Puesta al día del material fragmentario asignado a la especie de crocodiliforme Allodaposuchus precedens

A lo largo de las dos últimas décadas, se han descrito diferentes ejemplares de crocodiliformes eusuquios procedentes del Campaniense y Maastrichtiense (Cretácico Superior) de Europa. Una gran parte de estos ejemplares se han incluido en el clado Allodaposuchidae, recientemente descrito y que constituye el grupo hermano de Crocodylia, en el que se incluyen los cocodrilos actuales. La especie tipo de Allodaposuchidae es Allodaposuchus precedens, descrita por Ferenc Nopcsa en 1928 a partir de material procedente del Maastrichtiense inferior de Vălioara (Rumanía). El grupo también incluye varias especies procedentes de España y Francia como Arenysuchus gascabadiolorum, Musturzabalsuchus buffetauti, Agaresuchus subjuniperus, Agaresuchus fontisensis, Lohuecosuchus megadontos o Lohuecosuchus mechinorum.

Además, en los últimos años, algunos ejemplares procedentes de España, del sur de Francia y de Rumanía han sido asignados a la especie Allodaposuchus precedens por diferentes autores. Así, distintos ejemplares craneales fragmentarios del Campaniense superior de Armuña (Segovia, España) y del Maastrichtiense inferior de Bellevue (Aude, Francia) y Vilamitjana (Lleida, España), se atribuyeron a Allodaposuchus precedens, ayudando a proponer una nueva diagnosis de esta especie, llevada a cabo por Buscalioni et al. en 2001. No obstante, la asignación de ejemplares del oeste de Europa a Allodaposuchus precedens se ha cuestionado en publicaciones recientes.

Un trabajo publicado ahora por Journal of Iberian Geology, analiza parte de este material fragmentario procedente de España y Francia que previamente había sido asignado a Allodaposuchus precedens, quedando reasignado como Allodaposuchidae indet. Esto parece confirmar la hipótesis que afirmaba que la especie Allodaposuchus precedens estaba claramente restringida al contexto biogeográfico de Europa del Este durante el Campaniense-Maastrichtiense.

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Más información:

• Material analizado en el trabajo recién publicado, reasignado como Allodaposuchidae indet., en vista dorsal.
• Narváez, I.; Brochu, C.A., Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. 2017. Analysis and phylogenetic status of the eusuchian fragmentary material from Western Europe assigned to Allodaposuchus precedens. Journal of Iberian Geology 43(2), 345-361. 10.1007/s41513-017-0025-3

Eocenochelus, una pleurodira litoral del Eoceno de Europa

Las tortugas que forman parte de la biodiversidad actual corresponden a dos linajes, Pleurodira y Cryptodira. Las pleurodiras son aquellas que retraen el cuello en el plano horizontal, y cuya pelvis está unida al caparazón. Estas tortugas son actualmente exclusivas de regiones intertropicales, todas ellas correspondiendo a formas dulceacuícolas. Erymnochelyinae es un grupo de Pleurodira actualmente representado mediante una única especie, Erymnochelys madagascariensis, exclusiva de Madagascar. Dicha especie forma parte del llamado “Erymnochelys group”, un linaje originario de África continental, y conocido en el registro fósil desde el Cretácico Superior. Sin embargo, y a pesar de este relativamente elevado rango temporal, la información disponible sobre la mayoría de sus representantes extintos es muy limitada. De hecho, los más antiguos géneros hasta ahora definidos correspondían a formas del Mioceno final y Plioceno de Kenia.

En la década de 1970 se definió una nueva especie del registro francés que podría corresponderá este grupo. Se trata de ‘aff. Erymnochelys’ eremberti conocido mediante un único ejemplar, del Eoceno medio. Ningún estudio detallado sobre esta forma mal conocida había sido hasta ahora realizado. Esto acaba de ser subsanado mediante una nueva publicación, de libre acceso, en la revista Palaeontologia Electronica. Este análisis ha permitido su atribución a un nuevo género, Eocenochelus. Eocenochelus es el primer género del “Erymnochelys group” definido fuera de África. Se trata del único representante conocido de este grupo que habitó en ambientes costeros. Dicha adaptación probablemente facilitó su dispersión desde África a Europa, y la posterior ampliación de su área de distribución biogeográfica a través de las costas europeas. Eocenochelus no sólo es identificado mediante la especie Eocenochelus eremberti. Una nueva especie, del Eoceno inferior del sur de Francia, ha sido definida: Eocenochelus lacombianus. Además, este género también ha sido reconocido en el Eoceno superior de Cataluña, mediante la nueva especie Eocenochelus farresi.

