muldvarpe

Underfamilien Talpinae inddeles yderligere i følgende stammer, slægter og arter.

Underfamilien Uropsilinae omfatter kun slægten Uropsilus. Den består af fire arter, som på dansk kaldes løbemuldvarpe.

Egentlige muldvarpe er en betegnelse, som bruges specifikt om muldvarpene i stammerne Talpini og Scalopini. De to stammer indeholder de mest specialiserede gravende og underjordisk levende arter, heriblandt europæisk muldvarp, som findes i Danmark.

Gravende muldvarpe er en samlebetgensle for de egentlige muldvarpe og stjernemuldvarpen, der både er gravende og delvis vandlevende (amfibisk).

På trods af navnet har guldmuldvarpene (familien Chrysochloridae) og pungmuldvarpene (familien Notoryctidae) ikke spor med muldvarpene at gøre. Guldmuldvarpene er tættere beslægtet med elefanterne, mens er pungmuldvarpene nærmere beslægtet med kænguruerne, end de er med muldvarpefamilien. Deres lignende udseende er et klassisk eksempel på konvergent evolution, hvor ubeslægtede dyregrupper uafhængigt af hinanden udvikler lignende træk som tilpasning til samme levevis, i dette tilfælde at leve under jorden.

I kropsform og udseende ligner alle de egentlige muldvarpe den europæiske muldvarp. De er højt specialiserede, gravende (på engelsk fossorial) og underjordisklevende dyr, der sjældent kommer op til overfladen. Deres anatomi er i meget høj grad tilpasset deres underjordiske levevis.

De har en cylindrisk krop uden synlig overgang mellem hoved og krop, en tilspidset snude og en kort hale, som udgør 2-54 % af hoved-og-kropslængden. Forfødderne er overordentligt brede, skovlformede og nøgne og udstyret med fem lange, kraftige gravekløer. De bittesmå øjne er dækket af pels (hos nogle arter desuden af en transparent hud), og de mangler ydre ører.

Både for- og bagbenenes knogler er trukket ind i kroppen, så det næsten kun er poterne, der stikker frem. De uhyre muskuløse forlemmer er roteret, så håndfladerne vender udad (svarende til, hvordan vi holder håndfladerne, når vi svømmer brystsvømning), og den første finger, der svarer til vores tommelfinger, vender nedad. Denne tilpasning til gravning gør de egentlige muldvarpe ude af stand til at trække forbenene ind under kroppen og støtte på håndfladerne. Når de hviler sig, er forlemmerne i stedet strakt ud langs med hovedet. Bagfødderne er væsentlig mindre end forfødderne.

Stjernemuldvarpen minder i kropsform om de egentlige muldvarpe, men kan kendes på sit stjerneorgan, som betår af 22 tentakler for enden af snuden. Den har brede forfødder, der dog ikke er helt så brede som hos de egentlige muldvarpe. Hale har en længde, som svarer til ca. 33 % af hoved-og-kropslængden. Den opbygger fedtdepoter i halen, som den kan tære på om vinteren; derved kan halen blive 3–4 gange tykkere end normalt. Den mangler ydre ører, men dens øjne er ikke dækkede.

Den lever både gravende og amfibisk (semiakvatisk) og kommer op på jordoverfladen meget hyppigere end de egentlige muldvarpe. Den svømmer og dykker glimrende og kan være neddykket i op til 47 sekunder.

Desmanerne er tilpasset til at svømme og fouragere i vand, og de ser derfor meget anderledes ud end de egentlige muldvarpe; man siger, at de er amfibiske (semiakvatiske). De har en strømlinet krop, en lang hale, lange, kraftige bagben, store bagfødder, svømmehud på alle fire fødder og en forlænget snude, som de bruger som snorkel under svømning.

Halen har en længde, som svarer til 90-95 % af hoved-og-kropslængden hos stor desman og op til 113 % hos lille desman. Den er fladtrykt fra siden i hele sin længde hos stor desman, men kun nær spidsen hos lille desman. Forlemmerne har normale proportioner og er ikke overdimensionerede graveredskaber som hos de egentlige muldvarpe; stor desman er dog alligevel en effektiv graver, der kan konstruere lange tunneler. Snuden er fladtrykt og uhyre mobil og kan minde om en minisnabel. De mangler ydre ører.

Desmaner er fremragende svømmere og dykkere. De får fremdrift med halen og bagpoterne. De kan ligge neddykket med kun snudespidsen over vandoverfladen. Under dykning lukkes næseborene. Lille desman kan være neddykket i op til fire minutter ad gangen.

