케모카인

Chemokine
작은 사이토카인(인테크린/케모카인), 인터류킨-8과 같은
IL8 Solution Structure.rsh.png
CXC 서브패밀리의 케모카인 인터류킨-8의 용액 구조
식별자
기호.IL8
PF00048
인터프로IPR001811
프로 사이트PDOC00434
SCOP23il8/SCOPe/SUPFAM

Chemokines (from Ancient Greek χῠμείᾱ (khumeíā) 'alchemy', and κῑ́νησῐς (kī́nēsis) 'movement'), or chemotactic cytokines, are a family of small cytokines or signaling proteins secreted by cells that induce directional movement of leukocytes, as well as other cell types, including endothelial and epithelial cells.[1][2]케모카인은 숙주 면역 반응의 활성화에 중요한 역할을 할 뿐만 아니라 [1][3]암과 같은 질병의 병리 형성뿐만 아니라 형태 형성, 상처 치유 등을 포함한 생물학적 과정에도 중요하다.

사이토카인 단백질은 행동과 구조적 특성에 따라 케모카인으로 분류된다.케모카인은 화학작용을 매개하는 것으로 알려져 있을 뿐만 아니라 모두 질량이 약 8~10킬로달톤이며, 보존된 위치에 4개의 시스테인 잔기가 있어 3차원 형태를 형성하는 데 중요합니다.

이러한 단백질은 역사적으로 사이토카인의 SIS 패밀리, 사이토카인의 SIG 패밀리, 사이토카인의 SKY 패밀리, 혈소판 4인자 슈퍼 패밀리 또는 인터크린을 포함한 여러 다른 이름으로 알려져 왔다.어떤 케모카인은 염증을 억제하는 것으로 간주되며 면역 반응 중에 유발될 수 있으며, 다른 케모카인은 항상성으로 간주되어 조직의 유지 또는 발달의 정상적인 과정 동안 세포의 이동을 제어하는 데 관여한다.케모카인은 모든 척추동물, 일부 바이러스, 일부 박테리아에서 발견되지만 다른 무척추동물에서는 발견되지 않았다.

케모카인은 CXC, CC, CX3C 및 C의 네 가지 주요 아족으로 분류된다.이 모든 단백질은 표적 [4]세포 표면에 선택적으로 발견되는 케모카인 수용체라고 불리는 G 단백질 연결 막 통과 수용체와 상호작용함으로써 생물학적 효과를 발휘한다.

기능.

감염되거나 손상된 세포에 의해 방출되는 케모카인은 농도 구배를 형성합니다.흡인된 세포는 구배를 통해 높은 농도의 케모카인을 향해 이동한다.

케모카인의 주요 역할은 세포의 이동을 이끄는 화학 유인제 역할을 하는 것이다.케모카인에 이끌린 세포는 케모카인의 공급원을 향해 케모카인 농도를 증가시키는 신호를 따릅니다.일부 케모카인은 림프구를 림프절유도하는 것과 같은 면역 감시 과정 동안 면역 시스템의 세포를 제어하여 이러한 조직에 존재하는 항원 제시 세포와 상호작용함으로써 병원체의 침입을 선별할 수 있다.이것들은 항상성 화학 물질로 알려져 있고 그들의 원천 세포를 자극할 필요 없이 생산되고 분비된다.어떤 케모카인은 발달에 역할을 한다; 그들은 혈관신생촉진하거나 세포의 성숙에 중요한 특정 신호를 제공하는 조직으로 세포를 유도한다.다른 케모카인은 염증성이며 세균 감염, 바이러스 및 통풍에서 발생하는 실리카요산염 결정과 같은 물리적 손상을 일으키는 약물에 반응하여 다양한 세포에서 방출됩니다.그들의 방출은 종종 인터류킨 1과 같은 소염성 사이토카인에 의해 자극된다.염증성 케모카인은 주로 백혈구의 화학 유인제로 기능하며 혈액에서 감염 또는 조직 손상 부위까지 단구, 호중구 및 기타 이펙터 세포를 모집합니다.특정 염증성 화학 물질은 면역 반응을 시작하거나 상처 치유를 촉진하기 위해 세포를 활성화시킵니다.그것들은 많은 다른 종류의 세포에 의해 방출되고 선천적인 면역 체계와 적응적인 면역 체계 둘 의 세포들을 안내하는 역할을 한다.

기능별 유형

케모카인은 기능적으로 두 그룹으로 [5]나뉩니다.