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Más información:

• Referencia: Pérez-García, Adán, de Lapparent de Broin, France, and Murelaga, Xabier. 2017. The Erymnochelys group of turtles (Pleurodira, Podocnemididae) in the Eocene of Europe: New taxa and paleobiogeographical implications. Palaeontologia Electronica 20.1.14A: 1-28.
• Figuras (de arriba a abajo): Craneo del holotipo de Eocenochelus eremberti, del Eoceno medio de Francia. Holotipo de Eocenochelus lacombianus, del Eoceno inferior de Francia. Holotipo de Eocenochelus farresi, del Eoceno superior de España.

El registro de ornithomimosaurios europeos crece

Los ornithomimosaurios son un clado de terópodos herbívoros bastante peculiar. Por desgracia, casi todo su registro se concentra en Asia, siendo raros en África, Europa y Norteamérica. Concretamente en Europa, el único caso de ornithomimosaurio no ambiguo es el de nuestro conquense Pelecanimimus. Sin embargo, parece que todo ha cambiado con el descubrimiento del yacimiento de Angeac en el sudoeste de Francia, donde en unos escasos 80 metros cuadrados se han llegado a encontrar una veintena de terópodos asignados preliminarmente a Ornithomimosauria (Allain et al, 2011). Este descubrimiento podría aportar algo de luz al registro de ornithomimosaurios y otros terópodos de difícil asignación en el Cretácico Inferior de Europa.

Un estudio reciente publicado por Allain y colaboradores (2014) se ha centrado en la revisión de material clásico europeo y la comparación con parte del material de un nuevo taxón de ornithomimosaurio, aún por describir, procedente de Angeac. El problema de este material radica en el estado fragmentario y aislado de las piezas, que ha llevado a discutir dos problemáticas fundamentales: la asignación taxonómica y la validez de algunas especies clásicas.

Por ejemplo, Thecocoelurus daviesi, uno de los taxones revisados, es una especie definida a partir de una única vértebra procedente del Cretácico Inferior de la Isla de Wight (Inglaterra). Por sí sola, esta pieza no es diagnóstica e invalida la especie, pero gracias a la comparación con el material extraído en Angeac, se ha visto que la vértebra de Thecocoelurus es muy similar a la del yacimiento francés. De esta forma, al ser asignable a esta pieza, quiere decir que puede reconocerse como un posible ornithomimosaurio gracias a las características del esqueleto completo al que se le asocia. Por tanto, la vértebra de Thecocoelurus (o su vértebra homóloga y aislada en Angeac) serviría para decir que es un terópodo, con características afines a ornithomimosaurios como Gallimimus, pero que además tiene características que comparte con Noasaurus, Masiakasaurus… Vamos, a una gran cantidad de grupos muy distintos si recordamos la filogenia de Theropoda.

 

El escaso registro de Thecocoelurus (C, D y F). Comparativa con la vértebra ANG-10 175 del ornithomimosaurio de Angeac (A, B, E y G).

Otra problemática similar presenta Valdoraptor, también procedente del Cretácico Inferior inglés. Este taxón se describió a partir de tres metatarsales incompletos en conexión. Y también tiene gran cantidad de características que comparte con el ejemplar de Angeac, pero que no son diagnósticas, ya que por sí solas son caracteres presentes en otros ornithomimosaurios, así como en Tyrannosaurus. Las características de los metatarsales británicos serían más propias de ornithomimosaurios, con lo que Allain y colaboradores lo asignan a este clado. No obstante, se vuelve a tener el mismo problema que en caso comentado anteriormente: por sí solas estas piezas no son diagnósticas a nivel de especie. Por tanto, Valdoraptor pasaría a ser uno de los registros más antiguos de Ornithomimosauria en Europa, pero como una especie indeterminada.

