Fancy, and Myth on Human Evolution, Alan J. Almquist, John E. Cronin, Current Anthropology, Vol. 29, No. 3 (Jun. , 1988), pp. 520–522
  129. ↑ As reported by Newsweek: "By one count there are some 700 scientists with respectable academic credentials (out of a total of 480,000 U.S. earth and life scientists) who give credence to creation-science, the general theory that complex life forms did not evolve but appeared 'abruptly'."(Martz & McDaniel 1987، ص. 23)
  130. ↑ Finding the Evolution in Medicine بایگانی‌شده در ۲۲ نوامبر ۲۰۰۸ توسط Wayback Machine, Cynthia Delgado, NIH Record, July 28, 2006.
  131. ↑ «Public beliefs about evolution and creation, Robinson, B. A. 1995». بایگانی‌شده از اصلی در ۵ نوامبر ۲۰۱۹. دریافت‌شده در ۱۹ مارس ۲۰۱۷.
  132. ↑ Many scientists see God's hand in evolution, Witham, Larry, Reports of the National Center for Science Education 17(6): 33, 1997
  133. ↑ سالووی، فرانک (۱۳۸۶). دگراندیشان شورشی. ج. ۱. ترجمهٔ حسینعلی مقیمی. تهران: نشر دایره. ص. ۷۹. شابک ۹۷۸۹۶۴۶۸۳۹۷۳۱.
  134. ↑ واتسون، جیمز (۱۳۸۹). ژنتیک مولکولی. ج. یک. تهران: خانهٔ زیست‌شناسی. صص. ۱۴. شابک ۹۷۸-۹۶۴-۲۶۰۵-۶۲-۰.
  135. ↑ "Genomewide Comparison of DNA Sequences between Humans and Chimpanzees". The American Journal of Human Genetics (به انگلیسی). 70 (6): 1490–1497. 2002-06-01. doi:10.1086/340787. ISSN 0002-9297.
  136. ↑ Wong, Kate (2014-08-19). "The 1 Percent Difference". Scientific American (به انگلیسی). 311 (3): 100–100. doi:10.1038/scientificamerican0914-100. ISSN 0036-8733.
  137. ↑ «2005 Release: New Genome Comparison Finds Chimps, Humans Very Similar at DNA Level». National Human Genome Research Institute (NHGRI) (به انگلیسی). دریافت‌شده در ۲۰۱۸-۰۸-۲۴.
  138. ↑ Bull JJ, Wichman HA (2001). "Applied evolution". Annu Rev Ecol Syst. 32 (1): 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020.
  139. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell. 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  140. ↑ Jäckel C, Kast P, Hilvert D (2008). "Protein design by directed evolution". Annu Rev Biophys. 37 (1): 153–73. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. PMID 18573077.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  141. ↑ Maher B. (2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature. 458 (7239): 695–8. doi:10.1038/458695a. PMID 19360058.
  142. ↑ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature. 181 (4603): 208–9. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138.
  143. ↑ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (به آلمانی). Fromman-Holzboog.

منابع

  • جینز، ویلیام. «کتاب فرگشت و انتخاب طبیعی واقع گرایانه». تهران: نشر بین‌الملل، ۱۳۹۷.
  • لوییس، برنارد. «کتاب فرگشت انسان». تهران: نشر طوبی، ۱۳۹۸.

پیوند به بیرون

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ فرگشت موجود است.

باورهای غلط در مورد تکام

برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=فرگشت&oldid=40261884»