  • 항상성: 특정 조직에서 구성적으로 생성되며 기초 백혈구 이동을 담당합니다.여기에는 CCL14, CCL19, CCL20, CCL21, CCL25, CCL27, CXCL12CXCL13이 포함됩니다.이 분류는 엄격하지 않다. 예를 들어 CCL20은 소염성 [5]케모카인으로도 작용할 수 있다.
  • 염증: 이들은 병적인 조건(IL-1, TNF-alpha, LPS 또는 바이러스와 같은 소염 자극에 의해)에서 형성되며 면역세포를 염증 부위로 끌어들이는 염증 반응에 적극적으로 참여합니다.예를 들어 CXCL-8, CCL2, CCL3, CCL4, CCL5, CCL11, CXCL10 [6]입니다.

호밍

케모카인의 주요 기능은 염증 및 항상성 과정에서 각각의 해부학적 위치에서 백혈구(호밍)의 이동을 관리하는 것이다.

기저: 항상성 케모카인은 흉선과 림프조직에서 기초적으로 생성됩니다.호밍에서의 항상성 기능은 케모카인 CCL19 및 CCL21(림프절 내 및 림프 내피세포에 발현)과 그 수용체 CCR7(이러한 장기로의 세포에서 발현)에 의해 가장 잘 나타난다.이러한 리간드를 사용하는 것은 적응 면역 반응 동안 항원 제시 세포(APC)를 림프절로 라우팅하는 것이 가능하다.백혈구의 조직 특이적 호밍을 위한 세포 주소의 일부로서 중요한 CCR9, CCR10 및 CXCR5 수용체들은 다른 항상성 케모카인 수용체를 포함한다.CCR9은 백혈구의 장내 이동을, CCR10은 피부로, CXCR5는 림프절 모낭으로의 B세포 이동을 지원한다.또한 골수에서 구성되는 CXCL12(SDF-1)는 골수 미세환경에서 전구 [7][8]B세포의 증식을 촉진한다.

염증: 염증성 케모카인은 감염 또는 부상 에 고농도로 생성되며 손상된 부위로 염증성 백혈구의 이동을 결정합니다.대표적인 염증성 화학 물질은 CCL2, CCL3 및 CCL5, CXCL1, CXCL2 및 CXCL8입니다.전형적인 예는 호중구의 화학 유인제 역할을 하는 CXCL-8이다.항상성 케모카인 수용체와 대조적으로, 결합 수용체 및 염증 케모카인과 관련된 유의한 문란성(용장성)이 있다.이것은 종종 이 [8]영역의 수용체 특이 치료제에 대한 연구를 복잡하게 만든다.

셀별 유형 끌어오기

  • 단구/대식세포: 이러한 세포를 염증 부위로 유인하는 주요 화학 물질은 CCL2, CCL3, CCL5, CCL7, CCL8, CCL13, CCL17 및 CCL22입니다.
  • T림프구: 염증 부위로의 T림프구 유입에 관여하는 4가지 주요 화학 물질은 CCL2, CCL1, CCL22 및 CCL17입니다.또한 T세포 활성화 후 T세포에 의한 CXCR3 발현을 유도하고 활성화된 T세포를 IFN-y 유도성 케모카인 CXCL9, CXCL10 및 CXCL11이 [9]분비되는 염증 부위에 흡착시킨다.
  • 비만 세포: 표면에는 CCR1, CCR2, CCR3, CCR4, CCR5, CXCR2 및 CXCR4의 여러 수용체가 발현됩니다.이러한 수용체 CCL2와 CCL5의 리간드는 에서 비만세포의 모집과 활성화에 중요한 역할을 한다.또한 CXCL8이 비만세포를 억제할 수 있다는 증거가 있다.
  • 호산구: 호산구의 다양한 조직으로의 이동은 CCL11, CCL24, CCL26, CCL5, CCL7, CCL13, CCL3과 같은 CC 계열의 여러 화학물질을 포함했다.케모카인 CCL11(eotaxin) 및 CCL5(RANTES)는 호산구 표면의 특정 수용체 CCR3를 통해 작용하며, 에오탁신은 호산구의 병변으로의 초기 유입에 필수적인 역할을 한다.
  • 호중구: 주로 CXC 케모카인에 의해 조절된다.예를 들어 CXCL8(IL-8)은 호중구에 대한 화학 유인제이며 호중구의 대사 및 [10]탈과립을 활성화하는 것이다.

구조 특성

모든 케모카인은 보존된 시스테인 잔류물 사이의 이황화물 결합에 의해 안정화되는 전형적인 그리스 키 구조를 공유합니다.