Der er stor forskel i størrelsen på de to arter. Stor desman vejer 370-450 gram og har en hoved-og-kropslængde på 19-24 cm, mens lille desman kun vejer 44-80 gram og har en hoved-og-kropslængde på 11-15 cm.

Læs mere om desmanerne her.

Smalhåndsmuldvarpene vejer kun 6-28 gram og har en hoved-og-kropslængde på 6-10 cm. Sammenlignet med de egentlige muldvarpe er de derfor ret små. De minder om en krydsning mellem en egentlig muldvarp og en spidsmus, og ligner således mere løbemuldvarpene end de egentlige muldvarpe. De har en lang, spids snude og en mellemlang hale, svarende til 32-60 % af hoved-og-kropslængden. I modsætning til de egentlige muldvarpe kan de trække benene ind under kroppen og støtte på fodsålerne, og de er derfor mere mobile på jordoverfladen end de egentlige muldvarpe. De kan klatre, men ikke springe.

Smalhåndsmuldvarpene er delvis gravende (på engelsk semi-fossorial), da de både færdes over og under jorden. De har tilpasninger til at grave, men er ikke nært så specialiserede som de egentlige muldvarpe. Forfødderne er kraftigere end hos spidsmus og udstyret med stærke, flade kløer; de er dog ikke tilnærmelsesvist så forstørrede og brede som hos de egentlige muldvarpe. Smalhåndsmuldvarpenes navn skyldes, at deres forfod er længere, end den er bred. Under gang bøjer amerikansk smalhåndsmuldvarp kløerne på hænderne bagud og støtter på oversiden af kløerne ligesom en kæmpemyresluger. De mangler ydre ører.

Løbemuldvarpe er små. De vejer 6-11 gram og har en hoved-og-kropslængde på omkring 7-8 cm. I udseende er de meget spidsmuseagtige med en lang, spids snude, en lang hale (70-102 % af hoved-og-kropslængden) og slanke lemmer. Som de eneste muldvarpe har de ydre ører.

De kategoriseres som jordlevende (terrestriske) og har ikke særlige tilpasninger til gravning. Deres ben er placeret under kroppen som hos spidsmus, og de bevæger sig mere adræt på jorden end andre muldvarpe; deraf navnet løbemuldvarpe. De kan både klatre og springe.

Alle muldvarpe har en kort, fløjlsblød og tæt pels. Stor vestamerikansk muldvarp har omkring 3.000 hår/cm², mens stor desman har 15.800-20.300 hår/cm². Desmanerne og stjernemuldvarpen, som fouragerer i vand, har vandtæt pels, mens de egentlige muldvarpe har ”jordtæt” pels, så pelsen ikke fyldes med jord, når de graver og kravler rundt i deres gange.

De gravende muldvarpe bakker ofte i deres gange, og den bevægelse er pelsen tilpasset. Hos de fleste pattedyr sidder hårene skråt i hårsækkene og vender enten bagud eller nedad. Hos de egentlige muldvarpe og stjernemuldvarpen stikker hårene derimod næsten vinkelret ud fra huden, hvilket gør, at de kan bevæge sig lige effektivt forlæns og baglæns i deres tunneler, uden at pelsen stritter imod eller bliver filtret.

De fleste arter har en mørk pels; de kan være mørkebrune, mørkegrå eller sorte. Nogle arter kan dog også have en gullig pels; det ses bl.a. indimellem hos europæisk muldvarp.

Under jorden er iltindholdet lavere end i atmosfæren. Det ligger typisk på 75-95 % af niveauet i luften over jorden, men kan falde helt ned til ca. 29 %. De gravende muldvarpe (egentlige muldvarpe og stjernemuldvarp) har udviklet en række tilpasninger, der gør dem i stand til at klare sig i dette iltfattige miljø.

De har meget store lunger sammenlignet med andre småpattedyr. Desuden har de en omkring dobbelt så stor blodvolumen som andre pattedyr af samme størrelse samt en højere koncentration af røde blodlegemer. De røde blodlegemer indeholder proteinet hæmoglobin, som optager ilten i lungerne og transporterer det rundt i kroppen. Derudover har de i musklerne en høj koncentration af myoglobin, som er et iltbindende protein, der fungerer som iltlager i muskulaturen. Tilsammen gør disse tilpasninger de gravende muldvarpe i stand til effektivt at optage, transportere og lagre store mængder ilt i både blod og muskulatur.