Cuando se dice que sobran dedos para contar el material de Valdoraptor, es que es prácticamente literal. Los tres metatarsales de Valdoraptor (A). Comparativa con los tres metatarsales de ANG-10 240 (B), 237 (C) y 07 (D) respectivamente.

Otras piezas del registro europeo parecen ser atribuibles también a este clado, con lo que parece que Pelecanimimus no estaba tan solo y contaba con más familiares no tan lejanos, tanto geográfica como temporalmente. En cuanto a la taxonomía, se torna casi tan compleja como la biogeografía de este grupo. Y siempre surgirá la discusión sobre si es mejor definir una especie diagnóstica o respetar un nombre antiguo.

 Registro de Ornithomimosauria en el Cretácico Inferior.

Este nuevo taxón dará bastante que hablar, pero de momento, no corramos como Gallimimus sin cabeza.

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Referencias:

• Allain, R., R. Vullo, A. Leprince, D. Néraudeau & J.-F. Tournepiche. 2011. An ornithomimosaur-dominated bone bed from the Early Cretaceous of southern France. 71st Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Las Vegas, Program and Abstracts. Journal of Vertebrate Paleontology. 61.
• Allain, R., R. Vullo, J. le Loeuff & J.-F. Tournepiche. 2014. European ornithomimosaurs (Dinosauria, Theropoda): an undetected record. Geologica Acta 12:ifirst.

Un nuevo terópodo del Cretácico Superior francés: Arcovenator

Seguimos en racha teropodera. Esta vez en Europa. Recientemente se ha publicado un nuevo taxón entre los abelisaurios, grupo hermano de los tetanuros (a los que pertenecerían, entre grupos más derivados de los mismos, Siats o Lythronax). De este nuevo taxón, se ha recuperado el basicraneo, restos craneales, un par de vértebras y material apendicular aislado. No obstante, tendría suficientes caracteres para asociarlo con las faunas de abelisauroideos derivados. Además, se estima que sería un terópodo de tamaño medio, de unos 5 a 7 metros de longitud.

Árbol de consenso estricto. Los números (en grande) de los nodos son los siguientes: 1. Ceratosauria, 2. Neoceratosauria, 3. Abelisauroidea, 4. Abelisauria, 5. Noasauridae, 6. Abelisauridae, 8. Majungasarinae, 9. Brachyrostra, 10. Carnotaurini.

En el trabajo además se revisa el material de abelisaurios franceses, poco considerados o incluidos en análisis filogenéticos. Basándose en esta revisión, se analiza la filogenia de Ceratosauria atendiendo especialmente a los taxones más derivados, abelisauroideos, e incluyendo una serie de formas francesas.

El resultado de este estudio permite establecer un grupo nuevo de abelisaurios derivados. La familia Majungasarinae, que serían todos aquellos abelisaurios más próximos a Majungasaurus crenatissimus que a Carnotaurus sastrei. Este nuevo clado incluiría formas de Europa, Madagascar e India. Y por otro lado, quedaría Brachyrostra, que incluiría abelisaurios como Abelisaurus o Aucasaurus, y en general, todo formas de Sudamérica.

Gracias a estos resultados también se puede interpretar la biogeografía del grupo. Los autores proponen que dada la aparición de estas formas derivadas de Majungasarinae en distintos puntos del globo y distintas al clado Brachyrostra, exclusivo de América del Sur, se debe a un tránsito a partir del “modelo de Eurogondwana”, en el que habría cierto tránsito de faunas en la recientemente propuesta región “Atlantogea” por el que podrían intercambiar faunas entre África y Europa hacia el Cretácico Superior.

Distribución temporal de los abelisaurios franceses.