단백질은 세포를 끌어당기는 능력뿐만 아니라 그 구조적 특성에 따라 케모카인족으로 분류된다.모든 케모카인은 분자량8kDa에서 10kDa 사이인 작은 크기입니다.그것들은 서로 약 20-50% 동일하다. 즉, 그들은 유전자 배열아미노산 배열 호몰로지를 공유한다.그들은 또한 케모카인의 특징인 그리스 키 모양을 만들기 위해 쌍으로 상호작용하는 4개의 시스테인과 같이 3차원 또는 3차 구조를 만드는 데 중요한 보존 아미노산을 가지고 있다.분자 내 디술피드 결합은 일반적으로 첫 번째에서 세 번째, 그리고 두 번째에서 네 번째 시스테인 잔류물과 결합하며, 케모카인의 단백질 배열에 나타나는 대로 번호가 매겨진다.대표적인 케모카인 단백질은 세포에서 분비되는 과정에서 분자의 활성(성숙한) 부분에서 분해되는 약 20개의 아미노산의 신호 펩타이드를 시작으로 프로펩타이드로 생산된다.케모카인에서 처음 두 개의 시스테인은 성숙한 단백질의 N 말단 근처에 서로 가까이 있으며, 세 번째 시스테인은 분자의 중심에 있고 네 번째 시스테인은 C 말단 근처에 있다.약 10개의 아미노산으로 이루어진 루프는 처음 두 개의 시스테인에 이어 N-루프로 알려져 있습니다.그 다음에는 3-나선10, 3개의 β-스트랜드C-말단α-나선이라고 불리는 단일 방향 나선이 뒤따른다.이러한 나선 및 가닥은 30s, 40s50s 루프라고 불리는 순서로 연결됩니다. 세 번째 및 네 번째 시스테인은 30s [11]및 50s 루프에 위치합니다.

구조별 유형

The four chemokine subfamilies
CC 케모카인
이름. 기타 이름 리셉터 유니프로트
CCL1 스키아1 I-309, TCA-3 CCR8
CCL2 스키야2 MCP-1 CCR2 P13500
CCL3 스키아3 MIP-1a CCR1 P10147
CCL4 스키아4 MIP-1β CCR1, CCR5 P13236
CCL5 스키야5 란테스 CCR5 P13501
CCL6 스키아6 C10, MRP-2 CCR1 P27784
CCL7 스키아7 MARC, MCP-3 CCR2 P80098
CCL8 스키아8 MCP-2 CCR1, CCR2, CCR5 P80075
CCL9/CCL10 스키아9 MRP-2, CCF18, MIP-1? CCR1 P51670
CCL11 스키아11 어탁신 CCR2, CCR3, CCR5 P51671
CCL12 스키아12 MCP-5 Q62401
CCL13 스키아13 MCP-4, NCC-1, Ckβ10 CCR2, CCR3, CCR5 Q99616
CCL14 스키아14 HCC-1, MCIF, Ckβ1, NCC-2, CCL CCR1 문제 16627
CCL15 스키아15 류코탁틴-1, MIP-5, HCC-2, NCC-3 CCR1, CCR3 문제 16663
CCL16 스키아16 LEC, NCC-4, LMC, Ckβ12 CCR1, CCR2, CCR5, CCR8 O15467
CCL17 스키아17 TARC, 덴드로킨, ABCD-2 CCR4 Q92583
CCL18 스키아18 PARC, DC-CK1, AMAC-1, Ckβ7, MIP-4 P55774
CCL19 스키아19 ELC, Exodus-3, Ckβ11 CCR7 Q99731
CCL20 스키아20 LARC, Exodus-1, Ckβ4 CCR6 P78556
CCL21 스키아21 SLC, 6Ckine, Exodus-2, Ckβ9, TCA-4 CCR7 O00585
CCL22 스키아22 MDC, DC/β-CK CCR4 O00626
CCL23 스카23 MPIF-1, Ckβ8, MIP-3, MPIF-1 CCR1 P55773
CCL24 스키아24 Eotaxin-2, MPIF-2, Ckβ6 CCR3 O00175
CCL25 스키아25 TECK, Ckβ15 CCR9 O15444
CCL26 스키아26 Eotaxin-3, MIP-4a, IMAC, TSC-1 CCR3 Q9Y258
CCL27 스키아27 CTACK, ILC, Eskine, PESKY, skinkine CCR10 Q9Y4X3
CCL28 스키아28 MEC CCR3, CCR10 Q9NRJ3
CXC 케모카인
이름. 기타 이름 리셉터 유니프로트
CXCL1 Scyb1 Gro-a, GRO1, NAP-3, KC CXCR2 P09341
CXCL2 Scyb2 Gro-β, GRO2, MIP-2a CXCR2 P19875
CXCL3 Scyb3 Gro-?, GRO3, MIP-2β CXCR2 P19876
CXCL4 Scyb4 PF-4 CXCR3B P02776
CXCL5 Scyb5 ENA-78 CXCR2 P42830
CXCL6 Scyb6 GCP-2 CXCR1, CXCR2 P80162
CXCL7 스키브7 NAP-2, CTAPIII, β-Ta, PEP P02775
CXCL8 스키브8 IL-8, NAP-1, MDNCF, GCP-1 CXCR1, CXCR2 P10145
CXCL9 스키브9 MIG, CRG-10 CXCR3 Q07325
CXCL10 Scyb10 IP-10, CRG-2 CXCR3 P02778
CXCL11 Scyb11 I-TAC, β-R1, IP-9 CXCR3, CXCR7 O14625
CXCL12 Scyb12 SDF-1, PBSF CXCR4, CXCR7 P48061
CXCL13 Scyb13 BCA-1, BLC CXCR5 O43927
CXCL14 Scyb14 BRAK, 볼레킨 O95715
CXCL15 Scyb15 용키네, WECHE Q9WVL7
CXCL16 Scyb16 SRPSOX CXCR6 Q9H2A7
CXCL17 VCC-1 DMC, VCC-1 Q6UXB2
C케모카인
이름. 기타 이름 리셉터 유니프로트
XCL1 Skyc1 림프액틴a, SCM-1a, ATAC XCR1 P47992
XCL2 스키크2 림포탁틴β, SCM-1β XCR1 Q9UBD3
CX3C 케모카인
이름. 기타 이름 리셉터 유니프로트
CX3CL1 스퀴드1 프랙탈킨, 뉴로택틴, ABCD-3 CX3CR1 P78423