En anden udfordring i det underjordiske miljø er en høj koncentration af kuldioxid (CO₂), som er langt højere end i atmosfæren; ofte 11-12 gange højere i løvskovsjord og 50-55 gange højere i græsningsjord. Hvor de fleste pattedyr hurtigt ville reagere på CO₂-ophobning med kraftig vejrtrækning og fysiologisk stress, er gravende muldvarpe meget tolerante over for høje CO₂-niveauer. Det skyldes bl.a. en effektiv regulering af blodets syre-base-balance.

Amerikansk smalhåndsmuldvarp siges at være den eneste art i muldvarpefamilien, der er komplet blind. Så selv om de egentlige muldvarpes øjne er uhyre små (sjældent over 1 mm i diameter) og normalt er dækket af pels, tjener de stadig et formål. I hvor høj grad øjnene kan danne billeder, er man i tvivl om, men de kan med sikkerhed bruges til at skelne mellem lys og mørke. Så hvis en muldvarp kommer op til overfladen, kan den bedømme, om det er nat eller dag. Ved hjælp af øjnene kan egentlige muldvarpe formentlig også følge med i ændringer i dagslængden, hvilket har betydning for timingen af deres yngleperiode.

Hos flere arter i slægten Talpa er øjenlågene vokset sammen over øjeæblet, sikkert for at beskytte øjnene under gravning. Det ses bl.a. hos den sydeuropæiske blindmuldvarp, der var den første art, hvor man beskrev det fænomen; deraf navnet. Disse arter er dog ikke helt blinde, da øjenlågene er gennemsigtige, og lys derfor stadig kan trænge ind til øjnene.

Desmaner og stjernemuldvarp har synlige øjne, men deres syn anses også for at være dårligt.

Muldvarpene har udviklet nogle af de mest sofistikerede følesanser af alle pattedyr. Disse sanser har afgørende betydning for de underjordisk levende arter, der bruger dem til at finde rundt i deres gange og danne sig detaljerede taktile billeder af omgivelserne.

Den ene af disse følesanser sidder på den nøgne trynespids i form af en unik type mikroskopiske sanseceller kaldet eimers organer. De er yderst følsomme mekanoreceptorer, hvilket vil sige, at de reagerer på berøring. Når muldvarpe er aktive, berør de konstant omgivelserne med den nøgne snudespids og dermed deres eimers organer. Det kan de bl.a. bruge til at vurdere jordens struktur, og om den er egnet til at grave i. Det er også muligt, at eimers organer kan registrere temperatur og fugtighed. Desuden sætter de egentlige muldvarpe aldrig tænderne i et byttedyr, før de har rørt det med trynen.

Antallet af eimers organer på trynen ligger på ca. 1.360 hos stor japansk smalhåndsmuldvarp, 1.560 hos amerikansk smalhåndsmuldvarp, 1.800 hos amerikansk langhalemuldvarp, 2.200 hos slægterne Talpa og Mogera, 2.470 hos stor vestamerikansk muldvarp og hele 26.000 hos stjernemuldvarp, hvor de fordeler sig på de 22 tentakler.

Stjernemuldvarpen har således over ti gange så mange eimers organer som andre muldvarpe, og formålet med stjerneorganet er netop at give den en større berøringsflade. Stjernen er innerveret af mere end 100.000 nervefibre; til sammenligning har den menneskelige hånd omkring 17.000 fibre til alle sine mekanoreceptorer.

Udover eimers organer har i hvert fald de gravende muldvarpe en anden følesans, der består af højtudviklede varbørster (sinushår). Det er lange, tykke og stive hår, der stikker ud af pelsen, og hvis hårsække er omgivet af talrige nerveender. Selv den mindste berøring af disse sansehår kan muldvarpene registrere. Varbørsterne sidder på siden af snuden og hovedet, på bagsiden af hånden samt på halen og andre udsatte steder på kroppen. Denne sans er ikke mindst vigtig, når muldvarpe bakker.

Desmanerne er de eneste medlemmer af muldvarpefamilien, der har lange knurhår på den nøgne snudespids, hvilket med al sandsynlighed er en tilpasning til at fouragere i vand. Man ser også veludviklede knurhår hos andre vandjagende pattedyr som oddere og sæler. Knurhårene gør det muligt at mærke byttedyr og muligvis også at fornemme deres vibrationer i vandet samt at undgå at støde ind i ting under dykning.