En cambio, de los otros dos modelos propuestos, se descarta el primero, una fauna cosmopolita de abelisauroideos basales que luego se diversificaría en distintas áreas de endemismo aisladas por la ruptura de continentes. Pero eso no explicaría la proximidad filogenética entre faunas europeas e indo-malgache. El segundo modelo sería de separación de África primero, pero hay un lapso en el registro bastante importante entre taxones más basales y estos clados derivados. Aun así, esta hipótesis no terminaría de explicar la distribución entre las citadas faunas que componen Majugasarinae, además de presencia de taxones próximos en el Cretácico Inferior francés y africano que indicarían cierta conexión.

Para todo lo demás, solo cabe esperar que se encuentren en el futuro restos más completos en el Cretácico europeo para poder aportar información sobre la filogenia y biogeografía de estos grupos.

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Más información:

• Tortosa, T., E. Buffetaut, N. Vialle, Y. Dutourb, E. Turini, and G. Cheylan. 2013. A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie In Press.

Et voilà! Normanniasaurus, un nouveau titanosaure français!

¿¡Nuevo titanosaurio!? ¿Qué es lo primero que pensamos? ¡Seguro que es un nuevo titanosaurio argentino! Bueno, pues en este caso la respuesta es... No. 

Y es que Normanniasaurus genceyi es un titanosaurio de reciente publicación, y resulta que es europeo. Encontrado en los sedimentos de la Formación Poudingue Ferrugineux (Albiense) en Bléville (Seine-Maritime, Francia), representa uno de los titanosaurios más antiguos del registro europeo. Jean Le Loeuff, del Musée des Dinosaures (Espéraza, Francia), y colaboradores consideran Normanniasaurus como un titanosaurio basal semejante a Malawisaurus o Andesaurus. La presencia de una fuerte procelia (articulación posterior convexa) en las vertebras caudales anteriores, es uno de los caracteres utilizados por los autores para relacionarlo con los titanosaurios basales. 

Sin embargo, nuevos hallazgos y la inclusión de este material en futuros análisis filogenéticos, ayudaran a comprender mejor la historia evolutiva de este taxón, y de esta forma a este grupo en el Cretácico Inferior europeo. Ahí dejamos la referencia y... bon appétit!.

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Más información:

• Referencia: Le Loeuff, J.; Suteethorn, S. & Buffetaut, E. (2013). A new sauropod from the Albian of Le Havre (Normandy, France). Oryctos. 10, 23-30.
• "De la pelle du 18 juin au débarquement de Normanniasaurus" en Le Dinoblog.

Una nueva especie de tortuga pleurodira en el Eoceno de Francia

Las tortugas actuales forman parte de dos clados diferentes: Cryptodira y Pleurodira. La distribución geográfica este segundo grupo es mucho más reducida que la de Cryptodira, estando restringido a regiones tropicales e intertropicales. Sin embargo, en diversos momentos del pasado, los miembros de Pleurodira habitaron en latitudes mucho más altas. En este sentido, las tortugas pleurodiras fueron muy abundantes en el registro del Cretácico Superior europeo, representadas por varios miembros de Bothremydidae. Dicho grupo se originó en Gondwana. Varios linajes de Bothremydidae llegaron a Europa de manera diacrónica. Bothremydidae es muy escaso en el registro post-mesozoico europeo. No obstante, otro grupo de Pleurodira, también de origen gondwánico, se registra en el Eoceno de Europa. Se trata de los podocnemídidos Erymnochelyinae. Se reconocen dos linajes en este continente. A uno de ellos, hasta ahora poco conocido, se asigna un taxón posiblemente cercano al género africano actual Erymnochelys. El otro está integrado por los miembros de Neochelys. Este diverso género de tortugas dulceacuícolas se ha identificado en varios países europeos.