케모카인 계열의 구성원은 처음 2개의 시스테인 잔기의 간격에 따라 4개의 그룹으로 나뉩니다.따라서 케모카인에 대한 명명법은 다음과 같습니다.CC족 케모카인의 배위자 1에 대한 CCL1 및 각 수용체에 대한 CCR1.

CC 케모카인

CC 케모카인(또는 β-케모카인) 단백질은 아미노 말단 근처에 두 개의 인접한 시스테인(아미노산)을 가지고 있다.CCL(CCL)-1부터 -28까지 포유류에 대해 보고된 CCL10은 CCL9와 동일하다.이 아군의 케모카인은 보통 4개의 시스테인(C4-CC 케모카인)을 포함하지만, 소수의 CC 케모카인은 6개의 시스테인(C6-CC 케모카인)을 포함합니다.C6-CC 케모카인은 CCL1, CCL15, CCL21, CCL23 및 CCL28을 [12]포함한다.CC 케모카인은 단구NK세포수지상세포 의 기타 세포 유형의 이동을 유도한다.

CC 케모카인의 예로는 단구가 혈류를 떠나 주위 조직으로 들어가 조직 대식세포가 되도록 유도하는 단구 화학 유인 단백질-1(MCP-1 또는 CCL2)을 들 수 있다.

CCL5(또는 RANTES)는 수용체 CCR5를 발현하는 T세포, 호산구 및 호염기구와 같은 세포를 끌어들인다.

혈장 내 CCL11 수치 증가는 생쥐와 사람의 [13]노화(및 신경 발생 감소)와 관련이 있다.

CXC 케모카인

CXC 케모카인(또는 α-케모카인)의 두 개의 N 말단 시스테인은 하나의 아미노산으로 분리되며, 이 이름에서 "X"로 표현된다.포유류에서 설명되는 17개의 다른 CXC 화학물질이 있으며, 두 가지 범주로 세분된다. 즉, CXC 모티브의 첫 번째 시스테인 직전에 글루탐산-류신-아르기닌(또는 줄여서 ELR)의 특정 아미노산 배열(또는 모티브)을 가진 CXC 모티브(ELR-양성)와 없는 CXC 모티브(ELR-양성)이다.ELR 양성 CXC 케모카인은 특이적으로 호중구의 이동을 유도하고 케모카인 수용체 CXCR1CXCR2와 상호작용한다.ELR 양성 CXC 케모카인의 예로는 인터류킨-8(IL-8)이 있으며, 이는 호중구가 혈류를 떠나 주변 조직으로 유입되도록 유도한다.CXCL13과 같이 ELR 모티브가 없는 다른 CXC 화학 물질은 림프구에 대한 화학 유인제가 되는 경향이 있다.CXC 케모카인은 CXC 케모카인 수용체에 결합하며, 이 중 7개는 CXCR1-7로 명명되었다.