Muldvarpes lugtesans er veludviklet, og hjernens lugtecenter er usædvanligt stort. De bruger lugtesansen både til at finde frem til byttedyr og til at analysere duftsignaler fra artsfæller. De kan lugte et byttedyr på 5-7 centimeters afstand.

Stjernemuldvarpen, der finder størstedelen af sin føde under vandet, har udviklet en helt særlig teknik til at lugte under vand. Det gør den ved at blæse små luftbobler ud af næseborene, mens den dykker, og så inhalere dem igen. Luftboblerne optager duftmolekyler fra vandet, som så kan blive analyseret i næsen.

Løbemuldvarpe er de eneste medlemmer af muldvarpefamilien, der har ydre ører, men alle har øreåbninger og indre ører. Gravende muldvarpe kan høre dybe lyde med frekvenser på 0,1-15 kHz, men kan ikke opfatte højfrekvente lyde. Det er passende under jorden, hvor lydbilledet er domineret af dybe lyde. Amerikansk smalhåndsmuldvarp, der ofte fouragerer på jordoverfladen, kan høre op til 30 kHz. Stor japansk smalhåndsmuldvarp kan høre en løbende bille på 30-40 centimeters afstand.

Stor desman kan grave tunneler på ti meters længde eller mere. Tunnelerne løber fra flod- og søbrinkerne og ind i land. Smalhåndsmuldvarpe kan konstruere overfladenære gange. Stjernemuldvarpen konstruerer gangsystemer med overfladenære jagtgange og dybereliggende redekamre i ned til 60 centimeters dybde. De laver muldskud, men ofte har deres gangsystemer udgange under vandet, så de har adgang til vandet, selv når der er is på overfladen. De største, dybeste og mest komplekse gangsystemer ses dog hos de egentlige muldvarpe, og dette afsnit beskriver deres graveadfærd.

Egentlige muldvarpe tilbringer det meste af livet i deres gangsystem. Når ungdyrene forlader hunnens gangsystem for at finde et sted at slå sig ned, kan de bevæge sig på jordoverfladen. Voksne dyr kommer dog kun yderst sjældent op på overfladen. Det kan fx ske, hvis deres gange oversvømmes, hvis der er ekstrem tørke, eller hvis der er fødemangel.

De egentlige muldvarpes gangsystemer består af to slags tunneler: overfladegange og permanente, dybtliggende gange. Overfladegangene løber lige under jordoverfladen, sjældent i mere end 30 centimeters dybde, og kan ofte erkendes som en lav vold på jordoverfladen. Det primære formål med at konstruere overfladegange er fouragering; af samme grund kaldes de også for jagtgange. Muldvarpe kan dog også grave overfladegange, når de leder efter en mage, eller når de spreder sig eller migrerer. De er effektive gravemaskiner, som hurtigt kan konstruere deres overfladegange. Eksempelvis gravede en kystmuldvarp 275 meter gange på en enkelt nat. Den daglige længde af gange gravet er dog sædvanligvis en del mindre, fx omkring 30 meter hos europæisk muldvarp og østamerikansk muldvarp.

Hvor langt de dybtliggende gange når ned, varierer med jordbundsforholdene og fra art til art. Ofte ligger de ikke dybere end 50 cm, men hos europæisk muldvarp kan de nå 1,5 meter ned. I de dybtliggende gange har muldvarpene deres redekamre; både hvilereder, hvor de sover, og ynglereder, hvor hunnerne opfostrer deres unger. Redekamrene er foret med sammenvævede strå, blade og græs. De dybtliggende gange har et mere stabilt klima og yder bedre beskyttelse mod rovdyr.

Når muldvarpe konstruerer deres dybtliggende gange, skubber de den løsgravede jord op til overfladen og danner de velkendte muldskud. Hos europæisk muldvarp er muldskudene typisk 10-20 cm høje og 30-40 cm i diameter.

Nogle arter kan kaste sig ud i langt større byggeprojekter og konstruere, hvad man kalder redeskud eller forter. Det fænomen er observeret hos europæisk muldvarp, kaukasisk muldvarp og stor japansk mogeramuldvarp. Den europæiske muldvarps forter har en højde på 0,5-1 meter og en diameter på 1-1,5 meter og består gennemsnitligt af omkring 585 kg jord, hvilket svarer til næsten 6.000 gange muldvarpens egen vægt. Forterne kan både indeholde hvilereder, ynglereder og regnormedepoter. Hos europæisk muldvarp ses forter især på lavtliggende arealer med højt grundvand.