Un nuevo trabajo, publicado en la revista Comptes Rendus Palevol, se centra en el estudio de un caparazón de tortuga hallado en sedimentos del Ypresiense de Hérault (Minervois, sur de Francia). Dicho ejemplar comparte con los representantes de Neochelys una combinación exclusiva de caracteres que permite su asignación a ese género. Para el análisis comparativo del nuevo ejemplar se han estudiado caparazones completos y fragmentarios, tanto hasta ahora escasamente descritos como inéditos. Además, se ha comparado con los holotipos de todas las especies de este género hasta ahora descritas, muchas de ellas mal conocidas. El nuevo ejemplar presenta varias autapomorfías, así como una combinación exclusiva de caracteres. Por lo tanto, se ha atribuido a una nueva especie, Neochelys liriae. Este estudio aporta nuevos datos sobre la diversidad de Neochelys, poniendo en evidencia la importancia de varios caracteres hasta ahora no descritos.

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Más información:

• Pérez-García, A., de Lapparent de Broin, F., A new species of Neochelys (Chelonii, Podocnemididae) from the Ypresian (Early Eocene) of the South of France. C. R. Palevol (2013), http://dx.doi.org/10.1016/j.crpv.2013.05.011
• En la imagen el ejemplar MNHN.F.EBA515, holotipo de la nueva especie Neochelys liriae.

Arco, el terror del Cretácico francés

Arco es uno de los protagonistas del número de Noviembre de la revista Sciences et Avenir. En dicha revista dedican un dossier a los dinosaurios de Francia y ocupa un papel protagonista este abelisaurio cuyos restos se recuperaron durante las excavaciones llevadas a cabo cerca de la carretera A8 en su paso por Aix-en-Provence, La importancia del hallazgo reside en que hasta la fecha solo se habían localizado restos de este grupo de dinosaurios en África, América del Sur y la India, por lo que se trataría del primer abelisáurido encontrado en Europa. La longitud del animal en vida podría superar los seis metros, superando en talla al otro grupo de carnívoros con los que convivían, los dromeosaurios. Debido a ello, Arco ya se ha ganado el sobrenombre de "El terror del Cretácico".

En la imagen de cabecera, el paleontólogo francés Thierry Tortosa trabajando sobre los restos de Arco.

En los alrededores de Espéraza, también están entre nosotros

Si has tenido la suerte de dar un paseo por Espéraza (Francia), con seguridad te habrás dado cuenta del inconfundible ambiente dinosauriano que se respira en la localidad. Si buscas un sitio donde tomar un café probablemente acabes encontrando el Café de la Gare, en cuya puerta un elegante dinosaurio te da la bienvenida mientras pierde su sombrero, quizá por culpa del viento.

Si por alguna razón este café está cerrado, puedes acudir al que hay justo en frente. A simple vista no parece que tenga nada especial, pero si te fijas en el suelo puedes ver la réplica de un gran hueso de dinosaurio situado en el centro del local.

¿Y en los alrededores? ¿Qué pasa si vas a Limoux, localidad situada a 20 kilómetros de Espéraza? Pues que por el camino verás publicidad de la marca Salasar, en concreto de su vino Cuvée des Dinosaures, que porta una etiqueta en la que aparece el saurópodo Ampelosaurus.

¿Y todo esto a que se debe? Pues se debe a que muy cerca de Espéraza, en Campagne-sur-Aude, existen varios yacimientos del Cretácico superior donde se han descubierto multitud de fósiles de dinosaurios, cocodrilos y tortugas. Entre ellos, el Ampelosaurus. Y desde hace unos veinte años pueden verse estos fósiles en el Musée des Dinosaures de Espéraza, donde también se pueden adquirir algunos de estos vinos relacionados con la paleontología.

Para más información puedes visitar el blog del museo, Le Dinoblog y leer algo más de los vinos de esta zona en Glossopetrae.

Tortugas mesozoicas y cenozoicas ibéricas y extranjeras en el X Congreso Anual de la EAVP

Como se ha adelantado en un post previo, son varios los trabajos sobre tortugas fósiles presentados en el décimo congreso de la European Association of Vertebrate Palaeontologists. Aunque algunos de ellos se centraban en el registro de tortugas mesozoicas ibéricas, también se ha presentado material correspondiente a quelonios del Cenozoico de otras regiones europeas. Debido al gran rango de distribución espacial y temporal de este grupo de reptiles, el bueno de Godzillín no puede restringir la divulgación sobre este grupo a un lapso espacio-temporal concreto (los niveles mesozoicos ibéricos), sino que atraviesa las barreras tanto temporales como espaciales.