C케모카인

세 번째 그룹의 케모카인은 C 케모카인(또는 γ 케모카인)으로 알려져 있으며, N 말단 시스테인과 다운스트림 시스테인 두 개만 가지고 있다는 점에서 다른 모든 케모카인과는 다릅니다.이 하위 그룹에 대해 두 개의 케모카인이 설명되었으며 XCL1(림포택틴-α)과 XCL2(림포택틴-β)로 불린다.

CXC3 케모카인

네 번째 그룹도 발견되었고 구성원들은 두 시스테인 사이에 세 개의 아미노산을 가지고 있으며 CXC3 케모카인(또는 d-chemokine)이라고 불린다.지금까지 발견된 유일한 CXC3 케모카인은 프랙탈킨(또는3 CXCL1)이라고 불립니다.그것은 분비되어 그것을 발현하는 세포의 표면에 묶여 화학 유인제로서도 접착 분자로서도 기능한다.

수용체

케모카인 수용체는 백혈구 표면에서 발견되는 7개의 막 통과 도메인을 포함하는 G 단백질 결합 수용체이다.지금까지 약 19개의 서로 다른 케모카인 수용체가 특징지어졌으며, 이는 결합하는 케모카인의 종류에 따라 4개의 패밀리로 구분된다. , CXC 케모카인을 결합하는 CXCR, CC 케모카인을 결합하는 CCR, 발바닥 CX3C 케모카인을 결합하는 CX3CR1, CX3CR1 및 CCL1이다.그들은 많은 구조적 특징을 공유한다; 그들은 크기가 비슷하다; 그들은 짧고 산성 N 말단, 세포 내 3개친수성 고리와 세포 외 3개의 친수성 고리를 가진 7개의 나선형 막 통과 도메인, 그리고 수용체 조절에 중요한 세린트레오닌 잔기를 포함하는 세포 내 C 말단을 가지고 있다.케모카인 수용체의 처음 두 세포외 루프는 각각 보존된 시스테인 잔기를 가지고 있으며, 이 루프들 사이에 디술피드 브릿지를 형성할 수 있다.G단백질은 케모카인 수용체의 C말단에 결합되어 수용체 활성화 후 세포내 시그널링을 가능하게 하며, 케모카인 수용체의 N말단 도메인은 리간드 결합특성을 [14]결정한다.

신호 변환

케모카인 수용체는 리간드 결합에 이어 세포 신호를 전달하기 위해 G-단백질과 결합한다.케모카인 수용체에 의한 G단백질의 활성화는 포스포리파아제 C(PLC)로 알려진 효소의 후속 활성화를 일으킨다.PLC는 포스파티딜이노시톨(4,5)-비스인산(PIP2)이라고 불리는 분자를 이노시톨 삼인산(IP3)과 디아실글리세롤(DAG)로 알려진 두 번째 메신저 분자로 분해하여 세포 내 신호 전달 이벤트를 유발한다. DAG는 단백질 키나아제 C(PKC)라고 불리는 또 다른 효소를 활성화하고, IP3는 저장 세포 내 칼슘 방출을 유발한다.이러한 사건들은 화학작용, 탈과립, 슈퍼옥시드 음이온의 방출 및 케모카인 [14]수용체를 품고 있는 세포 내에서 인테그린이라고 불리는 세포 접착 분자의 열도의 변화와 같은 반응을 생성하는 많은 신호 전달 경로(MAP 키나아제 경로)를 촉진한다.

감염 관리

이 발견은 그 β RANTES, Verychemokines HIV-1하고 있으며 이러한 분자 vivo,[15]에 면역 반응의 일부로서 그러한 저해제의 지속적인 배송은 capaci이 감염을 통제할 것임을 시사한 초기 연결 제공 1α과 1β(지금 CCL5, CCL3과 CCL4로 각각 알려져)하(대식 세포 염증 단백질).ty 제일의 것이다f 장기적인 감염 관리.[16]항원유발증식반응, HIV감염에서 보다 유리한 임상상태, 감염위험이 있는 피검자의 비감염상태와의 관련성은 HIV감염의 [17]자연적 과정을 제어하는 데 있어 이들 분자에 긍정적인 역할을 시사한다.

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