Algunos de los resultados defendidos en el citado congreso forman parte de la tesis doctoral, de carácter tortuguil, defendida esta semana. En estos tres trabajos se discuten aspectos sistemáticos, biogeográficos, histológicos y paleoecológicos.

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Referencias:

Pérez-García, A. 2012 A paracryptodiran turtle in the Cenozoic of Europe. 10º Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologist ¡Fundamental! 20: 183-184

Pérez-García, A., Scheyer, T.M. & Murelaga, X. 2012 The Mesozoic turtles from Galve (Spain): An update.10º Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologist ¡Fundamental! 20: 185-186.

Pérez-García, A., Gasulla, J.M., Murelaga, X. & Ortega, F. 2012 Probable presence of the British genus Brodiechelys (Testudines, Pan-Cryptodira) in the Early Cretaceous of Spain. 10º Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologist ¡Fundamental! 20: 187-188.

Berruchelus russelli gen. et sp. nov., una bonita historia sobre lo que las tortugas consiguen a fuerza de su paciencia

Durante el Jurásico Superior, tanto en Norteamérica como en Europa se identifica un linaje de tortugas singular, Pleurosternidae. Tras la apertura del Atlántico Norte, este grupo experimentó un patrón de distribución vicariante. Forman parte del linaje europeo taxones recientemente descritos, como Selenemys lusitanica, y otros conocidos desde hace más de un siglo, como Pleurosternon bullockii. Aunque este linaje fue relativamente diverso en el Jurásico Superior y Cretácico Inferior de este continente, desapareció hace más de 115 millones de años. Sin embargo, en Norteamérica sobrevivieron taxones relacionados, también miembros de Paracryptodira. Algunos de sus linajes fueron muy exitosos y sobrevivieron hasta el Paleógeno, superando la crisis finicretácica. Sin embargo, se consideraba que, a pesar de su abundancia y diversidad, Paracryptodira estuvo restringida a Norteamérica tras su desaparición europea. 

Cada vez se dispone de mayor información sobre los taxones de tortugas que habitaron en el Mesozoico de Europa. La información disponible sobre los grupos presentes a partir del Eoceno es también relativamente abundante. Sin embargo, la fauna de tortugas del Cretácico más superior y la del Eoceno está integrada por linajes muy diferentes. Por desgracia, la información sobre las tortugas paleocenas, era, hasta ahora, muy limitada. Por tanto, apenas se disponía de información de la transición entre los grupos de tortugas mesozoicos y los que habitaron en Europa tras la gran extinción producida al final del Cretácico y que no sólo acabó con los dinosaurios no avianos. 

El estudio de abundante material de un taxón hasta ahora inédito de la localidad francesa de Mont de Berru (Marne), ha permitido identificar un nuevo taxón “de tipo mesozoico” en el Cenozoico de Europa, Berruchelus russelli. Sin embargo, curiosamente este taxón no está emparentado con ninguno de los grupos de quelonios reconocidos en el Cretácico Superior de este continente. ¿De dónde ha salido? Berruchelus es un taxón estrechamente relacionado con Compsemys, un género Norteamericano, distribuido entre el Cretácico Superior y el Paleoceno. 

Conclusión: La extinción de Paracryptodira en el Cretácico Inferior de Europa no supuso el fin de este grupo en dicho continente. Uno de los linajes originados en América se las ingenió para, 60 millones de años después de la desaparición de las formas Europeas, y superando las barreras que habían generado un patrón de distribución vicariante en sus tataratataratatara…buelos, conquistar de nuevo nuestro continente y sobrevivir allí tras la extinción del resto de sus primos americanos (incluido el propio género Compsemys).
Moraleja: Nunca subestiméis el poder de una tortuga, pues nunca dejan de sorprendernos.

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Referencia: Pérez-García, A. Berruchelus russelli, gen. et sp. nov., a paracryptodiran turtle from the Cenozoic of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 545-556.

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Imagen: Reconstrucción de la nueva tortuga Berruchelus russelli.